曾巧英 凌秋平 楊湛端 劉睿 吳嘉云 齊永文

摘 要： 甘蔗是重要的糖能兼用植物，同時(shí)也是潛在的重金屬土壤修復(fù)植物。為了探明甘蔗對(duì)銅脅迫的生理響應(yīng)，該研究采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方法分析了銅脅迫對(duì)甘蔗生長(zhǎng)、葉片相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量及根系抗氧化酶活性等的影響。結(jié)果表明：甘蔗地上部分生物、葉綠素含量隨銅濃度增加而下降，地上部分銅含量和葉片的相對(duì)電導(dǎo)率則隨銅濃度增加而提高。根系的丙二醛（MDA）含量在脅迫24 h開(kāi)始發(fā)生顯著的變化，在400 μmol·L-1銅處理下比對(duì)照顯著增加了25.5%，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，丙二醛含量增加幅度上升。到脅迫72 h，100 μmol·L-1銅處理的MDA含量也顯著的提高。根系SOD、POD和CAT酶活性在脅迫24 h開(kāi)始發(fā)生顯著的變化，但不同酶活性變化存在差異。SOD酶活性除了在脅迫的72 h隨銅濃度增加而提高，其他時(shí)間表現(xiàn)為在100 μmol·L-1銅處理下活性下降，隨著銅濃度繼續(xù)增加SOD酶活性提高，到400 μmol·L-1銅處理SOD酶活性又出現(xiàn)下降。POD酶活性在處理的24、48和72 h表現(xiàn)為隨濃度增加先提高后下降的趨勢(shì)，但在處理7 d時(shí)隨銅濃度增加而提高。CAT酶活性隨著濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，到了脅迫的第7天，三個(gè)銅處理下CAT酶活性分別下降了89.98%、96.88%和98.50%。由此可見(jiàn)，銅脅迫嚴(yán)重影響甘蔗的生長(zhǎng)，較短時(shí)間的處理就已經(jīng)引起了甘蔗根系的氧化脅迫，根系中SOD、POD和CAT酶活性的變化在甘蔗對(duì)抗銅引起的氧化脅迫中起到重要作用。

關(guān)鍵詞： 甘蔗， 銅處理， 相對(duì)電導(dǎo)率， 葉綠素， 氧化脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A ?文章編號(hào)： 1000-3142（2019）07-0951-08

Abstract： Sugarcane is the most important sugar and energy crop. It is also the potential plant for remediation of high metal-polluted soil. To evaluate the physiological response of sugarcane to copper （Cu） stress， the weight of sugarcane， content of chlorophyll， relative electrical conductivity in leaves and activities of antioxidant enzymes in roots were examined by hydroponics. The results revealed that the growth of sugarcane inhibited by Cu stress. The weight of shoot and content of chlorophyll decreased with the increase of Cu content in nutrient solution， while the copper content in shoot and relative electrical conductivity in leaves increased in response to copper stress. The malonaldehyde （MDA） content was increased significantly by 25.5% under 400 μmol·L-1 treatment at 24 h when compared with the control， and then the rate increase raised with the prolonging of treatment time. The MDA content increased notably after 72 h under 100 μmol·L-1 Cu treatment. The activities of SOD， POD and CAT changed significantly after 24 h treatment， but notable differences were found among different enzymes. The activities of SOD firstly dropped under 100 μmol·L-1 treatment， and then increased with the increase of Cu content in solution under 200 μmol·L-1 treatment， following with decrease of enzyme activities under 400 μmol·L-1 treatment at 24 h， 48 h and 7 d. However， the activities of SOD increased with the increase of Cu content in solution at 72 h. The activities of POD increased with the increase of Cu content in solution， following with decline of enzyme activities under high content of Cu treatment at 24， 48 and 7 h except at 72 d. The activities of CAT decreased significantly with the increase of Cu content in solution and with the prolonging of stress time. The activities of CAT declined by 89.98%， 96.88% and 98.50% under three Cu treatments， respectively on the seventh day. Thus， the growth of sugarcane was greatly inhibited by copper stress and the change of SOD， POD and CAT activities might play an important role in alleviating oxidative stress caused by Cu stress.

Key words： sugarcane， copper treatment， relative electrical conductivity， chlorophyll， oxidative stress

隨著采礦業(yè)、工業(yè)的廢水等的排放、含重金屬農(nóng)藥化肥的大量使用，土壤重金屬污染日趨嚴(yán)重，其中銅是土壤主要污染物之一（金勇等，2012）。銅在植物體內(nèi)參與許多生理代謝過(guò)程，是植物必需的重要元素之一。但是，植物體內(nèi)積累的銅超過(guò)一定限度，會(huì)對(duì)植物造成毒害，影響植物的葉綠素合成、光合作用、細(xì)胞膜透性、營(yíng)養(yǎng)元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)等，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)的抑制（胡筑兵等，2006;趙雪芹等，2012;丁佳紅等，2013）?，F(xiàn)有的研究顯示，過(guò)量的銅進(jìn)入細(xì)胞后，能直接或者間接影響植物體內(nèi)活性氧（ROS）的平衡，導(dǎo)致膜質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，損傷與破壞植物細(xì)胞膜（Ravet & Pilon，2013）。銅脅迫下，植物體內(nèi)膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著升高（王曉維等，2014; 趙慶芳等，2017）。植物體內(nèi)的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等在清除活性氧，保護(hù)植物免受氧化損傷中起著重要作用（Bhaduri & Fulekar，2012）。對(duì)玉米的研究顯示，玉米葉和根中的SOD、POD、CAT活性均隨著Cu2+濃度的增加而提高，僅CAT活性在Cu2+濃度達(dá)到600 mg·kg-1時(shí)有所下降（王曉維等，2016），但是銅脅迫下不同作物抗氧化酶活性變化存在差異。煙草葉片中的SOD、POD和CAT三種抗氧化酶的活性均先上升后下降（葛淑芳等，2014），而在小麥種Cu脅迫下超氧化物歧化酶（SOD）活性呈升高的趨勢(shì)，過(guò)氧化物酶（POD）活性呈先升高后下降的趨勢(shì)（趙慶芳等，2017）。

在重金屬污染土壤的治理中，植物修復(fù)以其簡(jiǎn)單、經(jīng)濟(jì)且環(huán)境友好等特點(diǎn)成為最具潛力的土壤重金屬修復(fù)的方式（公勤等，2018）。甘蔗是重要的能源植物，具有高生物量、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。Sereno et al.（2007）的研究顯示，在水培條件下濃度超過(guò)250 μmol·L-1的Cu2+對(duì)甘蔗生長(zhǎng)有明顯抑制作用。在盆栽條件下，甘蔗各部位銅濃度隨外源添加銅量的增加而增加，少量添加銅（50 mg·kg-1）會(huì)使甘蔗明顯增產(chǎn)，但是過(guò)量的銅對(duì)甘蔗的生長(zhǎng)和生物量的影響不明顯，表現(xiàn)出對(duì)Cu污染有較高的耐性（郭家文等，2010）。由此可見(jiàn)，甘蔗有潛力成為土壤銅污染修復(fù)的重要植物，但是對(duì)甘蔗銅脅迫下的生理響應(yīng)，特別是抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)重金屬銅的響應(yīng)研究較少。因此，本研究以?xún)?yōu)異的甘蔗品種為材料，在水培條件下分析銅脅迫對(duì)甘蔗葉片膜透性及根系抗氧化酶活性的影響，以期為進(jìn)一步探討銅污染下甘蔗的耐性機(jī)制提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選取大面積推廣的甘蔗栽培品種ROC22為材料，試驗(yàn)材料采自廣東省生物工程研究所（廣州甘蔗糖業(yè)研究所）的資源保育圃。

1.2 方法

選取生長(zhǎng)一致的甘蔗種莖，將種莖砍成單芽，用5%的多菌靈浸泡30 min;將種莖置于裝有石英石的育苗盤(pán)中，在玻璃溫室中育苗;待幼苗長(zhǎng)出4片葉片時(shí)，選取生長(zhǎng)一致的幼苗移入10 L的塑料盆中進(jìn)行培養(yǎng)，每盆加入10 L的營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液采用改良的Magnavaca營(yíng)養(yǎng)液（Famoso et al.，2010）。營(yíng)養(yǎng)液含1.5 mmol·L-1 NH4NO3、1 mmol·L-1 KCl、1 mmol·L-1 CaCl2、0.5 mmol·L-1 Mg（NO3）2、0.155 mmol·L-1 MgCl2、0.045 mmol·L-1 KH2PO4、1.643 mmol·L-1 MgSO4、11.8 μmol·L-1 MnCl2、0.61 μmol·L-1 （NH4）6Mo7O24、33 μmol·L-1 H3BO3、3.06 μmol·L-1 ZnSO4、0.8 μmol·L-1 CuSO4和0.077 mmol·L-1 FeSO4。待幼苗上的苗根長(zhǎng)出，去除種莖，繼續(xù)培養(yǎng)一周，使得根系生長(zhǎng)狀況良好，進(jìn)行銅處理。銅處理的濃度設(shè)置為0、100、200、400 μmol·L-1的CuSO4，pH6.0，設(shè)4次重復(fù)，在處理的24 h、48 h、72 h和7 d取根系樣品測(cè)定抗氧化酶活性和丙二醛含量，并在處理7 d取樣測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率，葉綠素含量，地上部分收獲后，70 ℃烘干稱(chēng)取干重。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 銅含量的測(cè)定 烘干的植株樣品用植物粉碎機(jī)粉碎并過(guò)20目篩子，稱(chēng)取1 g的樣品，采用HNO3-HClO4（4∶1）消解，消解后樣品定容到50 mL，采用原子吸收分光光度計(jì)（AA-7000，島津，日本）測(cè)定樣品中的銅含量。

葉綠素含量測(cè)定采用乙醇提取比色法（陳建勛和王曉峰，2006）;相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定參照湯章城（1999）的方法進(jìn)行;根系丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸比色法（湯章城，1999）。

1.3.2 抗氧化酶活性測(cè)定 每個(gè)處理取5條完整的根混合測(cè)根系的抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性，設(shè)3次重復(fù)。抗氧化酶的提取及活性測(cè)定方法參照Li et al.（2013）的方法，并做修改?？寡趸柑崛∫簽?0 mmol·L-1 Tris-HCl緩沖液（pH 7.0，內(nèi)含1 mmol·L-1 EDTA、1 mmol·L-1 ASA、1 mmol·L-1 DTT、1 mmol·L-1 GSH、5 mmol·L-1 MgCl2和20%甘油），樣品用液氮研磨后，準(zhǔn)確稱(chēng)取約0.2 g樣品，加入2 mL的提取液，在4 ℃下12 000 r·min-1離心30 min，取上清液分裝，用液氮冷凍后保存在-80 ℃，用于酶活性的測(cè)定。

所有酶活性測(cè)定均采用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)（UV-1800，上海菁華，中國(guó)）測(cè)定。各酶活性均取50 μL的粗酶液進(jìn)行酶活性的測(cè)定。SOD酶活性利用SOD對(duì)氮藍(lán)四唑（NBT）的光抑制作用來(lái)測(cè)定，一個(gè)單位的SOD酶活定義為50%抑制NBT減少需要的酶量來(lái)表示;POD酶活性測(cè)定3 min的OD470變化，酶活性以單位時(shí)間OD470的減少量來(lái)表示;CAT酶活性測(cè)定3 min的OD240的減少量，酶活性以單位時(shí)間OD240的減少量來(lái)表示。所有酶活性最終都換算成單位鮮重的酶活性。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

所有數(shù)據(jù)的處理、方差分析及圖表的制作采用Excel2010和DPS7.05軟件進(jìn)行，多重比較采用LSD方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 銅脅迫對(duì)甘蔗生物量和葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

銅脅迫7 d后，在銅濃度為100 μmol·L-1時(shí)，地上部分的生物量已經(jīng)比對(duì)照顯著下降了28.05%，而且隨著濃度而增加，當(dāng)濃度增加到400 μmol·L-1時(shí)生物量下降了37.67%，但與200 μmol·L-1時(shí)相比無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn)，銅脅迫嚴(yán)重影響到甘蔗生長(zhǎng)，超過(guò)200 μmol·L-1甘蔗生長(zhǎng)基本停止（圖1：A）。銅脅迫下，地上部分的銅濃度顯著增加，且隨著濃度的增加，銅濃度升高。到400 μmol·L-1銅處理時(shí)，甘蔗地上部分的銅濃度是對(duì)照的15.93倍（圖1：B）。低濃度銅脅迫（100 μmol·L-1）葉片的相對(duì)電導(dǎo)率僅升高了8.49%，但與對(duì)照并沒(méi)有顯著差異（圖1：C）。隨著銅脅迫濃度增加到200 μmol·L-1，葉片的相對(duì)電導(dǎo)率比對(duì)照提高了33.29%，顯著高于對(duì)照。銅濃度增加到400 μmol·L-1時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率繼續(xù)升高，比對(duì)照增加了61.51%，表現(xiàn)出甘蔗受到銅脅迫的傷害程度隨銅濃度的增加而加重。

2.2 銅脅迫對(duì)甘蔗葉片葉綠素含量的影響

銅脅迫下甘蔗葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量下降，且隨著銅濃度增加下降幅度也增加。到銅濃度為200 μmol·L-1時(shí)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量最低，分別比對(duì)照減少了66.12%、75.98%和69.42%。但是隨著脅迫濃度的進(jìn)一步增加，到400 μmol·L-1時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量又有所回升，比200 μmol·L-1時(shí)增加了47.85%、130.79%和69.65%，但仍然顯著低于對(duì)照。

2.3 銅脅迫下甘蔗根系MDA含量變化

銅脅迫24 h對(duì)根系的MDA含量影響較小，僅400 μmol·L-1銅處理下MDA含量顯著上升，比對(duì)照升高了25.5%，其他濃度下根系的MDA含量與對(duì)照無(wú)顯著差異（圖2）。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，到銅脅迫的48 h，低濃度銅脅迫（100 μmol·L-1）下MDA含量增加了13.31%，但是與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，200 μmol·L-1處理時(shí)MDA含量顯著上升，而且隨在濃度的增加MDA含量升高。到脅迫的72 h，低濃度銅脅迫（100 μmol·L-1）的MDA含量也顯著上升，兩個(gè)高濃度銅脅迫間的MDA含量不存在差異。到脅迫的第7天，低濃度銅脅迫（100 μmol·L-1）下，根系生長(zhǎng)得到一定程度的恢復(fù)，其MDA含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，其他兩個(gè)濃度下MDA含量隨濃度的增加而增加。

2.4 銅脅迫對(duì)甘蔗根系SOD酶活性的影響

植物體內(nèi)抗化氧化酶系統(tǒng)在植物對(duì)抗氧化脅迫中起重要的作用。甘蔗根系的SOD酶活性在24 h開(kāi)始發(fā)生變化，在100 μmol·L-1處理下SOD酶活性顯著下降，但是隨著銅濃度增加到200 μmol·L-1時(shí)，SOD酶活性升高且顯著高于對(duì)照，銅濃度增加到400 μmol·L-1時(shí)，SOD酶活性又出現(xiàn)了一定程度的下降，與對(duì)照沒(méi)有差異（圖3）。脅迫48 h時(shí)SOD酶活性的變化與24 h類(lèi)似。脅迫72 h，SOD酶活性隨著銅濃度的增加而增加，高濃度處理下的SOD酶活性顯著高于對(duì)照。脅迫7 d，SOD酶活性變化與24 h類(lèi)似，但各處理間的SOD酶活性沒(méi)有顯著的差異。

2.5 銅脅迫對(duì)甘蔗根系POD酶活性的影響

在銅脅迫24 h，POD酶活性顯著上升，在銅濃度為200 μmol·L-1時(shí)POD酶活性達(dá)到最高，比對(duì)照提高了30.06%，但是隨著銅濃度的繼續(xù)升高，POD酶活性出現(xiàn)下降，仍然比對(duì)照顯著提高14.14%（圖4）。銅脅迫48 h，POD酶活性變化與24 h相似，但是在100 μmol·L-1和200 μmol·L-1兩個(gè)處理間不存在顯著的差異，而在高濃度（400 μmol·L-1）下POD酶活性比對(duì)照下降了5.14%，與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。在脅迫的72 h，在100 μmol·L-1處理下POD酶活性達(dá)到最高，顯著高于對(duì)照，其他兩個(gè)銅處理與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。在銅處理的7 d，根系的POD酶活性隨濃度增加而提高，但三個(gè)銅處理間酶活性并不存在顯著的差異。

2.6 銅脅迫對(duì)甘蔗根系CAT酶活性的影響

甘蔗根系CAT酶活性在處理的4個(gè)時(shí)間點(diǎn)均表現(xiàn)出隨著銅濃度的升高，CAT酶活性顯著降低，而且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，CAT酶活性下降的幅度增加（圖5）。處理的24 h，CAT酶活性在三個(gè)銅濃度下分別下降了25.66%、36.97%和72.68%，高濃度銅脅迫（400 μmol·L-1）與另外兩個(gè)處理間存在顯著差異。到了脅迫的第7天，三個(gè)銅處理下CAT酶活性分別下降了89.98%、96.88%和98.50%，且三個(gè)銅處理間沒(méi)有顯著的差異。由此可見(jiàn)，甘蔗中CAT酶活性對(duì)銅脅迫非常敏感，過(guò)量的銅積累顯著的抑制根系中CAT酶活性，并且這種抑制隨著脅迫時(shí)間而增強(qiáng)。

3 討論

銅作為植物必需元素之一，一定量的銅對(duì)植物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，過(guò)量的銅就會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。本研究同樣顯示，銅脅迫顯著抑制甘蔗的生長(zhǎng)。但與Sereno et al.（2007）和郭家文等（2010）的結(jié)果有所不同，本研究中，在銅濃度100 μmol·L-1時(shí)就已經(jīng)對(duì)甘蔗生長(zhǎng)造成了抑制，生物量顯著下降，植株地上部分銅含量顯著升高，盡管葉片的相對(duì)電導(dǎo)率并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的下降，但是葉片的葉綠素含量已經(jīng)表現(xiàn)出明顯的下降。過(guò)量銅存在的情況下，會(huì)造成葉綠體酶活性比例失調(diào)，葉綠素快速分解，同時(shí)影響葉綠素合成途徑酶活性，抑制植物葉綠素的合成，使得葉綠素含量降低（Lou et al.，2004;王穗子等，2015）。在對(duì)玉米、小麥等作物的研究中也同樣顯示銅脅迫下葉片葉綠素含量的下降（胡筑兵等，2006;彭向永和宋敏，2011）。甘蔗生長(zhǎng)對(duì)不同濃度銅響應(yīng)與前人結(jié)果不一致的原因可能是由于甘蔗品種的差異或者脅迫處理方式的不同造成。另外，本研究中顯示，在高濃度銅的情況下，葉綠素有所上升，這可能是由于高濃度銅脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)造成傷害導(dǎo)致地上部分無(wú)法獲得水分，葉片快速失水萎蔫，葉片的快速萎蔫一方面使得葉片中分解葉綠素酶活性下降，另一方面也使得其實(shí)際取的樣品量要高于其他處理。

植物細(xì)胞原生質(zhì)膜在維持胞內(nèi)外離子平衡和物質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸中起著重要作用，銅脅迫條件下，隨著濃度的增加植物細(xì)胞膜透性也增加，因此被認(rèn)為是評(píng)價(jià)植物對(duì)銅脅迫的方法之一（劉鵬等，2009）。本研究中，銅脅迫下甘蔗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率隨著銅濃度的增加而增加。雖然本研究?jī)H測(cè)定了甘蔗脅迫7 d后的葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，但是在高濃度銅脅迫下，24 h開(kāi)始已經(jīng)出現(xiàn)了輕度的萎蔫，說(shuō)明銅早期已經(jīng)開(kāi)始對(duì)甘蔗造成毒害。根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的器官，過(guò)量的銅進(jìn)入植物體首先是對(duì)根系造成傷害，影響到植物根系對(duì)養(yǎng)分和水分等的吸收（劉鵬等，2009）。本研究的根系丙二醛含量在高濃度銅脅迫24 h后就開(kāi)始顯著上升，說(shuō)明根系在脅迫早期已經(jīng)開(kāi)始受到銅脅迫傷害。隨著根系細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化程度加深，影響甘蔗根系的正常生理代謝，包括根系對(duì)水分的吸收，造成植物地上部分失水，最終表現(xiàn)為葉片的相對(duì)電導(dǎo)率升高。

植物體內(nèi)的抗氧化酶通常協(xié)同參與植物體內(nèi)活性氧的清除。一般情況下首先由SOD酶將活性更強(qiáng)的超氧化離子（O-2 · ）歧化為活性更弱的H2O2，隨后H2O2被APX、POD或（和）CAT在細(xì)胞質(zhì)或其他細(xì)胞器中酶分解為水和氧氣（Bhaduri & Fulekar，2012）。植物中有關(guān)抗氧化酶在提高植物耐銅脅迫能力的研究顯示，提高抗氧化酶活性，降低氧化脅迫的影響是水楊酸、海藻糖、ABA等物質(zhì)緩解銅對(duì)植物毒害的主要因素（Mostofa et al.，2015;丁佳紅等，2013;李雪等，2016）。本研究中，SOD、POD和CAT酶活性在銅脅迫24 h開(kāi)始出現(xiàn)了改變。SOD酶活性在大部分時(shí)間點(diǎn)（除72 h外）表現(xiàn)為在低濃度條件下（100 μmol·L-1）顯著下降，這說(shuō)明低濃度銅脅迫可能抑制了SOD酶的活性，并且在此濃度下植物的氧化脅迫較輕，產(chǎn)生的O-2 · 的量較少，但是隨著濃度的升高，銅誘導(dǎo)的氧化脅迫加劇，SOD酶活性出現(xiàn)了上升，以清除較多O-2 · 。這個(gè)結(jié)果與根系中MDA含量的變化相符合，在低濃度條件下（除了72 h）MDA含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，隨著濃度的升高M(jìn)DA含量顯著上升（薛盈文等，2016）。POD酶活性在低濃度條件下顯著提高，到200 μmol·L-1活性的繼續(xù)升高，與此時(shí)的SOD活性的變化相一致，POD酶活性的提高有助于清除銅誘導(dǎo)產(chǎn)生H2O2，降低ROS對(duì)甘蔗生長(zhǎng)的影響。高濃度（400 μmol·L-1）的銅對(duì)SOD酶和POD酶活性的抑制與其他植物的研究結(jié)果類(lèi)似（葛淑芳等，2014）。CAT酶活性則隨銅濃度的增加而持續(xù)下降，與小麥根系CAT酶對(duì)銅響應(yīng)類(lèi)似（趙慶芳等，2017）。這個(gè)現(xiàn)象可能歸因于CAT酶參與清除銅誘導(dǎo)產(chǎn)生H2O2，或者CAT合成途徑可能受到銅誘導(dǎo)的氧化脅迫抑制（Cao et al.，2017）

銅是植物的必需元素，但過(guò)量的銅嚴(yán)重抑制甘蔗生長(zhǎng)，導(dǎo)致甘蔗生物量、葉片葉綠素含量下降，銅含量和葉片相對(duì)電導(dǎo)率升高，而且隨著銅濃度的增加抑制加劇。甘蔗根系的MDA含量24 h開(kāi)始出現(xiàn)上升，隨濃度增加丙二醛含量增加，說(shuō)明銅脅迫下根系受到氧化脅迫。根系中的抗氧化酶SOD、POD和CAT隨脅迫濃度和脅迫時(shí)間發(fā)生改變，這些酶活性的改變對(duì)甘蔗根系抵抗氧化脅迫具有重要意義。

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