劉逸夫　黃宗勝　錢長江　符裕紅　喻陽華　嚴(yán)令斌

摘要：? 該研究通過查閱文獻(xiàn)、核對貴州大學(xué)林學(xué)院標(biāo)本庫及現(xiàn)場群落調(diào)查與標(biāo)本采集，并運(yùn)用碳同位素比值法研究典型C4植物水分利用特性，探索C4植物在喀斯特植被恢復(fù)中的地位，進(jìn)而揭示貴州喀斯特地區(qū)C4植物資源的基本特征。結(jié)果表明：貴州喀斯特區(qū)共有C4植物141 種，隸屬于74屬15科，分別占全國科屬種的62.50%、46.25%、24.48%，以禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae）為主;區(qū)內(nèi)C4植物種均為一年生或多年生草本，多年生植物種略多于一年生植物種;水分生態(tài)型整體偏旱生，旱生和中生植物分別占總數(shù)的24.82%和31.21%;喀斯特區(qū)C4植物具有高水分利用效率，但不同水分生態(tài)型間差異不顯著;貴州喀斯特區(qū)C4植物資源具有資源豐富、利用途徑廣泛、能長期利用、競爭力強(qiáng)、能大面積分布、偏旱生且水分利用幅度廣的基本特征，適合喀斯特區(qū)生境，自然狀態(tài)下多為恢復(fù)早期物種，有利于喀斯特區(qū)生態(tài)恢復(fù)。在貴州喀斯特惡劣生態(tài)環(huán)境下C4植物有較好的生態(tài)適應(yīng)性，并表現(xiàn)出較高的藥用、食用、飼用、景觀應(yīng)用等價(jià)值，對其開發(fā)利用對貴州經(jīng)濟(jì)、社會(huì)發(fā)展及生態(tài)恢復(fù)有重要意義。

關(guān)鍵詞： C4植物， 資源特征， 水分生態(tài)型， 水分利用效率， 貴州喀斯特區(qū)

中圖分類號：? Q946文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1092-15

Abstract：? The status of C4 plants in vegetation restoration of the karst region was explored， and the essential characteristics of C4 plant resources in Guizhou karst region were revealed， by consulting literatures， checking the specimen library of Forestry College of Guizhou University， investigating on-site community and collecting specimens， as well as based on carbon isotope ratio method to study the water utilization characteristics of typical C4 plants. The results showed that 141 species of C4 plants belonging to 74 genera and 15 families were found in the Guizhou karst region， which accounted for 62.05%， 46.25% and 24.48% of the countrywide families， genera and species respectively， and they were composed mainly of Gramineae and Cyperaceae; The species of C4 plants in the area were either annual plants or perennial plants， and the species number of perennial plant were slightly more than the annual plant; The overall water ecotype was dry， and the siccocolous and the mesad accounted for 84.82% and 31.21% of the total amount; C4 plants in karst region had high water use efficiency， while there was no significant difference among different water ecotypes; The C4 plant resources in Guizhou karst region had the essential characteristics of abundant resources， wide application， long-term utilization， strong competitiveness， large-area distribution， drought-producing and wide water use. Karst region provides a suitable habitat for C4plants. Under natural conditions， most of them are restoring early species， which is conducive to ecological restoration in karst region. C4 plants have good ecological adaptability under the harsh ecological environment of Guizhou karst region， and present relatively high value for medicinal， edible， feeding， landscape and other purposes. The exploitation of C4 plants is of great significance for the ecological restoration in Guizhou and the economic and social development of Guizhou area.

Key words： C4 plant， resource characteristic， water ecotype， water use efficiency， Guizhou karst region

Downton（1968， 1975）和Black（1971）根據(jù)植物光合途徑類型的不同將植物進(jìn)行劃分后，對植物光合作用類型的鑒定及其生態(tài)地理學(xué)意義逐漸受到學(xué)者們關(guān)注。據(jù)報(bào)道，全球C4光合作用植物約有1 700 種，隸屬于22科290屬，并發(fā)現(xiàn)30余種具有C3-C4中間型（李美榮， 1993）;國內(nèi)報(bào)道的C4植物有533 多種，隸屬于24 科160 屬（殷立娟和李美榮， 1997）。內(nèi)蒙古（唐海萍和劉書潤， 2001）、青海（李明財(cái)?shù)龋?2005）、新疆（馮纓等， 2012）、阿拉善高原（何明珠等， 2010）、黃河河岸帶（張曉可等， 2010）等地區(qū)均有C4植物種報(bào)道。國外學(xué)者對夏威夷（Angelo & Daehler， 2015）、安第斯山脈（Bremond et al.， 2012）、蒙古（Vladimir & Clanton， 2000）和澳大利亞（Murphy & Bowman， 2007）等地區(qū)C4植物的研究表明溫度和降水是影響C4植物分布的重要環(huán)境因子。范順祥等（2018）運(yùn)用MaxEnt模型對C3和C4功能群的潛在適宜分布區(qū)進(jìn)行模擬，認(rèn)為C4草本植物更適宜生長在高溫及干燥的環(huán)境中。國內(nèi)學(xué)者通過對北方農(nóng)牧區(qū)的研究表明C4植物對草地退化有指示作用且具有較強(qiáng)的抗性（劉曉強(qiáng)和王仁忠， 2006; 韓梅等， 2006），與其他學(xué)者對新疆荒漠地區(qū)（馮纓等， 2012）、阿拉善高原荒漠地區(qū)（何明珠等， 2010）等荒漠生境的研究得出C4植物常在逆境中起到優(yōu)勢作用的結(jié)論相符合。C4植物較C3植物有更高的水分利用效率和氮素利用效率、高生物產(chǎn)量以及較強(qiáng)的抗逆性與競爭力（韓梅等， 2006）。

西南喀斯特地區(qū)土層淺薄且不連續(xù)、富鈣缺水、生境異質(zhì)性大（何躍軍， 2012），利用C4植物較強(qiáng)的抗逆性及競爭力來研發(fā)適合喀斯特困難立地生長的C4植物群落，這對喀斯特區(qū)生態(tài)恢復(fù)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。但是，目前對喀斯特地區(qū)研究較少，尤其是貴州喀斯特地區(qū)C4植物資源及其生態(tài)地理學(xué)意義等方面的研究尚未見有報(bào)道。因此，本研究以貴州喀斯特區(qū)C4植物為對象，對喀斯特區(qū)C4植物資源特征展開研究，探索其生態(tài)地理學(xué)意義，以豐富喀斯特區(qū)植被恢復(fù)理論，為喀斯特生態(tài)恢復(fù)提供新思路。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省位于中國西南部的高原山地，在103.75°—109.58° E、24.58°—29.98° N之間，國土總面積為176 128 km2，其中喀斯特地區(qū)面積為109 084.5 km2，占全省總面積的61.9%（陳起偉等， 2014）。境內(nèi)山巒起伏，地貌類型復(fù)雜多樣，區(qū)域差異明顯，海拔在147～2 900 m之間，平均海拔為1 100 m左右。貴州高原屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，年平均氣溫為18～19 ℃。常年雨量充沛，時(shí)空分布不均，大部分地區(qū)年均降雨量在1 100～1 300 mm之間，但由于喀斯特地區(qū)巖石裸露率高，“雙層”地下空間特征，經(jīng)常出現(xiàn)地質(zhì)性干旱。全省日照時(shí)數(shù)在1 030～1 735 h·a-1之間，地區(qū)分布特點(diǎn)是西高東低（鄭小波等， 2007）。

1.2 研究方法

1.2.1 資料來源與樣地調(diào)查根據(jù)《貴州植物志》（貴州植物志編委會(huì)， 1982）與《貴州維管束植物編目》（羅揚(yáng)等， 2015）中記載的植物名錄比對國內(nèi)外已發(fā)表的C3、C4植物名錄、文獻(xiàn)資料及多年的野外調(diào)查、植物標(biāo)本庫，得出貴州喀斯特地區(qū)C4植物名錄（表1）及歸納每種C4植物種的科屬、生活型和水分生態(tài)型。同時(shí)于2017 年夏季植物生長繁茂時(shí)在貴州省花溪區(qū)及平塘縣采集14 種典型C4植物葉片，所采集樣品需生長在開闊平坦地帶，避免由于局部小氣候而對植物同位素比值產(chǎn)生影響。將每個(gè)調(diào)查樣方面積設(shè)為1 m×1 m，即1 m2，每種植物3 個(gè)樣方，共計(jì)42 個(gè)樣方。每個(gè)植物樣本由樣方內(nèi)10 個(gè)獨(dú)立生長的相同植物個(gè)體混合而成（李明財(cái)?shù)龋?2005），置于80 ℃烘箱內(nèi)，烘干至恒定質(zhì)量，進(jìn)行相關(guān)測定。

1.2.2 δ13C值的測定將野外采集的葉片經(jīng)清洗、烘干、冷卻、粉碎后，過20 目篩密封保存。處理后的樣本送至國家海洋局第三海洋研究所穩(wěn)定同位素質(zhì)譜實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行δ13C值，儀器及型號為Gasbench-IRMS（Delta V advantage），采用PDB（Pee Dee Belemnite）標(biāo)準(zhǔn)，δ13C值依據(jù)國際通用標(biāo)準(zhǔn)形式（容麗等， 2008）：

δ13C=[（13C / 12C）sample-（13C / 12C）standard]×1 000‰ / （13C / 12C）standard。

1.2.3 有開發(fā)利用潛力的C4植物種判斷標(biāo)準(zhǔn)貴州喀斯特區(qū)最顯著的特點(diǎn)是生境干旱，臨時(shí)性干旱頻繁是限制植物生長的因素之一（喻理飛等， 2002）。本研究結(jié)合多年野外調(diào)查依據(jù)植物水分利用效率、生活型、水分生態(tài)型、文獻(xiàn)與目前研究現(xiàn)狀等方面進(jìn)行系統(tǒng)分析，并從貴州喀斯特區(qū)C4植物名錄中篩選出具有高水分利用效率、偏旱生、能在野外形成1 m2以上群落的草本植物，作為喀斯特區(qū)具有開發(fā)利用潛力的C4植物種。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理通過Excel、SPSS22軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2結(jié)果與分析

2.1 C4植物分類群特性

表2結(jié)果表明，貴州喀斯特地區(qū)已知的C4植物有141 種，隸屬于74屬15科，僅占貴州維管束植物（羅揚(yáng)等， 2015）的1.64%，這主要因?yàn)榫S管束植物中以C3植物為主。但貴州喀斯特區(qū)C4植物的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)分別占全國C4植物（殷麗娟和李美榮， 1997）的62.50%、46.25%、24.48%，說明貴州喀斯特區(qū)C4植物種類組成豐富，為C4植物的應(yīng)用創(chuàng)造了條件。

表3結(jié)果表明，以科所含屬數(shù)統(tǒng)計(jì)分析，單屬科有10 科，占貴州喀斯特地區(qū)C4植物總科數(shù)66.67%;寡屬科（2～9 屬）有3 科占20.00%;多屬科（10 屬及以上）只有禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae）兩科占13.33%，但所含屬數(shù)占總屬數(shù)的77.03%。以科所含種數(shù)統(tǒng)計(jì)分析，單種科有7 科，占貴州喀斯特地區(qū)C4植物總科數(shù)的46.67%;寡種科（2～9 種）有6 科占40.00%;多種科（10 種及以上）雖只有禾本科和莎草科兩科占13.33%，但所含種數(shù)占到總種數(shù)的78.01%。以屬所含種數(shù)統(tǒng)計(jì)分析，單種屬有47 屬，占貴州喀斯特地區(qū)C4植物總屬數(shù)63.51%;寡種屬（2～9 種）26 屬占35.14%;多種屬（10 種及以上）僅1 屬占1.35%。由此可見，貴州喀斯特區(qū)C4植物種屬主要集中在禾本科與莎草科中，但又有向單種屬與寡種屬分散的趨勢。

（24.82%），最低為水生植物（6.38%），總體上C4植物偏旱生。在C4禾本科植物中，旱生植物占C4禾本科植物種數(shù)的35.63%，略高于中生植物所占的34.48%;而在C4莎草科植物中的分布規(guī)律則不同，濕生和濕中生植物分別占C4莎草科植物種數(shù)的52.17%、30.43%，未發(fā)現(xiàn)旱生與旱中生植物。這說明在貴州喀斯特干旱地區(qū)C4植物以禾本科為主，這與實(shí)際的野外調(diào)查結(jié)果相符合。

2.4 典型C4禾本科植物水分利用特性

表6結(jié)果表明，研究區(qū)15 種典型C4禾本科植物葉片δ13C值變化范圍為-11.40‰～15.15‰，平均值為-13.52‰±1.22‰，最大值來自玉蜀黍，最小值來自狗牙根與結(jié)縷草。方差分析結(jié)果顯示，中生、濕中生C4禾本科植物與旱生、旱中生C4禾本科植物之間δ13C值不存在顯著性差異（P>0.05），表明在喀斯特區(qū)水分生態(tài)型對C4禾本科植物葉片δ13C值影響不顯著。主要原因可能是喀斯特區(qū)小生境多樣且異質(zhì)性大，雖降雨充沛但易出現(xiàn)干旱，導(dǎo)致不同水分生態(tài)型植物葉片δ13C值差異不大。

2.5 喀斯特區(qū)C4植物種資源用途

根據(jù)不同用途將喀斯特區(qū)C4植物分為具有景觀價(jià)值、藥用價(jià)值、食用價(jià)值、飼用價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)恢復(fù)潛力價(jià)值6 種類型。其中，藥用價(jià)值植物最多共68 種，如錦繡莧、香附子、飛揚(yáng)草、牛筋草、大花馬齒莧等;其次為飼用價(jià)值植物49 種，如藜、白羊草、無芒隱子草、蟣子草、狼尾草等;食用價(jià)值植物24 種，如地膚、穇子、甘蔗、高粱、玉蜀黍等;生態(tài)恢復(fù)潛力價(jià)值植物23 種，如狗牙根、牛筋草、知風(fēng)草、黃茅、五節(jié)芒等;經(jīng)濟(jì)植物17 種，如可用于制糖的甘蔗、甜高粱等及纖維植物黃茅、狼尾草、五節(jié)芒等;景觀價(jià)值植物16 種，如錦繡莧、石竹、狗牙根、芒、大花馬齒莧等。

2.6 在貴州喀斯特區(qū)生態(tài)恢復(fù)中具有可開發(fā)利用潛力的C4植物種

依據(jù)C4植物水分利用效率、生活型、水分生態(tài)型結(jié)合多年野外調(diào)查、文獻(xiàn)與目前研究現(xiàn)狀等方面進(jìn)行系統(tǒng)分析，篩選出貴州喀斯特區(qū)具有高水分利用效率、偏旱生、能在野外形成1 m2以上群落的C4植物23 種（表7），作為在生態(tài)恢復(fù)中具有可開發(fā)利用潛力的C4植物種。其中，以多年生草本植物偏多，占種數(shù)的65.22%，包括旱生、旱中生、中生三種水分生態(tài)型，以中生植物居多，占種數(shù)的52.17%。草本植物較喬灌木具有更好的適應(yīng)性，研究選取的偏旱生C4植物種具有高水分利用效率，更易在惡劣生境中形成群落，減少地表裸露面積，對于表土層的保護(hù)具有積極意義。

2.7 C4植物與喀斯特植被演替關(guān)系

貴州喀斯特區(qū)退化群落自然恢復(fù)過程分為草本群落階段、灌草群落階段、灌木灌叢階段、灌喬過渡階段、喬林階段、頂極常綠落葉闊葉混交林階段6 個(gè)恢復(fù)階段（喻理飛等， 1998）。通過對茂蘭國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)6 個(gè)不同恢復(fù)階段樣地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，只有草本階段與草灌階段才具有C4植物優(yōu)勢種，草本階段為白茅，草灌階段為芒、五節(jié)芒、白茅。在灌木灌叢等其余4個(gè)階段未發(fā)現(xiàn)有C4植物優(yōu)勢種，表明在恢復(fù)早期C4植物比C3植物更具有競爭力，容易成為群落中的優(yōu)勢種，而在恢復(fù)中的穩(wěn)定階段C4植物競爭力則減弱，容易被C3植物更替。

3討論

3.1 貴州喀斯特地區(qū)C4植物資源特征及生態(tài)特性

本研究結(jié)果顯示，貴州有C4植物141 種，隸屬于15科74屬，占全國C4植物科的62.50%、屬的46.25%、種的24.48%。貴州喀斯特地區(qū)C4植物科屬種資源高于內(nèi)蒙古（唐海萍和劉書潤， 2001）、青海地區(qū)（李明財(cái)?shù)龋?2005）。各種資源型植物共有105 種，其中藥用價(jià)值植物最多有68 種占喀斯特區(qū)C4植物總數(shù)的48.23%，其次為飼用價(jià)值植物49 種（34.75%）、食用價(jià)值植物24 種（17.02%）、生態(tài)恢復(fù)潛力價(jià)值植物23 種（16.31%）、經(jīng)濟(jì)價(jià)值植物17 種（12.57%），景觀價(jià)值植物最少16 種（11.35%），說明貴州C4植物的可開發(fā)利用途徑廣泛。

貴州喀斯特區(qū)C4植物多年生草本略高于一年生草本，與新疆地區(qū)（馮纓等， 2012）C4植物生活型分布相似，而內(nèi)蒙古（唐海萍和劉書潤， 2001）、青海地區(qū)（李明財(cái)?shù)龋?2005）、阿拉善地區(qū)（何明珠等， 2010）C4植物則是一年生植物占優(yōu)勢，說明貴州有較多的C4植物經(jīng)培育之后能多年利用，且尤其有利于長期性生態(tài)修復(fù)。貴州喀斯特區(qū)小生境類型多樣，生境異質(zhì)性大，適合不同生活型C4植物生存。貴州與內(nèi)蒙古C4植物水分生態(tài)型整體上偏旱生，內(nèi)蒙古地區(qū)干旱主要是由于降水稀少，雖然貴州喀斯特區(qū)降雨充沛，但由于巖溶地貌易出現(xiàn)地質(zhì)性干旱，所以內(nèi)蒙古地區(qū)C4植物多為一年生草本，植物的生長、繁殖受到雨水制約;而貴州喀斯特區(qū)C4植物多年生草本多于一年生草本，可能是由于多年生草本根系較發(fā)達(dá)，能有效利用巖縫中水分。植物生活型是對環(huán)境適應(yīng)后的具體表現(xiàn)，在貴州喀斯特區(qū)水分是限制植被恢復(fù)的主要因子之一（何躍軍， 2012）;而葉片碳同位素差異則是植物光合作用對CO2分餾的結(jié)果，能反映出植物葉片長期水分利用效率（曹生奎等， 2009）。通過比較兩個(gè)地區(qū)6種C4植物的δ13C值（表8）可以看出，6 種C4植物δ13C值在兩個(gè)地區(qū)的變化并不完全一致，多數(shù)C4植物δ13C值在內(nèi)蒙古地區(qū)偏大，僅藎草δ13C值在喀斯特地區(qū)偏大。這與Ma et al.（2005）研究得出的隨緯度增高同一物種δ13C值變高的結(jié)論不一致?？λ固氐貐^(qū)均值為-13.43‰，較內(nèi)蒙古地區(qū)的-13.26‰偏小，方差分析結(jié)果顯示，兩個(gè)地區(qū)之間各植物δ13C值總體差異不顯著。主要原因可能是喀斯特地區(qū)小生境類型多樣且異質(zhì)性大，導(dǎo)致貴州喀斯特區(qū)植物δ13C值的范圍較大，總體與內(nèi)蒙古地區(qū)C4植物所受干旱脅迫相近;而貴州喀斯特地區(qū)降水量與內(nèi)蒙古地區(qū)則差異較大，這與喀斯特區(qū)特殊的雙層地下空間經(jīng)常導(dǎo)致地質(zhì)性缺水的情況相符。C4植物對CO2具有較高的親和力，將CO2濃縮在維管束鞘細(xì)胞中，幾乎消除了光呼吸作用，在擁有不低于C3植物的碳同化速率的同時(shí)能有效地降低氣孔導(dǎo)度（Pearcy & Ehleringer， 2010）。因此，C4植物擁有更高的生物產(chǎn)量和水分、養(yǎng)分利用效率（Brad et al.， 2010; Taylor et al.， 2010）。張晶等（2018）通過對科爾沁沙地草地植物的研究表明多年生C4植物具有較高的光合速率及干物質(zhì)積累能力，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，對退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)有重要意義。在貴州喀斯特區(qū)導(dǎo)致森林退化的原因是火燒、開墾、放牧和樵采（喻理飛等， 2002）;而C4植物則能有效地將資源分配給繁殖器官及地下部分，在火災(zāi)之后快速再生（Brad et al.， 2010）。因此，在石漠化嚴(yán)重的困難立地區(qū)C4植物較C3植物更能適應(yīng)干旱惡劣的生境。

綜上所述，貴州喀斯特區(qū)C4植物資源具有資源豐富、利用途徑廣泛、能長期利用、偏旱生且水分利用幅度廣、適合喀斯特生境，自然狀態(tài)下多為恢復(fù)早期物種，競爭力強(qiáng)能大面積分布，有利于生態(tài)恢復(fù)的基本特征。

3.2 C4植物對揭示喀斯特生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的啟示

貴州喀斯特區(qū)C4植物為偏旱生草本植物，多在草本階段、草灌階段成為群落中優(yōu)勢種。通過對茂蘭喀斯特森林自然恢復(fù)中SOCδ13C值的研究表明，在草本、草灌、喬木階段出現(xiàn)了C4植物（黃宗勝等， 2015）。王圳等（2010）的研究也發(fā)現(xiàn)在草本群落階段白茅為優(yōu)勢植物種。其可能的原因主要是在恢復(fù)早期及過度時(shí)期，生境變化劇烈，水分虧缺，植物生存環(huán)境惡劣。貴州喀斯特區(qū)C4植物均為草本植物，相對于灌木或喬木而言，草本植物具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，同時(shí)C4植物整體偏旱生。因此，在惡劣生境下C4植物較C3植物更易生存。這與劉方等（2006）對黔中喀斯特區(qū)調(diào)查結(jié)果相符，在強(qiáng)石漠化區(qū)域優(yōu)勢植物種主要有五節(jié)芒、黃茅、狗牙根等;也與草原（殷立娟和王萍， 1997）、農(nóng)牧交錯(cuò)帶（劉曉強(qiáng)和王仁忠， 2006）、沙化草地（王仁忠， 2004）的研究結(jié)果相一致。當(dāng)C4植物成為優(yōu)勢植物種時(shí)，表明其所在區(qū)域生境較惡劣，或者生態(tài)系統(tǒng)退化較嚴(yán)重，應(yīng)當(dāng)采取保護(hù)措施，這就意味著C4植物可作為生態(tài)系統(tǒng)健康預(yù)警的指示物種。因此，C4植物可以在一定程度上揭示出喀斯特區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量。

3.3 C4植物在喀斯特區(qū)植被恢復(fù)中的作用

退化喀斯特區(qū)植被恢復(fù)是一個(gè)緩慢的過程，其目標(biāo)主要是遏止生態(tài)環(huán)境惡化的勢頭，恢復(fù)森林植被（喻理飛等， 2002）。石漠化嚴(yán)重區(qū)其植被群落往往處于較低的演替序列中，而群落的自然演替則是循序漸進(jìn)的，需要依靠前一段所形成的環(huán)境基礎(chǔ)（覃家科等， 2005）。因此，對重度石漠化區(qū)的裸地植被恢復(fù)，可選擇相應(yīng)的植物入侵裸地，改善小生境條件，為進(jìn)一步的群落演替創(chuàng)造相應(yīng)基礎(chǔ)。貴州喀斯特區(qū)雖然水熱條件良好，但土體保水能力低，頻繁的水分虧缺仍是限制植物生長的主要障礙。喻理飛等（2002）研究認(rèn)為喀斯特區(qū)先鋒種應(yīng)是高輸入低輸出高效率類型。貴州喀斯特區(qū)C4植物δ13C值為-11.69‰～-15.15‰，而C3植物δ13C值則為-25.55‰～-30.28‰（容麗等， 2007），表明在喀斯特區(qū)C4植物較C3植物具有更高的水分利用效率。同時(shí)韓梅等（2006）研究表明C4植物具有高N素利用效率、高光效、高生物產(chǎn)量。因此，在貴州退化喀斯特區(qū)植被恢復(fù)早期C4植物比C3植物更能適應(yīng)惡劣生境，可以成為群落演替早期的先鋒種，如芒、五節(jié)芒、白茅等。通過C4植物形成草叢群落緩和生境初期的惡劣形勢，為C3植物的入侵創(chuàng)造相應(yīng)的小氣候環(huán)境，形成植被恢復(fù)與氣候改善相互促進(jìn)的良好循環(huán)。黃宗勝等（2015）研究認(rèn)為不僅在群落演替早期容易出現(xiàn)C4植物群落，而且在喬灌階段向喬木階段演替過渡期也出現(xiàn)了C4植物群落。這說明在群落過渡期時(shí)生境變化劇烈，當(dāng)遭受自然或人為因子干擾時(shí)，C4植物可以成為過渡期的草本群落，使群落完成向C3頂級群落的演替。因此，C4植物在喀斯特區(qū)自然恢復(fù)過程中主要出現(xiàn)在演替早期及過渡期生境條件惡劣情況下，通過C4植物改善生境，為C3植物群落的出現(xiàn)創(chuàng)造條件，最終發(fā)展為頂級群落。

參考文獻(xiàn)：

ANGELO CL， DAEHLER CC， 2015. Temperature is the major driver of distribution patterns for C4 and C3 BEP grasses along tropical elevation gradients in Hawaii， and comparison with worldwide patterns? [J]. Botany， 93（1）： 9-22.

BLACK CC， 1971. Ecological implications of dividing plants into groups with distinct photosynthetic production capacities? [J]. Adv Ecol Res， 7： 87-114.

BRAD R， GILLIAN D， COLINP O， et al.， 2010. Experimental investigation of fire ecology in the C3 and C4 subspecies of Alloteropsis semialata? [J]. J Ecol， 98（5）： 1196-1203.

BREMOND L， BOOM A， FAVIER C， 2012. Neotropical C3/C4 grass distributions-present， past and future? [J]. Glob Change Biol， 18（7）： 2324-2334.

CAO SK， FENG Q， SI JH， et al.， 2009. Summary on the plant water use efficiency at leaf level? [J]. Acta Ecol Sin， 29（7）： 3882-3892.? [曹生奎， 馮起， 司建華， 等， 2009. 植物葉片水分利用效率研究綜述? [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 29（7）： 3882-3892.]

CHEN QW， XIONG KN， LAN AJ， 2014. Monitoring studies on Karst rocky desertification in Guizhou based on 3S? [J]. J Arid Land Resour Environ， 28（3）： 62-67.? [陳起偉， 熊康寧， 蘭安軍， 2014. 基于3S的貴州喀斯特石漠化遙感監(jiān)測研究? [J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 28（3）： 62-67.]

DOWNTON WJS， 1975. The occurrence of C4 photosynthesis among plants? [J]. Photosynthetica， 9（1）： 96-105.

DOWNTON WJS， TREGUNNA EB， 1968. Carbon dioxide compensation-its relation to photosynthetic carboxylation reactions， systematics of the Gramineae， and leaf anatomy? [J]. Can J Bot， 46（3）： 207-215.

FAN SX， ZHENG JW， WEI SK， et al.， 2018. Predicting suitable distribution of dominant herbaceous plant functional groups in a forest-steppe zone， Hebei， China? [J]. Acta Pratac Sin， 27（3）： 24-32.? [范順祥， 鄭建偉， 魏士凱， 等， 2018. 河北省森林草原區(qū)主要草本植物功能群適宜分布預(yù)測? [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 27（3）： 24-32.]

FENG Y， DUAN SM， MOU SY， et al.， 2012. Geographic distribution and ecology of C4 plants in Xinjiang? [J]. Arid Land Geogr， 35（1）： 145-153.? [馮纓， 段士民， 牟書勇， 等， 2012. 新疆荒漠地區(qū)C4植物的生態(tài)分布與區(qū)系分析? [J]. 干旱區(qū)地理， 35（1）： 145-153.]

Gui Zhou Flora Editorial Board， 1982-1989. Flora of Guizhou （Vol. 1-9）? [M]. Guiyang： Guizhou Peoples Publishing House.? [貴州植物志編委會(huì)， 1982-1989. 貴州植物志（第1-9卷）? [M]. 貴陽： 貴州人民出版社.]

HAN M， YANG LM， ZHANG YG， et al.， 2006. The biomass of C3 and C4 plant function groups in Leymus chinensis communities and theirs response to environmental change along Northeast China transect? [J]. Acta Ecol Sin， 26（6）： 1825-1832.? [韓梅， 楊利民， 張永剛， 等， 2006. 中國東北樣帶羊草群落C3和C4植物功能群生物量及其對環(huán)境變化的響應(yīng)? [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 26（6）： 1825-1832.]

HE MZ， ZHANG ZS， LI XJ， et al.， 2010. Environmental effects on distribution and composition of desert vegetations in Alxa Plateau： Ⅱ. Correlation between C4 plants distribution and environmental factors? [J]. J Des Res， 30（1）： 57-62.? [何明珠， 張志山， 李小軍， 等， 2010. 阿拉善高原荒漠植被組成分布特征及其環(huán)境解釋： Ⅱ. C4植物組成、分布特征與環(huán)境的關(guān)系? [J]. 中國沙漠， 30（1）： 57-62.]

HE YJ， 2012. AM fungi decompose litter and transport nutrients to their host plants in Karst habitat? [D]. Chongqing： Southwest University： 1-103.? [何躍軍， 2012. 喀斯特生境中AMF分解枯落物并向宿主植物傳遞養(yǎng)分? [D]. 重慶： 西南大學(xué)： 1-103.]

HUANG ZS， YU LF， FU YH， et al.， 2015. Characteristics of δ13C value of soil organic carbon under naturally restoring degenerative Karst forest? [J]. Acta Pedol Sin， 52（2）： 345-354.? [黃宗勝， 喻理飛， 符裕紅， 等， 2015. 退化喀斯特森林植被自然恢復(fù)中土壤有機(jī)碳δ13C值特征? [J]. 土壤學(xué)報(bào)， 52（2）： 345-354.]

LI MC， YI XF， ZHANG XA， et al.， 2005. The list of C4 plants in alpine locality of Qinghai plateau? [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 25（5）： 1046-1050.? [李明財(cái)， 易現(xiàn)峰， 張曉愛， 等， 2005. 青海高原高寒地區(qū)C4植物名錄? [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 25（5）： 1046-1050.]

LI MR， 1993. C4 photosynthesis plant directory? [J]. Plant Physiol Comm， 29（2）： 148-159.? [李美榮， 1993. C4光合作用植物名錄? [J]. 植物生理學(xué)通訊， 29（2）： 148-159.]

LIU F， WANG SJ， LUO HB， et al.， 2006. Vegetation succession with Karst rocky desertification and its impact on water chemistry of runoff? [J]. Acta Pedol Sin， 43（1）： 26-32.? [劉方， 王世杰， 羅海波， 等， 2006. 喀斯特石漠化過程中植被演替及其對徑流水化學(xué)的影響? [J]. 土壤學(xué)報(bào)， 43（1）： 26-32.]

LIU XQ， WANG RZ， 2006. Analysis of C4 plant in term of habits and morphological functional types in agropastoral ecotone North to the Beijing， China? [J]. Acta Ecol Sin， 26（5）： 1509-1515.? [劉曉強(qiáng)， 王仁忠， 2006. 北京北部農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)C4植物及其形態(tài)功能型和生境分析? [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 26（5）： 1509-1515.]

LUO Y， DENG LX， YANG CH， 2015. Guizhou vascular plant catalogue? [M]. Beijing： China Forestry Publishing House： 1-2.? [羅揚(yáng)， 鄧倫秀， 楊成華， 2015. 貴州維管束植物編目? [M]. 北京： 中國林業(yè)出版社： 1-2.]

MA JY， CHEN T， QIANG WY， et al.， 2005. Correlations between foliar stable carbon isotope composition and environmental factors in desert plant Reaumuria soongorica（Pall. ） maxim? [J]. J Integr Plant Biol， 47（9）： 1065-1073.

MURPHY BP， BOWMAN D， 2007. Seasonal water availability predicts the relative abundance of C3 and C4 grasses in Australia? [J]. Global Ecol Biogeogr， 16（2）： 160-169.

PEARCY RW， EHLERINGER J， 2010. Comparative ecophysiology of C3 and C4 plants? [J]. Plant Cell Environ， 7（1）： 1-13.

PIAO HC， LIU QM， YU DL， et al.， 2001. Origins of soil organic carbon with the method of natural 13C abundance in maize fields [J]. Acta Ecol Sin， 21（3）： 434-439. [樸河春， 劉啟明， 余登利， 等， 2001. 用天然13C豐度法評估貴州茂蘭喀斯特森林區(qū)玉米地土壤中有機(jī)碳的來源 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 21（3）： 434-439.]

QIN JK， LI XK， L SH， et al.， 2005. Species replacement and the dynamics of microclimate of karst upland vegetation in Guangxi Mashan in the process of restoration? [J]. Guangxi Sci， 12（2）： 146-151.? [覃家科， 李先琨， 呂仕洪， 等， 2005. 廣西馬山巖溶山地植被恢復(fù)過程的種類更替與小氣候動(dòng)態(tài)? [J]. 廣西科學(xué)， 12（2）： 146-151.]

RONG L， WANG SJ， DU XL， 2007. Responses of foliar δ13C values of woody plants to different Karst rocky desertification degrees in Huajiang Gorge， Guizhou? [J]. Sci Silv Sin， 43（6）： 38-44.? [容麗， 王世杰， 杜雪蓮， 2007. 貴州花江峽谷區(qū)常見喬灌植物葉片δ13C值對喀斯特石漠化程度的響應(yīng)? [J]. 林業(yè)科學(xué)， 43（6）： 38-44.]

RONG L， WANG SJ， DU XL， et al.， 2008. Relationship among leaf anatomical characters and foliar δ13C values of six woody species for Karst rocky desertification areas? [J]. Sci Silv Sin， 44（10）： 29-34.? [容麗， 王世杰， 杜雪蓮， 等， 2008. 喀斯特峽谷石漠化區(qū)6種常見植物葉片解剖結(jié)構(gòu)與δ13C值的相關(guān)性? [J]. 林業(yè)科學(xué)， 44（10）： 29-34.]

TALOR SH， HULME SP， REES M， et al.， 2010. Ecophysiological traits in C3 and C4 grasses： A phylogenetically controlled screening experiment? [J]. New Phytol， 185： 780-791.

TANG HP， LIU SR， 2001. The list of C4 plants in Nei Mongol area? [J]. J Inner Mongolia Univ（Nat Sci Ed）， 32（4）： 431-438.? [唐海萍， 劉書潤， 2001. 內(nèi)蒙古地區(qū)的C4植物名錄? [J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 32（4）： 431-438.]

VLADIMIR IP， CLANTON CB， 2000. C4 plants in the vegetation of Mongolia： Their natural occurrence and geographical distribution in relation to climate? [J]. Oecologia， 123（1）： 15-31.

WANG RZ， 2004. C4 plants and their relations with desertification in Hunshandake desert grassland? [J]. Acta Ecol Sin， 24（10）： 2225-2229.? [王仁忠， 2004. 渾善達(dá)克沙化草地C4植物資源及其與植被演替的關(guān)系? [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（10）： 2225-2229.]

WANG Z， ZHANG JC， WANG RY， et al.， 2010. Species composition and diversity in the process of natural vegetation succession in Huajiang Karst valley? [J]. Chin For Sci Technol， 24（6）： 48-51.? [王圳， 張金池， 王如巖， 等， 2010. 喀斯特峽谷植被演替過程中的物種組成及多樣性? [J]. 林業(yè)科技開發(fā)， 24（6）： 48-51.]

YIN LJ， LI MR， 1997. A study on the geographic distribution and ecology of C4 plants in China Ⅰ. C4 plant distribution in China and their relation with regional climatic condition? [J]. Acta Ecol Sin， 17（4）： 16-29.? [殷立娟， 李美榮， 1997. 中國C4植物的地理分布與生態(tài)學(xué)研究Ⅰ. 中國C4植物及其與氣候環(huán)境的關(guān)系? [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 17（4）： 16-29.]

YIN LJ， WANG P， 1997. Distribution of C3 and C4 photosynthetic pathways of plants on the steppe of northeastern China? [J]. Acta Ecol Sin， 17（2）： 3-13.? [殷立娟， 王萍， 1997. 中國東北草原植物中的C3和C4光合作用途徑? [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 17（2）： 3-13.]

YU LF， ZHU SQ， WEI LM， et al.， 1998. Study on the natural restoration process of degraded Karst communities—Successional sere? [J]. J Mt Agric Biol， 17（2）： 71-77.? [喻理飛， 朱守謙， 魏魯明， 等， 1998. 退化喀斯特群落自然恢復(fù)過程研究──自然恢復(fù)演替系列? [J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)， 17（2）： 71-77.]

YU LF， ZHU SQ， YE JZ， 2002. Preliminary study on the adaptability of tolerate-drought for different species group in Karst forest? [J]. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 26（1）： 19-22.? [喻理飛， 朱守謙， 葉鏡中， 2002. 喀斯特森林不同種組的耐旱適應(yīng)性? [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 26（1）： 19-22.]

YU LF， ZHU SQ， YE JZ， et al.， 2002. Evaluation on degradation of Karst forest community and human disturbance? [J]. Chin J Appl Eclol， 13（5）： 529-532.? [喻理飛， 朱守謙， 葉鏡中， 等， 2002. 人為干擾與喀斯特森林群落退化及評價(jià)研究? [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 13（5）： 529-532.]

YU LF， ZHU SQ， ZHU XK， et al.， 2002. A study on evaluation of restoration and remedy technology of degraded Karst forest? [J]. Guizhou Sci， 20（1）： 7-13.? [喻理飛， 朱守謙， 祝小科， 等， 2002. 退化喀斯特森林恢復(fù)評價(jià)和修復(fù)技術(shù)? [J]. 貴州科學(xué)， 20（1）： 7-13.]

ZHANG J， ZUO XA， L P， et al.， 2018. Functional traits and interrelations of dominant plant species on typical grassland in the Horqin Sandy Land， China? [J]. Arid Zone Res， 35（1）： 137-143.? [張晶， 左小安， 呂朋， 等， 2018. 科爾沁沙地典型草地植物功能性狀及其相互關(guān)系? [J]. 干旱區(qū)研究， 35（1）： 137-143.]

ZHANG XK， WANG HJ， RU HJ， et al.， 2010. Riparian C4 plants on the mainstream of the Yellow River： Assemblage characteristics and their indication on the effects of reservoirs? [J]. J Wuhan Bot Res， 28（5）： 568-576.? [張曉可， 王海軍， 茹輝軍， 等， 2010. 黃河干流河岸帶C4植物群落特征及其對水庫生態(tài)效應(yīng)的指示? [J]. 武漢植物學(xué)研究， 28（5）： 568-576.]

ZHENG XB， LUO YX， ZHOU CX， et al.， 2007. The changing characteristics of sunshine hours in Guizhou Province in the past 45 years? [J]. J Meteorol Res Appl， 28（S2）： 2-4.? [鄭小波， 羅宇翔， 周成霞， 等， 2007. 近45年來貴州省日照時(shí)數(shù)的變化特征? [J]. 氣象研究與應(yīng)用， 28（S2）： 2-4.]