余道平　李策宏　文香英　李小杰　彭啟新　謝孔平

摘 要：為闡明峨眉擬單性木蘭（Parakmeria omeiensis）在自然條件結(jié)實率低的原因和確定最佳人工授粉時期，該文通過觀察峨眉擬單性木蘭的開花動態(tài)，采用雜交指數(shù)估算、花粉胚珠比、花粉活力及柱頭活性檢測、人工授粉試驗等方法對其繁育系統(tǒng)進行了研究。結(jié)果表明：（1）植物園保育的峨眉擬單性木蘭花期在4月底到5月中下旬，持續(xù)17～23 d，雄株始花期比雌株早3～4 d，但兩者花期可遇。（2）兩性花經(jīng)檢測雄蕊敗育，實為功能上的雌性，部分雄株個體的雄花上殘留1～2個心皮，其性別分化是通過雌、雄蕊選擇性敗育形成的，為隱性雌雄異株（cryptic dioecy）。（3）雄花、兩性花開放經(jīng)歷佛焰苞開裂、花被片開裂、展開、閉合、二次開放、凋落6個階段，歷時4 d。（4）雄花初次展開時花粉活力最高，達92.8%，開花2 d后活力顯著下降;兩性花柱頭在花被片展開期可授性最強，盛開后柱頭部分可授。（5）雜交指數(shù)為5，P/O比為2.14×10。（6）套袋試驗表明，峨眉擬單性木蘭不能進行自花傳粉，人工異花授粉的結(jié)實率和出種數(shù)顯著高于自然授粉，且不存在無融合生殖。這說明峨眉擬單性木蘭繁育系統(tǒng)為專性異交，傳粉過程需要傳粉媒介，自然條件下結(jié)實率低，主要是受傳粉昆蟲和柱頭可授期短的限制。

關(guān)鍵詞： 峨眉擬單性木蘭， 極小種群， 開花生物學(xué)， 繁育系統(tǒng)， 木蘭科

中圖分類號：Q944

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）05-0600-08

Flowering biological characteristics and breedingsystem of Parakmeria omeiensis

YU Daoping1，2， LI Cehong2， WEN Xiangying3， LI Xiaojie2， PENG Qixin1，2*， XIE Kongping1，2

（ 1. Sichuan Provincial Institute of Natural Resource Science， Chengdu 610015， China; 2. Emeishan Botanical Garden，Emeishan 614201， Sichuan， China; 3. South China Botanical Garden， CAS， Guangzhou 510650， China ）

Abstract：In order to explain the reasons for the low seed-setting rate ofParakmeria omeiensis in natural condition and determine the optimum pollinating time. The floral character were studied through field observation in Mount Emei， the type of breeding system was estimated by out-crossing index （OCI）， the pollen-ovule ratio （P/O）， pollen viability and the stigma receptivity， and the artifical pollination experiments were carried out. The results were as follows：（1） The florescence of P. omeiensis was from late April to mid-late May. Male plants bloomed 3-4 d earlier than female plants， and their florescence were overlapped. （2） Bisexual flowers were actually female in reproductive function， 1-2 carpels remained on the male flower of some male plants. The selective abortion of either pistil or stamens led to sex differentiation. So P. omeiensisbelongs to cryptic dioecy. （3） The flowering process followed six stages from spathe dehiscence， tepal dehiscence， spreading， closing， the second spreading to flowers withering， which took 4 d. （4） The viability of pollen in male flowers reached the highest （92.8%） during the first spreading， and then descended greatly after 2 d. The stigmas of bisexual flowers were strong receptivity when all tepals were spreading， while some stigmas were receptive after bloo-ming. （5） The out-crossing index （OCI） was five and pollen/ovule was 2.14×104， which indicates that P. omeiensisshould be classified as an allogamous plant. （6） The artificial pollination revealed the self-pollination phenomenon did not exist and had no apomixis phenomenon. The fruit-setting rate and seed-setting rate were significantly higher than that of natural pollination. In conclusion， the breeding system of P. omeiensis was obligate cross-pollination which requires pollinators， and its fruit-setting rate was limited by pollinators and the short stigma receptivity under natural conditions.

Key words： Parakmeria omeiensis， extremely small populations， flowering biology， breeding system， Magnoliaceae

峨眉擬單性木蘭（Parakmeria omeiensis）是木蘭科（Magnoliaceae）擬單性木蘭屬的常綠喬木，樹干通直，葉片光亮、深綠，花香怡人，種皮橘紅色，是一種優(yōu)良的觀賞植物。該種是擬單性木蘭屬的模式種（胡先骕和鄭萬鈞， 1951;劉玉壺等， 1995）， 也是研究被子植物起源、系統(tǒng)發(fā)育的珍貴材料。峨眉擬單性木蘭僅產(chǎn)于四川峨眉山，分布于海拔1 200～1 300 m的常綠闊葉林中，在峨眉山野外僅發(fā)現(xiàn)兩個居群，個體數(shù)量不到100株，野外自我更新非常困難。1999年被列為國家一級重點保護野生植物，2007年世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）全球紅色名錄將其列為極度瀕危（CR）物種，也是我國急需拯救保護的120種極小種群野生植物之一。由于其分布的局限性，目前有關(guān)峨眉擬單性木蘭的研究報道僅限于群落特征（莊平等，1993）、組織培養(yǎng)（陳英和馬明東，2008）、繁育及遷地保育（余道平等，2010;余道平和李策宏，2017），而未見其開花生物學(xué)方面的研究。

峨眉擬單性木蘭在自然狀態(tài)下雖開花量較大，但其結(jié)實率低，且果實不夠飽滿，林下幼苗極少。這可能與其繁育系統(tǒng)密切相關(guān)，因此，本研究以保育在峨眉山植物園的峨眉擬單性木蘭居群為研究對象，探索其開花物候及其繁育特征，從生殖生物學(xué)角度找到其可能存在的瀕危原因，為有效保護該物種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然環(huán)境概況

峨眉山植物園（103°22′ E， 29°35′ N， 海拔800 m），該園區(qū)屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫為17.3 ℃，絕對最高溫度為34 ℃，絕對最低溫度為-3 ℃，年均降水量為1 555.3 mm，年均相對濕度為85%，年日照時數(shù)為1 398 h，無霜期為300 d （方志強等， 2017）。

1.2 開花進程及花部綜合特征的觀察

2015—2017年連續(xù)3 a隨機選擇未開放的雄花和兩性花各10朵，對其進行標記，并觀察記錄花朵形狀，花粉散出時間、單花開放持續(xù)時間、花凋謝的先后順序。隨機摘取當(dāng)天開放的雄花、兩性花各15朵，統(tǒng)計花瓣數(shù)和雄蕊數(shù)量，并采用游標卡尺測量花的直徑和雄蕊長度。隨機取開花各時期的花朵，固定于FAA（50%乙醇∶甲醛∶乙酸=90∶5∶5）溶液中。

1.3 花粉生活力與柱頭可授性的檢測

采用過氧化物酶法對不同開花時期的花粉進行活力測定。隨機選取不同時期的雄花、兩性花3朵，將每朵花的花粉取出混勻后置于凹面載玻片上，加入試劑Ⅰ（0.15%聯(lián)苯胺∶0.5% α-萘酚∶0.25%碳酸鈉=1∶1∶1）和試劑Ⅱ（0.3%過氧化氫）各1滴，攪勻后蓋上玻片，30 ℃下經(jīng)10 min后在Olympus BH-2型光學(xué)顯微鏡低倍鏡下觀察，統(tǒng)計6個視野全部花粉量及紅色花粉，重復(fù)3次?；ǚ刍盍?紅色花粉量/全部花粉量×100%。

柱頭可授性用聯(lián)苯胺-過氧化氫法（Dafni， 1992）測定。隨機選取不同開花時期的柱頭各5枚，浸入含有聯(lián)苯胺-過氧化氫反應(yīng)液（1%聯(lián)苯胺∶3%過氧化氫∶水= 4∶11∶22）的燒杯中，置于Olympus BH-2型光學(xué)顯微鏡低倍鏡下觀察其柱頭的可授性。柱頭周圍呈藍色并有大量氣泡出現(xiàn)，表明柱頭具有可授性。

1.4 花粉胚珠比（P/O）與雜交指數(shù)（OCI）的估算

隨機選擇5株雄株、兩性花株， 各采2朵即將開放的花蕾，F(xiàn)AA溶液固定，用懸浮液法（王玉兵等，2011）測定花粉量。統(tǒng)計每朵花的胚珠數(shù)，再乘以心皮數(shù)，即得總胚珠數(shù)，用單花花粉量除以單花總胚珠數(shù)計算花粉胚珠比（P/O）。

按照Dafni（1992）的標準進行花朵大小及開花行為的測量及繁育系統(tǒng)的評判。（1）花朵直徑<1.0 mm記為0;1.0 ～ 2.0 mm記為1;2.1～ 6.0 mm記為2;> 6.0 mm記為3。（2）花藥開裂時間與柱頭可授期之間的時間間隔：同時或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1。（3）柱頭與花藥的空間位置：同一高度記為0;空間分離記為1。三者之和為雜交指數(shù)（out crossing index， OCI）。繁育系統(tǒng)評判標準如下：OCI=0時為閉花受精;OCI=1時為專性自交;OCI=2時為兼性自交;OCI=3為自交親和，有時需要傳粉者;OCI≥4時為部分自交親和，異交需要傳粉者。

1.5 人工控制授粉試驗

隨機選取不同方向的花蕾，進行不同控制試驗。因峨眉擬單性木蘭兩性花中雄性不育，可排除自花授粉的情況，所以只做4種處理。（1）自然對照：不作任何處理，標記掛牌至結(jié)實。（2）套袋處理：開花前用硫酸紙袋套住單花，掛牌標記至花凋落。（3）套網(wǎng)處理：花蕾期用尼龍網(wǎng)套住單花，掛牌標記至花凋落。（4）人工授粉：花蕾開放期，采集剛散粉的雄株花粉進行人工授粉，掛牌標記至花凋落。統(tǒng)計坐果情況，坐果率=坐果數(shù)/花數(shù)×100%。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2007軟件進行統(tǒng)計及圖表繪制，用SPSS19.0軟件對花粉活力、坐果率、每果實出種粒數(shù)進行單因素方差（One-way ANOVA）分析，統(tǒng)計數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花動態(tài)

2.1.1 花的形態(tài)特征及性別 峨眉擬單性木蘭為單花頂生，具有佛焰苞1枚，花被片9～12枚，分內(nèi)中外三層，乳白色并帶有清純的香味，雄花花冠直徑為（5.6 ±0.38）cm，雄蕊（39.6±5.07）枚，花藥長（2.5 ± 0.20）cm，花藥內(nèi)向開裂，花絲鮮紅色（圖版Ⅰ：A）;兩性花花冠直徑（圖版Ⅰ：D）為（5.2±0.29）cm，雄蕊（25.2±2.88）枚，花藥長（1.8±0.19）cm，花絲紅棕色，花藥隔紫色，綠色的雌蕊群呈橢圓狀卵圓形，具短柄。

峨眉擬單性木蘭花性別分化比較特殊，為雄花兩性花異株，兩性花雖然在形態(tài)上都具有雌蕊和雄蕊，但經(jīng)檢測其雄性不育，實為功能上的雌花，為隱性雌雄異株（cryptic dioecy）。目前保育在植物園里的峨眉擬單性木蘭植株已有25株進入開花期，其中雌株 10株，雄株 15株。有部分雄株個體的雄花上有未完全敗育的雌蕊柱，殘留1～2個心皮（圖版Ⅰ：B，C），雄花的雄蕊花藥飽滿，花粉量多，成熟時能正常開裂散粉（圖版Ⅰ：A）。兩性花中的雄蕊發(fā)育不正常，較雄花的短小、扁化，數(shù)量少，花粉囊不開裂，位于雌蕊群下方;雌蕊發(fā)育正常，子房膨大，成熟時柱頭能分泌大量粘液（圖版Ⅰ：D）。

2.1.2 開花物候 連續(xù)3 a對植物園居群的開花植株進行觀察，結(jié)果見表1。峨眉擬單性木蘭2月底3月初花芽開始萌動，4月底5月初為始花期（5%的花開放），5月上旬為盛花期（50%的花開放），5月中下旬為末花期（超過75%的花開放），開花持續(xù)時間平均達20 d，但每年的始花期、盛花期及末花期受天氣影響較大。2015年峨眉山地區(qū)3—4月份主要是陰雨天氣，氣溫不高，開花期推遲到5月初;2016、2017年峨眉山地區(qū)3—4月份天氣以晴朗為主，氣溫較高， 開花初期在4月底， 盛花期及末花期提前5～7 d。由表1可知，整個居群的開花初期在逐漸提前，且雄株比雌株提前開花，雌株較雄株花期短，單株開花為樹冠上層先開，然后到中層，再到下層，陽面先開。野生居群的峨眉擬單性木蘭由于海拔較高（1 200～1 300 m），花期較峨眉山植物園居群推遲10～15 d。

2.1.3 單花開花進程 從單花開放進程來看，佛焰苞開裂到所有花被片脫落可持續(xù)4 d。雄花和兩性花都經(jīng)歷了佛焰苞開裂、花被片開裂、展開、閉合、二次開放、凋落6個階段。其中雄花的佛焰苞從9：00時開裂（圖版Ⅱ：A） 到其脫落需要5 h，14：00時外輪花被片開裂（圖版Ⅱ：B），4 h后（下午6點半時）所有的花被片展開，此時雄蕊花藥開裂，開始散粉。1.5 h后達到盛開（圖版Ⅱ：C），此時綠色的外輪花被片逐漸向下反卷，盛開狀態(tài)維持1 h后，中輪和內(nèi)輪花被片開始慢慢閉合，到21：00時，完全處于閉合（圖版Ⅱ：D），外輪花被片繼續(xù)向花托方向卷曲。第2 天上午白色的兩輪花被片仍處于閉合狀態(tài)，閉合時間達17～18 h，直到下午2—3點花被片慢慢再次打開，花粉已散完，第3 天花被片繼續(xù)打開，外輪花被片和花藥開始變褐，第4天花藥和花被片慢慢凋謝、脫落（圖版Ⅱ：E）。

兩性花與雄花開花動態(tài)基本一致，兩性花中的雄蕊低于雌蕊柱且不散粉，在花被片初次展開期，柱頭會有大量粘狀分泌物，花完全打開維持的時間較雄花稍長（1.5～2 h），隨后慢慢閉合，第4天柱頭頂端開始變褐，花藥和花被片開始凋謝（圖版Ⅲ）。

2.2 花粉活力和柱頭可授性

不同時期的雄花花粉活力檢測結(jié)果表明，散粉當(dāng)天花粉活力最強，平均達（92.8±1.67）%，開花第2天略低，為（80.6±1.33）%，開花第3天，花粉活力僅為（35.7±0.67）%。兩性花中的雄蕊花藥不開裂，花粉極少，且無活力。不同開花進程柱頭可授性檢測結(jié)果見表2，在花被片初次展開期間，柱頭可授性最強，此時柱頭有大量粘性分泌物，向下反展成雞冠狀，盛開時部分柱頭可授性，閉合與二次展開期間柱頭均不具有可授性。

2.3 花粉胚珠比（P/O）和雜交指數(shù)（OCI）的估算

峨眉擬單性木蘭的雄花單花花粉量為4.27 ×105粒，兩性花單花雌蕊具有 9～12心皮，平均胚珠數(shù)20個，P/O比為2.14 ×104。依據(jù)Cruden（1977）的標準，當(dāng)P/O值為2.7～5.4時為閉花受精;P/O值為18.1～39.0時為專性自交;P/O值為31.9～396.0時為兼性自交;P/O值為244.7～2 588.0時為兼性異交;P/O值為2 108.0～1 955 25.0時為專性異交。峨眉擬單性木蘭繁育系統(tǒng)為專性異交類型，這與其花的類型及花性別特征相一致。

根據(jù)Dafni（1992）的標準，峨眉擬單性木蘭的單花直徑>6.0 mm記為3，柱頭與花藥的空間分離記為1，雌雄蕊成熟不一致，記為1。因此，峨眉擬單性木蘭的雜交指數(shù)OCI=5，其繁育系統(tǒng)為異交，需要傳粉者。

2.4 人工控制授粉試驗結(jié)果

對峨眉擬單性木蘭不同授粉處理的坐果情況進行比較發(fā)現(xiàn)，人工授粉、套袋和套網(wǎng)處理的坐果率與自然授粉坐果率差異顯著異，人工授粉的坐果率（93.3±4.4）%、出種數(shù)（14.9±1.2）粒顯著高于自然授粉。套網(wǎng)處理的坐果率顯著低于自然對照，高于套袋處理，說明傳粉媒介對結(jié)實有顯著的影響。套袋無結(jié)實現(xiàn)象，說明峨眉擬單性木蘭不存在無融合生殖現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

3.1 峨眉擬單性木蘭開花特性、花性別與生殖適合度

由于近交衰退，植物演化成了諸如雌雄異熟、雌雄異位、異長花柱、自交不親和等多種促進異交的形態(tài)和生理機制（Barre et al.，2000）。木蘭科植物花的特點具有雌雄異熟、雌雄異位的特點（潘麗琴等，2018;Wang et al.，2010;孟希等，2011）。峨眉擬單性木蘭的兩性花在形態(tài)上雖具有雌蕊和雄蕊，但經(jīng)檢測其雄性不育，實為功能上的雌性，為隱性雌雄異株（cryptic dioecy），這樣的性系統(tǒng)在植物界極少見。這與同屬的云南擬單性木蘭（徐加漢等，2002）和樂東擬單性木蘭（徐鳳霞，2002）表現(xiàn)的性別分化類型相同，這是植物促進異交、適應(yīng)生境、爭取生殖成功的一種途徑。遷地保育的峨眉擬單性木蘭居群初花期集中在4月底5月初，而年度間出現(xiàn)的差異可能是由于氣候條件的差異所引起的。雖然雄株較雌株先開放3～5 d，但單株開花可持續(xù)20 d左右，與雌株花期有重疊現(xiàn)象，因此，不存在花期不遇的問題。

3.2 峨眉擬單性木蘭二次開合的生物學(xué)意義

對大部分植物來說，開花通常是一次性綻放，之后花瓣凋謝而終止開花進程，而峨眉擬單性木蘭開花進程是開放和閉合交替進行的，稱之為“二次開合”。峨眉擬單性木蘭的雄花和兩性花盛開后維持1～2 h后慢慢進入閉合，閉合狀態(tài)要維持17～18 h。據(jù)報道，多數(shù)木蘭科植物的開花存在二次開合現(xiàn)象，如木蘭屬的白玉蘭（Magnolia denudata）（Wang et al.， 2010）、廣玉蘭（M. grandiflora）（孟希等，2011）、天女木蘭（M. sieboldii）（于思樺等，2017）、木蓮屬的大果木蓮（Manglietia hookeri）（付玉嬪等，2010）、厚葉木蓮（M. pachyphylla）（楊曉麗，2013）、 灰木蓮（M. glauca）（潘麗琴等，2018）。但是，不同植物其二次開合所表現(xiàn)的雌雄性征有所不同，峨眉擬單性木蘭雄花在第一次展開時雄蕊已成熟，花藥開裂，花粉散出，到第二次打開時，花粉已基本散完。這一結(jié)果與雌雄同體的廣玉蘭、白玉蘭二次開合的性狀表現(xiàn)有所不同，由于它們存在雌雄異熟現(xiàn)象，其雌蕊成熟時促使其初次展花，雄蕊成熟時促使其第2次展花。而峨眉擬單性木蘭在雄花第一次展花時，雄蕊就已成熟了。有報道認為植物開放后再閉合這一生物學(xué)特性有利于保護柱頭（付玉嬪等，2010;潘麗琴等，2018），使花內(nèi)形成小溫室促進散落在柱頭的花粉萌發(fā)，為傳粉昆蟲提供庇護場所增加昆蟲的傳粉效率（Wang et al.，2010），也能避免其他物種花粉的二次干擾，以保證自身物種的純度，這是植物的一種生殖策略。

3.3 峨眉擬單性木蘭繁育系統(tǒng)特征

峨眉擬單性木蘭雄花散粉時花粉活力很強，開花當(dāng)天為92.8%，花粉量較大，為4.27×105粒，完全足夠讓每一個胚珠受精。因此，花粉活力、花粉量不影響峨眉擬單性木蘭的生殖過程。這與目前有關(guān)木蘭科植物花粉特性的報道一致（楊旭等，2012;劉坤良等，2013;柴弋霞等，2017）。柱頭可授期是花朵成熟過程中的一個重要時期，因物種的差異而有所不同，一般持續(xù)時間從幾小時到十幾天不等。有些植物當(dāng)其柱頭具有可授性時常伴隨著明顯的形態(tài)變化，如出現(xiàn)分泌物、顏色發(fā)生變化、柱頭分裂等。經(jīng)觀察，峨眉擬單性木蘭在具有可授性時，柱頭有大量白色粘性的液體分泌物，柱頭向下反卷，綠色，花被片第一次展開到閉合這期間柱頭具有最強的可授性，維持的時間較短，這與同屬的云南擬單性木蘭（徐加漢等，2002）和樂東擬單性木蘭（陳紅鋒，2006）的柱頭形態(tài)變化一致。峨眉擬單性木蘭P/O值為2.14×104，雜交指數(shù)為5，按Cruden（1977）和Dafni（1992）的標準，峨眉擬單性木蘭的繁育系統(tǒng)為專性異交。在我們的觀察中只發(fā)現(xiàn)了6種訪花昆蟲，且在花被片第一次展開期間訪花昆蟲很少，待花被片閉合后才會有較多的昆蟲來訪花，而此時柱頭可授性大大降低，無法保證傳粉的成功。這與孫燕（2015）和賴家業(yè)等（2007）有關(guān)光葉木蘭 （Magnolia dawsoniana）和單性木蘭（Kmeria septentrionlis）的研究結(jié)果一致。因此，有效傳粉昆蟲的缺乏和較短的柱頭可授期是峨眉擬單性木蘭結(jié)實率低的主要原因。胚珠數(shù)決定每個果實的最大種子數(shù)量，從而影響種子產(chǎn)量。在本研究中，峨眉擬單性木蘭的平均胚珠數(shù)為20，若所有胚珠受精且發(fā)育，則平均每個果實發(fā)育成20粒種子，然而在自然條件下每果實出種量平均不到7粒，而人工授粉顯著提高了其結(jié)實率和出種量，平均每果實出種數(shù)接近15粒，說明傳粉是影響峨眉擬單性木蘭生殖成功的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

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