溫婭檬 余勝 游成銘 王旭熙

摘要：凋落物的可提取腐殖質(zhì)碳可隨著植物生長節(jié)律及物候時(shí)期的變化而變化，并進(jìn)而影響物質(zhì)循環(huán)的過程，為深入了解以凋落物為載體的生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)特征，該研究以華西雨屏區(qū)麻櫟（Quercusacutissima）、楠木（Phoebezhennan）、柳杉（Cryptomeriafortune）和喜樹（Camptothecaacuminate）為對(duì)象，通過定點(diǎn)動(dòng)態(tài)收集萌芽期、展葉期、盛葉期和落葉期的不同類型凋落物，分析其可提取腐殖質(zhì)碳（extractablehumuscarbon，HC）、胡敏酸碳（humicacidcarbon，HAC）、富里酸碳（fulvicacidcarbon，F(xiàn)AC）以及胡敏酸碳/富里酸碳（humicacidcarbon/fulvicacidcarbon，HAC/FAC）的差異。結(jié)果表明：相對(duì)于其他凋落器官，在同一物候時(shí)期凋落葉中的HC和HAC含量都最高，大致都表現(xiàn)為凋落葉>凋落枝>凋落果，且在落葉樹種中更為顯著;相對(duì)于其他時(shí)期，展葉期四個(gè)樹種凋落葉均表現(xiàn)出較高的FAC含量，但不同物候期凋落枝和凋落果的HAC含量以及FAC含量受物種的影響較大。盡管HAC/FAC在各器官間差異并不顯著，但落葉樹種相同器官的HAC/FAC低于常綠樹種，表明落葉樹種凋落物富里酸相對(duì)含量較高，形成速度相對(duì)較快，難降解程度也相對(duì)較大。統(tǒng)計(jì)分析表明關(guān)鍵時(shí)期、物種類型、器官類型及其相互作用對(duì)凋落物中HC、HAC、FAC含量和HAC/FAC均具有不同程度的影響，這為進(jìn)一步深入認(rèn)識(shí)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)以凋落物為載體的物質(zhì)循環(huán)過程提供了理論依據(jù)及新的思路。

關(guān)鍵詞：華西雨屏區(qū)，鄉(xiāng)土樹種，凋落器官，葉片物候期，可提取腐殖質(zhì)碳

中圖分類號(hào)：Q946

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2019）03-0411-08

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)中植物在生長發(fā)育的過程中所產(chǎn)生的新陳代謝產(chǎn)物，歸還到林地表面，作為分解者的物質(zhì)和能量來源，從而維持生態(tài)系統(tǒng)功能持續(xù)穩(wěn)定的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱（Berg&McClaugherty，2008;朱留剛，2017）。凋落物不僅是維持營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的主要承擔(dān)者，而且還在森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡中起著重要的作用（Ponge，2013;Abakumovetal.，2013），并且是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源，對(duì)于森林土壤碳吸存和維持土壤肥力也起著關(guān)鍵作用。一般認(rèn)為，由胡敏酸、富里酸和胡敏素組成的腐殖質(zhì)占土壤有機(jī)質(zhì)的60%～90%（Ponge，2013;Abakumovetal.，2013;王珍等，2017）。傳統(tǒng)的認(rèn)識(shí)認(rèn)為凋落物分解的最后階段才是腐殖質(zhì)的形成過程，但越來越多的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)新鮮凋落物中也存在大量的腐殖質(zhì)物質(zhì)，并可對(duì)凋落物腐解化過程中腐殖質(zhì)的積累和土壤有機(jī)質(zhì)的形成產(chǎn)生明顯的貢獻(xiàn)。腐殖質(zhì)不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分和碳的主要載體，也是土壤形成的主要途徑（Berg&McClaugherty，2008;Ponge，2013）。新鮮凋落物中所存在的可提取腐殖質(zhì)碳（Adanietal.，2007）主要是由胡敏酸、富里酸和胡敏素組成（Ponge，2013;Abakumovetal.，2013）。由于腐殖質(zhì)中胡敏酸、富里酸為主的成分較高，且胡敏酸最為活躍，因此，研究多以胡敏酸、富里酸為主;胡敏素由于分離純化難度高，難以檢測(cè)，所以對(duì)它的研究相對(duì)較少（竇森等，2010）。然而，植物生長與物候節(jié)律往往導(dǎo)致不同物候時(shí)期新鮮凋落物質(zhì)量和類型均具有較大的差異。比如，秋末冬初落葉期是凋落葉的集中生產(chǎn)期（葛曉敏等，2017;王文君等，2013），而春季萌芽期和展葉期凋落枝相對(duì)較多，夏季盛葉期花果繁殖器官凋落較多。并且，不同物種凋落節(jié)律也往往具有各自的特點(diǎn)。物種類型、凋落器官類型、物候節(jié)律等均可改變凋落物的腐殖質(zhì)特征，進(jìn)而影響凋落物形成土壤有機(jī)質(zhì)的過程，但相關(guān)規(guī)律并不清晰，亟待關(guān)注。

位于四川西部地區(qū)的華西雨屏區(qū)，是以潮濕氣候?yàn)橹鞯奶厥鈿夂虻乩韱卧?，也是一個(gè)復(fù)合性、大尺度的生態(tài)過渡帶（Zhouetal.，2017）。由于特殊的地形和氣候，該地區(qū)降雨量充沛，各種樹木生長發(fā)育狀態(tài)良好，形成了獨(dú)具特色的亞熱帶常綠闊葉林。以該地區(qū)具有代表性的優(yōu)勢(shì)樹種楠木（Phoebezhennan）、柳杉（Cryptomeriafortune）、喜樹（Camptothecaacuminata）和麻櫟（Quercusacutissima）為研究對(duì)象，在不同物候關(guān)鍵時(shí)期（萌芽期、展葉期、盛葉期、落葉期）分析不同植物器官（枝、葉、果）凋落物可提取腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳等的動(dòng)態(tài)變化特征，以期為深入了解區(qū)域凋落物的歸還特點(diǎn)以及森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機(jī)質(zhì)形成提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1研究區(qū)域與研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于四川省都江堰市靈巖山，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)習(xí)基地，華西雨屏區(qū)生態(tài)環(huán)境定位監(jiān)測(cè)站（103°34′—103°36′E，31°01′—31°1′N）。本區(qū)屬亞熱帶溫濕氣候，地處四川盆地西緣山地，是從青藏高原向成都平原過渡的地帶。20世紀(jì)50年代，當(dāng)初的四川大學(xué)森林系在本區(qū)栽植了多種人工混交林，研究樣地選自1009m處的以楠木為主的人工混交林（喬木優(yōu)勢(shì)種為楠木、喜樹、柳杉，其混交比例約為5∶3∶2，平均樹高約24m，平均胸徑約32.03cm，郁閉度約0.70）。該區(qū)域年平均氣溫為12.5～15.2℃，最高氣溫24.7℃（7月），最低氣溫4.6℃（1月）。該地區(qū)的降水量較大，雨量充沛，多年平均降水量為1243.0mm，土壤類型為發(fā)育在砂巖上的黃壤。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)都江堰靈巖山林學(xué)教學(xué)實(shí)習(xí)基地形成了由不同優(yōu)勢(shì)喬木樹種群落組成的混交人工林，如：以楠木為主的混交人工林，麻櫟為主的混交人工林，峨嵋含笑為主的混交人工林等，從而該地區(qū)森林的喬木層主要優(yōu)勢(shì)種有楠木（Phoebezhennan）、喜樹（Camptothecaacuminata）、麻櫟（Quercusacutissima）、楓楊（Pterocaryastenoptera）、柳杉（Cryptomeriafortunei）、杉木（Cunninghamialanceolata）、側(cè)柏（Platycladusorientalis）、峨嵋含笑（Micheliawilsonii）等，并且大部分樹種的林齡約65a（馬志良等，2018;陳昌篤，2000）。

1.2樣地設(shè)置與樣品采集

凋落物的收集采用漏斗式收集法（董鳴，1997）。在樣地內(nèi)設(shè)置了3個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積大小均為15m×15m（每個(gè)樣方內(nèi)均包括其相應(yīng)的優(yōu)勢(shì)喬木樹種）。每個(gè)樣方的各優(yōu)勢(shì)樹種冠層交匯處下方，放置3個(gè)上端收集口直徑為1m，下端開口為0.15m，高度為0.6m的凋落物收集器。收集器用3根長度為1.8m的木條水平固定，使其最低點(diǎn)距地面約0.4m，框內(nèi)底部用孔徑大小為1mm的黑色尼龍袋收集喬木的凋落物（Fuetal.，2017）。

2016年11月至2017年11月進(jìn)行凋落物收集，選擇了樣地內(nèi)4種優(yōu)勢(shì)喬木，包括常綠闊葉樹種楠木、常綠針葉樹種柳杉以及落葉闊葉樹種喜樹和麻櫟。根據(jù)前期對(duì)樣地植被和溫度的調(diào)查，結(jié)合了當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)物種的物候特征，得出每年11—12月該地區(qū)凋落物量較高，所以該時(shí)間段每半月采集一次凋落物樣品，其他月份每月底將各樣地收集器采集到的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分樣。根據(jù)當(dāng)?shù)貧鉁販囟群椭参锏奈锖蛱卣鳎瑢⒃搮^(qū)域自然年植物的生長節(jié)律大致劃分為萌芽期（2、3月）、展葉期（4、5、6月）、盛葉期（7、8、9、10月）、落葉期（11、12、次年1月）四個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。每次采樣后將各收集器中的凋落物全部帶回實(shí)驗(yàn)室，自然風(fēng)干。按照每個(gè)物種的凋落物組分（葉、枝、果等）和其他難以區(qū)分的植物殘?bào)w進(jìn)行分類。放入編號(hào)信封中，然后放置烘箱，在65℃恒溫烘干至恒重，粉碎，過篩，用于測(cè)定各個(gè)指標(biāo)。

1.3樣品分析方法

由于胡敏酸和富里酸是可提取腐殖質(zhì)的主要成分，而難提取的胡敏素由于分離純化難度高且難以檢測(cè)，因此已有研究多以胡敏酸和富里酸為主（竇森等，2010）。胡敏酸和富里酸的提取和分離參考《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T1238-1999》。稱取風(fēng)干樣品0.5g于150mL錐形瓶中，加100mL0.1mol·L-1NaOH和0.1mol·L-1Na4P2O7·10H2O混合提取液，加塞振蕩10min，沸水浴1h，待冷卻后過濾，再過0.45μm濾膜，濾液為浸提液，測(cè)定腐殖質(zhì)全碳含量（humuscarbon，HC）。取浸提液20mL于試管，80℃水浴30min，逐滴加0.5mol·L-1H2SO4至pH=2（絮狀沉淀），過夜。用0.05mol·L-1H2SO4洗滌，過濾，沉淀即為胡敏酸。用熱的0.05molL-1NaOH少量多次洗滌沉淀，過濾至100mL容量瓶，定容，取溶解的胡敏酸溶液過0.45μm濾膜，測(cè)定胡敏酸碳含量（humicacidcarbon，HAC）。腐殖質(zhì)全碳、胡敏酸碳含量采用TOC（multiN/C2100，Analyticjena，德國）測(cè)定。

富里酸碳（fulvicacidcarbon，F(xiàn)AC）=腐殖質(zhì)全碳-胡敏酸碳。

1.4數(shù)據(jù)分析

用重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)時(shí)間、物種、器官和時(shí)間與物種、時(shí)間與器官、物種與器官和時(shí)間與物種與器官的交互效應(yīng)對(duì)可提取腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳、富里酸碳和胡敏酸碳/富里酸碳的影響;用單因素方差分析檢驗(yàn)各物種之間、各物種與各器官之間在各季度的差異顯著性。顯著性水平設(shè)為P=0.05。采用SPSS17.0和Excel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。用單因素方差分析法（one-wayANOVA）和最小差異顯著法（LSD）比較物種類型、器官類型和關(guān)鍵時(shí)期對(duì)凋落物三種碳的含量以及HAC/FAC的影響;采用多變量方差分析法（GLMmultivariate）和最小差異顯著法（LSD）比較物種、器官和時(shí)期及其相互作用對(duì)凋落物可提取腐殖質(zhì)碳、胡敏酸碳和富里酸碳的含量以及胡敏酸碳/富里酸碳的影響。顯著性水平設(shè)為P=0.05。數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（x±s）表示。

2結(jié)果與分析

2.1可提取腐殖質(zhì)全碳含量的動(dòng)態(tài)變化

物種類型、器官類型、關(guān)鍵時(shí)期及其相互作用均對(duì)凋落物中的腐殖質(zhì)全碳（HC）的含量具有顯著影響（表1）。受物候期的影響，不同物種凋落物中的HC表現(xiàn)出顯著變化（圖1）。各物種凋落葉的HC含量呈現(xiàn)出從萌芽期開始上升，在盛葉期達(dá)到最大值后開始下降。凋落枝表現(xiàn)為從展葉期開始下降，并達(dá)到最小值，然后開始上升。除麻櫟和喜樹的萌芽期外，在同一關(guān)鍵時(shí)期，凋落葉中的HC含量高于其他器官，表現(xiàn)為凋落葉>凋落枝>凋落果（圖1）。常綠樹種（楠木、柳杉）中HC含量在器官和關(guān)鍵時(shí)期間的差異都不顯著，而落葉樹種（麻櫟、喜樹）中HC含量在器官和關(guān)鍵時(shí)期間的差異顯著。

2.2胡敏酸碳和富里酸碳的動(dòng)態(tài)變化

物種類型、器官類型、關(guān)鍵時(shí)期及其相互作用均對(duì)凋落物中的胡敏酸碳（HAC）以及富里酸碳（FAC）的含量具有顯著影響（表1）。其中除柳杉凋落葉的HAC呈現(xiàn)出一直上升的趨勢(shì)外，其余三個(gè)物種凋落葉的HAC含量都呈現(xiàn)出從萌芽期開始下降，并在盛葉期上升，且達(dá)到最大值;而四個(gè)物種凋落葉的FAC含量都呈現(xiàn)出從萌芽期開始上升，并在展葉期達(dá)到最大值后，開始下降（圖2）。在同一關(guān)鍵時(shí)期，除喜樹萌芽期HAC含量表現(xiàn)為凋落葉>凋落果>凋落枝外，其余三個(gè)物種都表現(xiàn)為凋落葉>凋落枝>凋落果。并且除喜樹凋落物中HAC的含量在各關(guān)鍵時(shí)期的差異不顯著，在器官間的差異顯著外，其余三個(gè)物種的差異顯著。而各器官凋落物中FAC含量表現(xiàn)出較復(fù)雜的變化趨勢(shì)（圖2）。其中，常綠樹種（楠木、柳杉）凋落物中FAC含量在各器官間總體表現(xiàn)為不顯著差異，而落葉樹種（麻櫟、喜樹）凋落物中FAC含量在各器官間總體表現(xiàn)為顯著差異。

2.3胡敏酸碳/富里酸碳的動(dòng)態(tài)變化

物種類型、器官類型、關(guān)鍵時(shí)期三個(gè)影響因素中僅物種、時(shí)期及物種和時(shí)期的相互作用對(duì)HAC/FAC有顯著影響（表1）。同一器官凋落物中，凋落枝、凋落果HAC/FAC表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，柳杉凋落葉呈現(xiàn)出直線下降的趨勢(shì)。麻櫟和喜樹凋落葉表現(xiàn)呈現(xiàn)出從萌芽期開始上升，并在盛葉期開始下降的趨勢(shì)，而楠木凋落葉則呈現(xiàn)出從萌芽期開始下降，并在展葉期達(dá)到最小值后又上升的趨勢(shì)（圖3）。其中，麻櫟凋落葉HAC/FAC表現(xiàn)為盛葉期出現(xiàn)最大值且差異不顯著，而凋落枝則表現(xiàn)為落葉期>盛葉期>展葉期>萌芽期且差異顯著;楠木凋落葉的HAC/FAC為萌芽期>盛葉期>展葉期且差異明顯;柳杉凋落葉的HAC/FAC為萌芽期>盛葉期>落葉期且差異顯著;喜樹凋落葉的HAC/FAC最大值出現(xiàn)在展葉期且差異不顯著，而凋落枝者表現(xiàn)為盛葉期>落葉期>展葉期>萌芽期且差異顯著。

3討論與結(jié)論

凋落物的季節(jié)動(dòng)態(tài)不僅依賴于群落組成樹種的生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性，還同氣候條件等密切相關(guān)（林波等，2004）。不同氣候區(qū)地表植被、溫度、降水對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量影響較大（孫凡等，2017）。在每年凋落物的養(yǎng)分輸入中，葉落通常占75%～85%，而枝落（包括花和果）則為15%～25%（Klingeetal.，1968）。結(jié)果表明，在盛葉期新鮮凋落物中所檢測(cè)到的HC最為豐富（Nietal.，2014），并且在同一關(guān)鍵時(shí)期，凋落葉的HC含量是最高的。其主要原因是該季度降水量較大、風(fēng)速較大、外界物理因素使尚未完全老化甚至有些幼嫩的葉片也大量脫落，同時(shí)也和植物生長適應(yīng)環(huán)境條件有關(guān)，當(dāng)冬季來臨之前，葉片、枝條、根系等器官為了度過冬季的低溫環(huán)境，老葉中的養(yǎng)分會(huì)迅速向當(dāng)年生的幼嫩組織中轉(zhuǎn)移，把大量的可溶性糖儲(chǔ)存起來（石貴玉等，2016），以此來提高新生細(xì)胞的細(xì)胞液濃度，可以更好地增加其抗寒能力（馬志貴和王金錫，1993）。這一發(fā)現(xiàn)表明，腐殖物質(zhì)在組分掉落之前就已經(jīng)儲(chǔ)存在植物體內(nèi)了，并且促進(jìn)了土壤的形成和向土壤的自肥（Nietal.，2015;Cotrufoetal.，2013）。常綠樹種（楠木、柳杉）HC含量在各器官類型和關(guān)鍵時(shí)期間的差異并不顯著，而落葉樹種（麻櫟、楠木）HC含量在各器官類型和關(guān)鍵時(shí)期間差異顯著?？商崛「迟|(zhì)碳在不同器官中的分配，基本上與各器官的生物量成正比例（方晰等，2006）。研究表明了可提取HC的含量，在同一關(guān)鍵時(shí)期，表現(xiàn)為凋落葉>凋落枝>凋落果的順序。

因?yàn)槁淙~闊葉樹種的貢獻(xiàn)主要在夏末和初秋（Goszetal.，1973;Meieretal.，2006），所以闊葉樹種（麻櫟、楠木和喜樹）的凋落葉HAC含量都呈現(xiàn)出從萌芽期開始下降，并在盛葉期上升達(dá)到了最高值后下降的趨勢(shì)。這可能是由于高溫引起的植物含水量過低，從而導(dǎo)致了葉片氣孔關(guān)閉，限制了CO2進(jìn)入葉片，使植物呼作用加強(qiáng)，產(chǎn)生的O2有利于胡敏酸的形成（Douetal.，2007）。相反，低CO2和高O2會(huì)抑制富里酸的積累（Douetal.，2010），所以凋落葉的FAC含量呈現(xiàn)出從萌芽期開始上升，并在展葉期達(dá)到最高值后開始下降的趨勢(shì)，和HAC含量的趨勢(shì)相反。而針葉樹種（柳杉）凋落葉HAC含量則呈現(xiàn)出一直上升的趨勢(shì)。這一發(fā)現(xiàn)可能是因?yàn)獒樔~樹種的葉片面積較小，對(duì)氣候?qū)е碌恼趄v作用反應(yīng)較弱，因此其儲(chǔ)存水分的能力較強(qiáng)（Catovskyetal.，2002）。然而森林木質(zhì)凋落物隨機(jī)性較大，枝的凋落通常與物候沒有直接聯(lián)系，當(dāng)月收集到的凋落枝往往是以前枯死于樹上的死枝（Goszetal.，1972），所以凋落枝的HAC和FAC的含量并沒有呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

總體而言，凋落枝和凋落果的HAC/FAC一直呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，而凋落葉HAC/FAC的趨勢(shì)較為復(fù)雜。落葉闊葉樹種（麻櫟、喜樹）凋落葉的HAC/FAC呈現(xiàn)出從萌芽期開始上升，并在盛葉期開始下降的趨勢(shì)，常綠闊葉樹種（楠木）凋落葉則呈現(xiàn)出從萌芽期開始下降，并在展葉期達(dá)到最小值后又上升的趨勢(shì)，而常綠針葉樹種（柳杉）則呈現(xiàn)出一直下降的趨勢(shì)。在同一關(guān)鍵時(shí)期，凋落枝的HAC/FAC比值大于凋落葉，表明在凋落枝中胡敏酸的形成速度比富里酸的形成速度快。此外，在萌芽期和展葉期，凋落枝和凋落葉的HAC/FAC比率均大于1，這表明凋落枝和凋落葉都是胡敏酸形成在富里酸后，HAC濃度高于FAC濃度，這可能是由于降水量增加導(dǎo)致酸溶性富里酸的損失（Nietal.，2014）?？偟膩碚f，落葉樹種葉（麻櫟、喜樹）的HAC/FAC小于常綠樹種葉（楠木、柳杉），這說明落葉樹種的HAC濃度要比常綠樹種少，且形成較慢。

綜上所述，物種類型、器官類型和物候關(guān)鍵時(shí)期顯著影響凋落物可提取腐殖質(zhì)碳，但由于不同物候關(guān)鍵時(shí)期植物生長節(jié)律和氣候條件的差異，使得不同類型凋落物可提取碳含量具有顯著的變化，表現(xiàn)為HC和HAC的含量表現(xiàn)為凋落葉>凋落枝>凋落果。同時(shí)，HC、HAC和FAC含量在不同物種間表現(xiàn)也具有明顯差異，表現(xiàn)為落葉樹種HC和HAC含量高于常綠樹種，而FAC含量以及HAC/FAC低于常綠樹種，說明落葉樹種凋落物富里酸相對(duì)含量較高，形成速度相對(duì)較快，難降解程度相對(duì)較大，可能對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)也更大。這些結(jié)果為深入認(rèn)識(shí)區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)以凋落物為載體的物質(zhì)歸還特點(diǎn)以及土壤有機(jī)質(zhì)形成過程提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和新的思路。

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