梁盛凱 洪日新 王田月 秦獻(xiàn)泉 陸啟皇 孫甜 周大維 陸宇明

摘要：【目的】研究蜜蜂傳粉對(duì)長(zhǎng)花期作物兩性花成花的影響，明確昆蟲傳粉與作物成花及協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，為作物高產(chǎn)和生態(tài)安全提供理論支撐?！痉椒ā恳蚤L(zhǎng)花期經(jīng)濟(jì)作物荔枝為研究對(duì)象，設(shè)棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉、棚內(nèi)隔離無蜂授粉和棚外蜜蜂自由授粉3個(gè)處理，測(cè)定不同處理不同成花階段荔枝雌花成花數(shù)量與坐果指標(biāo)?！窘Y(jié)果】棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理成花規(guī)律呈波浪狀分布，共有3個(gè)成花峰期，中期和后期平均單穗雌花成花數(shù)量顯著高于棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理（P<0.05）;棚外蜜蜂自由授粉處理成花規(guī)律為先迅速上升后緩慢下降，無蜂授粉只有一個(gè)成花峰期，為初花期第1 d。蜜蜂授粉可提高相對(duì)坐果率和降低落果率，棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉的荔枝單株產(chǎn)量分別比棚內(nèi)隔離無蜂授粉和棚外蜜蜂自由授粉處理高116.99%和22.40%?！窘Y(jié)論】通過強(qiáng)化昆蟲傳粉可顯著提高荔枝成花中期和后期雌花成花數(shù)量、產(chǎn)量及適合度，降低落果率。除目前已知的溫度、水分和營(yíng)養(yǎng)等因素外，昆蟲傳粉環(huán)節(jié)也是荔枝成花的重要影響因素。

關(guān)鍵詞： 蜜蜂傳粉;荔枝;成花規(guī)律;坐果

中圖分類號(hào)： S667.1;S897.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）06-1284-06

Abstract：【Objective】The effects of honeybee pollination on the flowering of the hermaphrodite flower in long-flowering crops were studied， and insect pollination，crop flowering and co-evolutionary relationship were discussed to provide theoretical support for crop yield and ecological security. 【Method】The long-flowering economic crop litchi was used as the research object. Three kinds of treatments were carried out： strengthened bee pollination in the net， no bee pollination in the net and free pollination by bees outside the net. The number of litchi female flowers and the fruit setting indexes in different stages of different treatments were determined. 【Result】The strengthened bee pollination in the net treatment showed a wavy distribution of flowering regulation， with three flowering peaks. The average single-flowered female flower numbers in the middle and late stages were significantly higher than that in the shed without bee pollination（P<0.05）. The free pollination by bees outside the net treatment had an M-shaped distribution， and the flowering regulation was sharp increase and slow drop. No bee pollination had only one flowering peak period， which was day 1 of initial flowering stage. Bee pollination could increase the relative fruit setting rate and reduce the fruit drop rate. The yield per plant treated by strengthened bee pollination in the net was increased by 116.99% and 22.40% respectively compared with no bee pollination in the net and free pollination by bees outside the net. 【Conclusion】By enhancing insect pollination， the number of female flowers in the middle and late stages， yield and fitness of litchi can be significantly improved， and the rate of fruit drop can be reduced. In addition to the known factors such as temperature， water and nutrients， insect pollination is also an important factor influencing litchi flowering.

Key words： bee pollination; litchi; flowering rule; fruit set

收稿日期：2019-03-04

基金項(xiàng)目：廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（桂科AB1829400）;國(guó)家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（CARS-25）;廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)勢(shì)學(xué)科團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2018YT10，2015YT49）

作者簡(jiǎn)介：*為通訊作者，陸宇明（1970-），研究員，主要從事農(nóng)林經(jīng)濟(jì)管理研究工作，E-mail： nkylym@163.com。梁盛凱（1990-） ，主要從事農(nóng)林經(jīng)濟(jì)管理研究工作，E-mail： she.ng.kai@163.com

0 引言

【研究意義】荔枝栽培在其成長(zhǎng)各時(shí)期對(duì)溫度的要求較嚴(yán)格，在花芽分化期需冷量較大，而在生長(zhǎng)發(fā)育期要求高溫多濕，使得我國(guó)荔枝栽培地區(qū)主要分布在北緯18°～29°。廣西屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫和年均降水量分別在20 ℃和1000 mm以上，十分適宜荔枝的栽培與生長(zhǎng)，是我國(guó)荔枝主要栽培產(chǎn)區(qū)之一。但近年來隨著現(xiàn)代規(guī)?；r(nóng)業(yè)的發(fā)展及化肥農(nóng)藥的使用，對(duì)野生昆蟲的棲息地造成了破壞，導(dǎo)致野生昆蟲不斷減少，而利用人工飼養(yǎng)、誘導(dǎo)傳粉昆蟲實(shí)現(xiàn)傳粉及昆蟲與植物間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系成為重要研究熱點(diǎn)之一。因此，研究昆蟲對(duì)荔枝成花與坐果的影響對(duì)提高荔枝坐果率、產(chǎn)量及高效優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)集成具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在生理生化及物理手段促進(jìn)成花和坐果方面，劉鍇棟等（2014b）、邱燕萍等（2015）研究表明通過一些物理手段（間伐回縮修剪、去頂去葉、短截等）能促進(jìn)荔枝花芽分化;胡香英等（2016）、許雷（2016）研究了5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的不同搭配、不同比例對(duì)妃子笑荔枝開花坐果調(diào)控效應(yīng);徐寧等（2017）研究發(fā)現(xiàn)通過環(huán)割手段可促進(jìn)花芽分化，提高花穗抽生率;而在具體的調(diào)節(jié)劑搭配方面，胡香英（2016）、張紅娜等（2016）、李平等（2018）通過施用不同類型和不同組合的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑并配合相應(yīng)水肥管理可促進(jìn)荔枝成花;梁盛凱等（2018）研究了蜜蜂為荔枝授粉的訪花規(guī)律，并證實(shí)蜜蜂授粉可顯著提高荔枝產(chǎn)量。在基因調(diào)控荔枝成花方面，丁峰（2012）認(rèn)為L(zhǎng)cFT1和LcFT2是荔枝成花的關(guān)鍵基因，并分析了其具體的表達(dá)模式;陳炫等（2012）、劉鍇棟等（2014a）研究表明，通過提高相應(yīng)內(nèi)源激素的含量也能相應(yīng)誘導(dǎo)ACSO等相關(guān)基因表達(dá)量的上調(diào)從而促進(jìn)荔枝成花;莫億偉等（2015）研究認(rèn)為去除枝條頂端及葉柄能促使混合芽從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致開花，其主要調(diào)節(jié)基因?yàn)長(zhǎng)FY和AP2。在植物成花及昆蟲協(xié)同進(jìn)化方面，黃雙全（2007）、吉乃提汗和譚敦炎（2014）、王曉月等（2019）綜述了植物與傳粉者間的互作關(guān)系及適應(yīng)意義?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人研究主要集中在水分溫度、營(yíng)養(yǎng)、植物內(nèi)源激素及成花基因表達(dá)對(duì)荔枝成花的影響等方面，較少研究昆蟲傳粉所造成的環(huán)境差異的影響途徑。本研究擬從加強(qiáng)有效傳粉昆蟲密度角度，研究蜜蜂傳粉對(duì)荔枝成花和坐果的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過分析不同有效傳粉昆蟲（蜜蜂）密度下荔枝不同階段成花規(guī)律及坐果差異，了解傳粉昆蟲與長(zhǎng)花期雌雄異熟兩性花作物的互作機(jī)制，為昆蟲傳粉高效栽培技術(shù)集成提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年3月3日—6月18日在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所荔枝栽培試驗(yàn)基地進(jìn)行，基地位于廣西南寧市大學(xué)東路174號(hào)（東經(jīng)108°25′27.59″，北緯22°85′31.84″）。供試品種為桂味荔枝，共12株，樹齡3年，植株長(zhǎng)勢(shì)、樹形及歷年產(chǎn)量基本一致;供試授粉蜂群品種為中華蜜蜂，3脾/群，由廣西養(yǎng)蜂指導(dǎo)站提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉、棚外蜜蜂自由授粉及棚內(nèi)隔離無蜂授粉3個(gè)處理，每處理共4株試驗(yàn)樹，且在地理分布上呈直線型排列，株距2.75 m。（1）棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理：選擇連續(xù)4株試驗(yàn)樹，開花前用防蟲網(wǎng)把4株試驗(yàn)樹全部整體罩嚴(yán)（棚內(nèi)規(guī)格長(zhǎng)11 m×寬5 m×高4 m，下同），清除棚內(nèi)昆蟲，并在開花前1 d在棚內(nèi)放置1群3脾中華蜜蜂，授粉昆蟲只有中華蜜蜂;（2）棚外蜜蜂自由授粉處理：另外選擇連續(xù)的4株試驗(yàn)樹，開花前1 d在試驗(yàn)果樹的東南方向2 m處放置1群3脾中華蜜蜂，授粉昆蟲包括中華蜜蜂和野生昆蟲;（3）棚內(nèi)隔離無蜂授粉：剩余4株連續(xù)試驗(yàn)樹，在開花1 d前用防蟲網(wǎng)罩嚴(yán)，清除棚內(nèi)昆蟲且不采取任何措施授粉，此處理為對(duì)照組。

1. 2. 2 測(cè)定項(xiàng)目及方法 從每棵樹冠的不同方向（東、南、西、北和上5個(gè)方向）選擇橫徑、縱徑和花枝數(shù)相近的5個(gè)花序，每處理共20個(gè)花序，對(duì)觀察的花序進(jìn)行掛牌標(biāo)記;從開花第1 d開始到花期結(jié)束利用托盤接住并統(tǒng)計(jì)每個(gè)花序每天落下的雌花數(shù)量，在花期結(jié)束后計(jì)算掉落雌花總數(shù)（雌花成花數(shù)）（B1），花期結(jié)束后7 d檢查并記錄坐果數(shù)（B2），在采收時(shí)記錄結(jié)實(shí)數(shù)（B3），由此可計(jì)算得出落果數(shù)（B2-B3）、落果率[（B2-B3）/B2×100%]、相對(duì)坐果率（B3/B2×100%），待成熟時(shí)逐株采收并測(cè)定單株產(chǎn)量（kg）。授粉結(jié)束5 d后查看并記錄花序情況，拍照保留。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同處理下荔枝成花規(guī)律分析

圖1為試驗(yàn)期間不同處理下荔枝平均單穗雌花成花情況，雌花成花數(shù)量均隨時(shí)間推移而逐漸降低，成花主要集中在初花期（3月29日—4月1日）和盛花期（4月2日—4月5日），而謝花期（4月6日—4月9日）成花較少。棚外蜜蜂自由授粉處理的雌花成花規(guī)律為先迅速上升后緩慢下降，峰期位于初花期（3月30日），棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理的雌花成花數(shù)最高期為初花期第1 d（3月29日），而后隨著時(shí)間而逐步降低;棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理的雌花成花規(guī)律呈波浪狀分布，其雌花成花共3個(gè)峰期，分別為3月30日（初花期）、4月2日（盛花期）和4月7日（謝花期），說明通過棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉在很大程度上影響了荔枝整體成花規(guī)律。

2. 2 成花不同階段不同處理下荔枝成花規(guī)律差異分析

結(jié)合圖1和圖2分析發(fā)現(xiàn)，在初花期，棚外蜜蜂自由授粉處理的平均單穗雌花成花數(shù)量最多，達(dá)14.83個(gè)，顯著高于棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理和棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理（P<0.05，下同），棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉和棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理間差異不顯著（P>0.05）;在盛花期，棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理的平均單穗雌花成花數(shù)量最多，其次為棚外蜜蜂自由授粉處理，最少為棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理，且棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理成花數(shù)量顯著高于棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理;在謝花期，平均單穗雌花成花數(shù)量最多的處理也是棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理，其數(shù)量為1.03個(gè)，顯著高于棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理，分別比棚內(nèi)隔離無蜂授粉和棚外蜜蜂授粉處理高134.09%和267.86%。

總體來看，棚外蜜蜂授粉處理的雌花主要成花時(shí)間集中在初花期和盛花期;棚內(nèi)隔離無蜂授粉的雌花成花時(shí)間主要集中在初花期;而棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉的雌花主要成花時(shí)間集中在初花期和盛花期，且盛花期和謝花期雌花成花數(shù)量高于其他2個(gè)處理，說明通過強(qiáng)化昆蟲傳粉可有效提高荔枝盛花期和謝花期成花數(shù)。

2. 3 不同處理下荔枝花序空間環(huán)境差異分析

圖3顯示了不同處理下授粉結(jié)束后5 d試驗(yàn)荔枝樹的花序情況，通過對(duì)授粉結(jié)束后不同處理花序的觀察發(fā)現(xiàn)，與棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理相比，棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理荔枝樹由于缺乏傳粉昆蟲的花間運(yùn)動(dòng)清理導(dǎo)致其花序上仍然存在大量無法受精的雌花和雄花，漚花現(xiàn)象嚴(yán)重（圖3-C）;而棚外蜜蜂自由授粉處理由于花蜜的減少和消失無法為昆蟲提供蜜酬導(dǎo)致蜜蜂花間運(yùn)動(dòng)減少，因而也存在有部分無法受精的雌花和雄花（圖3-A），很有可能會(huì)導(dǎo)致后期落果率的增加;棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉由于運(yùn)動(dòng)空間的限制且在缺乏其他蜜酬來源的前提下對(duì)棚內(nèi)荔枝樹一直保持著高強(qiáng)度的花間運(yùn)動(dòng)，為成功受精的雌花子房發(fā)育創(chuàng)造了良好的環(huán)境（主要是減少漚花現(xiàn)象和加強(qiáng)光合作用），表1中落果率的數(shù)據(jù)也證實(shí)這一觀點(diǎn)，是蜜蜂授粉增產(chǎn)的重要原因。

2. 4 不同處理荔枝產(chǎn)量及坐果情況分析

從表1可看出，棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉單株產(chǎn)量最高，達(dá)10.22 kg/株，分別比棚外蜜蜂自由授粉和棚內(nèi)隔離無蜂授粉處理提高22.40%和116.99%;對(duì)比荔枝坐果和落果情況發(fā)現(xiàn)，雖然棚內(nèi)強(qiáng)化蜜蜂授粉處理平均單穗坐果數(shù)量?jī)H為15.11個(gè)，但其平均落果率最低，為80.93%，且相對(duì)坐果率（19.06%）最高，說明通過提高有效傳粉昆蟲密度能提高相對(duì)坐果率和降低落果率，是蜜蜂授粉增產(chǎn)的重要原因。

3 討論

3. 1 昆蟲傳粉對(duì)荔枝成花的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同處理間荔枝成花趨勢(shì)和不同階段成花規(guī)律表現(xiàn)出明顯差異;且通過提高有效傳粉昆蟲密度，強(qiáng)化傳粉昆蟲在花間運(yùn)動(dòng)清理改變了花序的空間環(huán)境。隨著規(guī)?；N植、土地集約化利用和設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，自然環(huán)境中傳粉昆蟲在逐漸減少，昆蟲傳粉對(duì)荔枝成花的主要影響有以下兩點(diǎn)：一是荔枝花期較長(zhǎng)容易漚花，在不同階段分批開花，如果缺乏昆蟲傳粉和花間清理導(dǎo)致花間生長(zhǎng)環(huán)境擁擠，進(jìn)而導(dǎo)致下一批雌花無法開放，且荔枝在較長(zhǎng)花期影響下，越到后期漚花現(xiàn)象對(duì)雌花成花的影響越大（唐志鵬等，2005）;許培磊等（2018）研究得出生物或非生物脅迫可造成花期落花，也印證以上觀點(diǎn)。二是無法受精的雌花仍然在消耗一部分養(yǎng)分，為保證已受精雌花坐果成功，植物養(yǎng)分分配和繁殖策略從增加“開花量”向提高“單個(gè)雌花坐果率”改變，增加了第二、三批雌花受精率，從而對(duì)整體成花規(guī)律產(chǎn)生影響，直接導(dǎo)致不同處理間成花規(guī)律的差異;李新蓉等（2016）認(rèn)為基部花存在空間和時(shí)間優(yōu)勢(shì)，果樹開花存在養(yǎng)分分配內(nèi)部差異，而本研究是對(duì)其研究結(jié)果缺乏昆蟲傳粉對(duì)李新蓉等（2016）養(yǎng)分分配及成花的影響部分進(jìn)行有益補(bǔ)充。

3. 2 昆蟲傳粉與荔枝成花的協(xié)同進(jìn)化及調(diào)控機(jī)制

昆蟲傳粉對(duì)荔枝開花的影響在表面上是通過昆蟲行為對(duì)荔枝花粉傳遞路徑和花間清理產(chǎn)生影響，且可能通過影響植物內(nèi)源激素途徑進(jìn)而影響成花。Shen等（2016）的研究結(jié)果也證實(shí)了干旱和低溫等外在環(huán)境對(duì)荔枝成花的重要性;魏永贊等（2017）認(rèn)為細(xì)胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）是顯著影響荔枝性別分化的重要內(nèi)源激素，昆蟲傳粉對(duì)荔枝開花的協(xié)同進(jìn)化及調(diào)控機(jī)制很可能是通過花間運(yùn)動(dòng)改變花序及柱頭上的環(huán)境，進(jìn)而影響植物內(nèi)容激素含量及不同含量間的比例，觸動(dòng)雄花成花基因（LFY）表達(dá)量上調(diào)，降低抑制雄花成花基因（AP2）表達(dá)量調(diào)節(jié)其花芽分化。同時(shí)，肖秋生（2016）研究認(rèn)為在不同葉片和不同成花階段LCSPL類基因差異也十分顯著，因此基因調(diào)控路徑可能表現(xiàn)為昆蟲影響花間環(huán)境（包括雌花受精情況，無法受精雌花數(shù)量，植物養(yǎng)分變化，雄雌花比例）的改變→繁殖策略調(diào)整→激素調(diào)節(jié)（不同激素含量比例變化）啟動(dòng)成花基因表達(dá)量變化→調(diào)節(jié)雄雌比例和開花繁殖。但昆蟲通過改變外部環(huán)境后具體的調(diào)節(jié)通路及不同環(huán)節(jié)間的互作反應(yīng)機(jī)制，特別是其繁殖策略的進(jìn)化方向與調(diào)整機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

在野生昆蟲不斷減少的背景下，荔枝與蜜蜂傳粉間的互作主要表現(xiàn)為荔枝花通過調(diào)整開花和繁殖策略（調(diào)節(jié)不同成花階段雄雌花的比例及開花量和泌蜜規(guī)律）來保證昆蟲獲得相應(yīng)的報(bào)酬，并通過提供蜜酬吸引蜜蜂在花間運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)最大機(jī)會(huì)的異花傳粉提高坐果率、獲得更高的適合度;而蜜蜂為獲得相應(yīng)的蜜酬在花序上訪花從而為荔枝傳粉，實(shí)現(xiàn)協(xié)同進(jìn)化發(fā)展。本研究通過在荔枝上開展蜜蜂傳粉對(duì)其成花規(guī)律和坐果的影響，研究?jī)烧唛g的互作關(guān)系，發(fā)現(xiàn)蜜蜂傳粉能提高荔枝成花中后期雌花成花量，為昆蟲與荔枝協(xié)同進(jìn)化間的互作研究提供了新的思路。

4 結(jié)論

通過強(qiáng)化蜜蜂傳粉可顯著提高荔枝謝花期雌花成花數(shù)量、產(chǎn)量及適合度，降低落果率。除目前已知的溫度、水分和營(yíng)養(yǎng)等因素外，昆蟲傳粉環(huán)節(jié)也是荔枝成花的重要影響因素。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）