孔同偉 馬維偉 宋元君 朱正青 梁鵬飛 李燕

摘要：以甘肅省甘南尕海則岔自然保護區(qū)內的未退化、輕度退化、中度退化及重度退化的濕地為研究對象，采用野外取樣和室內測試相結合的方法，應用室內礦化培養(yǎng)實驗，分析了植被退化過程中土壤在不同土層（0～10、10～20、20～40 cm）中的有機碳礦化特征。結果表明，植被退化程度、培養(yǎng)時長、溫度高低和土層深度均對土壤有機碳礦化速率有顯著影響。不同退化程度土壤有機碳礦化量均隨著土層加深而降低，未退化[475.74 CO2 /（mgC/g）] > 重度退化[329.302 CO2 /mgC/g）] > 輕度退化[291.50 CO2 /（mgC/g）] > 中度退化[253.11 CO2 /mgC/g）]。不同退化程度土壤有機碳礦化量均隨著培養(yǎng)時間的變長而降低，且平均在2～6 d下降速度較快，平均在13 d左右后下降速度平緩，基本保持不變。按照CO2-C 釋放速率變化程度，將礦化曲線劃分為快速礦化（平均約12 d）、緩慢礦化（平均約26 d）和平衡礦化三個階段，其中快速礦化階段主要為活性碳礦化。雙庫一級動力學方程可以較好的擬合植被退化中土壤有機碳礦化過程，不同退化程度土壤有機碳礦化量均隨土層加深而降低，淺層和未退化土壤礦化能力較強，對難分解有機碳庫的利用程度較高，可以有效促進碳循環(huán)，提高土壤固碳能力，在研究全球碳循環(huán)時應給予重視。

關鍵詞：土壤有機碳礦化；植被退化；雙庫一級動力學方程

中圖分類號：X171.4 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1463（2019）03-0018-08

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.（2019）03.004

Abstract：This paper studies the characteristics of organic carbon mineralization of soil in different soil layers（0～10、10～20、 20～40 cm） in the process of vegetation degradation by using the method of field sampling combined with indoor testing to study the non-degraded， slightly degraded， moderately degraded and severely degraded wetlands in Gahai Zecha Nature Reserve in Gansu Province. The results show that vegetation degradation degree， culture duration and soil depth have significant effects on soil organic carbon mineralization rate. The accumulated mineralization amount of soil organic carbon decreases with soil depth at different degradation degrees （low non-degradation[475.74 CO2/（mgC/g）]> severe degradation[329.30 CO2/（mgC/g）]> mild degradation[291.50 CO2/（mgC/g）]> moderate degradation[253.11 CO2/（mgC/g）]. The accumulated mineralization of soil organic carbon at the same degradation degree decreased with the longer culture time， and the average decline rate was faster at 2～6 days， and the average decline rate was flat after 13 days， basically unchanged. The mineralization curve was divided into three stages， namely rapid mineralization （about 12 days in average）， slow mineralization（about 26 days in average） and balanced mineralization， according to the variation degree of CO2-C release rate. Double library first order kinetics equation could better fit vegetation degradation in soil organic carbon mineralization process. Organic carbon cumulative mineralization amounts in different degrees of degradation of soil all reduced in deeper soils. Shallow and not degraded soils had stronger mineralization ability and higher utilization of organic carbon pool which was the difficult to decompose， could effectively promote the carbon cycling， improve the ability of soil carbon sequestration， and should obtain full attention when studying global carbon cycle.

Key words：Mineraliztion of soil organic carbon；Vegetation degradation；Two-library first-order dynamic equation

有機碳礦化被認為是土壤中重要的生物化學過程，與溫室氣體的形成和釋放以及土壤質量的保持等有直接關系，同時影響土壤CO2的釋放量，與全球氣候變化緊密相關。濕地生態(tài)系統作為全球三大生態(tài)系統之一，雖僅占陸地面積的4%～6%（面積約5.3～5.7×108 hm2），但其陸地碳庫占全球陸地碳庫的12%～20%，其碳庫的穩(wěn)定在全球氣候變化中有著特殊的地位與作用[1 ]。21世紀以來，受經濟發(fā)展、氣候變化、人為活動等影響，濕地植被退化已成為一種全球現象，特別是全球氣候變化敏感的青藏高原濕地植被退化現象更為明顯[2 ]。青藏高原濕地退化后，濕地生態(tài)功能發(fā)生重大改變，特別是土壤碳礦化過程發(fā)生了明顯變化，引起濕地對碳庫的調節(jié)功能消失或降低，減緩濕地植被的恢復過程，加劇溫室氣體的排放。因此，正確認識青藏高原濕地退化過程中土壤碳礦化特征[3 ]，對開展青藏高原生態(tài)安全屏障保護與建設，減緩溫室氣體排放有重要的指導意義[4 - 5 ]。

尕海濕地位于全球氣候變化最為敏感的地區(qū)—青藏高原東南緣，是維系高寒濕地生態(tài)安全的重要屏障，已被列入國際重要濕地名錄，屬于國家重點保護濕地。因地處高寒區(qū)域，常年冷濕環(huán)境使得濕地生態(tài)系統積累了大量有機物質，成為青藏高原自然生態(tài)系統最為重要的碳庫之一，對區(qū)域碳循環(huán)以及大氣溫室氣體平衡有著重要的功能和作用。近年來，受氣候變暖[6 - 7 ]、過度放牧及濕地排水疏干等作用，尕海濕地出現了不同程度的退化現象[8 ]。濕地退化必然會引起濕地生態(tài)系統結構轉變，功能衰退，進而影響植被生產力和土壤有機碳的周轉[9 ]。而濕地土壤碳礦化過程如何響應植被退化對于理解本區(qū)域濕地碳循環(huán)過程十分重要。我們以尕海濕地植被退化過程中的土壤為研究對象，通過室內培養(yǎng)，研究了甘南尕海濕地不同植被退化過程中土壤有機碳在不同溫度、時間、土層深度條件下的礦化速率[10 ]，以期為尕海濕地土壤有機碳庫及其穩(wěn)定性狀況提供基礎資料[11 ]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

尕海濕地位于青藏高原東南緣的甘肅省碌曲縣尕海-則岔自然保護區(qū)內，地理坐標為北緯33° 58′ 12"～34° 30′ 24"，東經102°05′ 00"～102° 29′ 45"。尕海濕地區(qū)域總面積56 737 hm2，濕地面積43 176 hm2。該區(qū)域為典型的高原濕地，屬青藏高原高寒大陸性季風氣候類型區(qū)，受季風環(huán)流的影響和高原地形的作用，雨量比較充沛，光照較豐富，氣溫比較低。該區(qū)域年平均氣溫在2.3 ℃左右，年平均日較差13.7 ℃左右，沒有 絕對無霜期。年降水量為781.8 mm，年蒸發(fā)量1 150.5 mm，年太陽總輻射量51 983.9 J/cm2，年生理輻射量25 510.6 J/cm2。最熱月份為7月，平均氣溫為12.4 ℃；最冷月份為1月，平均氣溫-9.5 ℃[12 ]。植被類型以藏嵩草（Kobresia tibetica Maxim）、華扁穗草（Blysmus sinocompressus Tang et Wang）、線葉蒿（Artemisia subulata Nakai）、蕨麻（Potentilla anserina L.）、散穗早熟禾（Poa subfastigiata Trin）、密毛白蓮蒿（Artemisia sacrorum var. Messerschmidtiana（Bess.） Y.R.Ling）、冷蒿（Artemisia frigida Willd）為主[13 ]。土壤類型主要包括暗色沼澤化草甸土等[14 ]。

1.2 樣地設置

通過對尕海生態(tài)環(huán)境特征和植被特征實地調查及相關資料的分析，采用空間序列代替時間序列的方法，選擇確定尕海湖周邊的退化沼澤化草甸為調查區(qū)，以現生長季可見的原生濕地為中心向外延伸的辦法，選擇地勢相對平緩、坡向一致的地段，根據植被組成、植被總覆蓋度、植被平均高度及地上生物量等特征，將沼澤化草甸劃分為未退化（UD）、輕度退化（LD）、中度退化（MD）及重度退化（HD）4種退化類型，并在每個退化類型區(qū)域隨機布設10 m×10 m定位研究樣地，每個樣地重復3次，重復之間間隔大于10 m，共計12塊樣地，圍欄以避免人畜的干擾[15 ]。樣地植物和土壤基本特征見表1[16 ]。

1.3 土壤樣品采集

2018年4月的中旬在樣地內采用“蛇”形布點法（5點），用土鉆在各樣地分層取0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm的土樣。相同土層的土壤組成1個混合土樣，四分法取部分，共60份土樣，去掉植物殘根和石塊，帶回實驗室自然風干，過2 mm篩，用以土壤有機碳礦化特征測定。

1.4 試驗方法

采用室內恒溫培養(yǎng)和堿液吸收法對土壤有機碳礦化進行測定[17 ]。稱取土樣25 g，放入500 mL的玻璃培養(yǎng)瓶內。將裝有20 mL 0.5 mol/L NaOH的小培養(yǎng)瓶放入大培養(yǎng)瓶內，用于吸收培養(yǎng)過程中土壤釋放的CO2。為了提高土壤的通透性，在所有培養(yǎng)瓶內加入3 g石英砂，攪拌混勻。調節(jié)樣品含水量為田間持水量的60%，在試驗期間，每隔2 d稱重子秤、補水，保持土壤含水量恒定。試驗設3組重復和1個空白對照。將培養(yǎng)瓶置于20 ℃恒溫培養(yǎng)箱內培養(yǎng)4 d后，再移至25 ℃培養(yǎng)箱內，分別在培養(yǎng)2、4、6、13、20、27、34、41 d取出裝有NaOH的培養(yǎng)瓶，用已配制好的標準0.5 mol/L HCl溶液進行滴定，以測定有機碳礦化釋放量（mgC/g），并計算礦化速率。有機碳礦化量計算公式為[18 ]：

1.5 數據分析

采用 Excel 2010對數據做處理，并進行曲線擬合，SPSS19.0軟件進行數據統計分析。采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）及多重比較法（LSD）分析不同退化程度各變量的差異顯著性（α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 尕海濕地不同植被退化階段土壤有機碳礦化釋放量

植被退化對尕海濕地土壤有機碳礦化影響顯著（圖1）。各退化程度0～40 cm土層土壤有機碳累積礦化量均值為UD（0.186 g/kg）>HD（0.109 g/kg）> LD（0.097 g/kg）>MD（0.83 g/kg），總體隨植被退化加劇逐漸減小，但重度退化高于輕度退化和中度退化，說明植被重度退化加速了土壤有機碳向活性碳庫的周轉，導致土壤有機碳積累。在0～10 cm、10～20 cm土層，隨植被退化加劇，土壤有機碳含量顯著下降，變化趨勢與整個剖面一致；在20～40 cm土層，退化土壤有機碳含量在0.081 7 g/kg左右波動，受植被變化影響較小。表明植被退化對土壤表層有機碳的影響更顯著。在0～10 cm土層富集，含量均值為0.164 7 g/kg，隨土層深度的增加呈遞減趨勢，不同土層間差異顯著（P < 0.05）。這主要是因為沼澤化草甸植被地上部分的枯萎和凋落物歸還主要沉積在土壤表面，為有機質提供了豐富的來源，而凋落物對10～40 cm土層的影響逐漸減弱，植物根系和微生物殘體成為有機碳的主要來源。

如圖 2所示，在0～40 cm不同土層植被退化階段下有機碳釋放量均隨培養(yǎng)時間的延長而降低。在 0～40 cm土壤剖面上，不同退化階段土壤有機碳釋放量均隨著土層加深而降低，除0～10 cm土層重度退化，釋放量稍微高。在 0～40 cm土層，不同土層退化階段下土壤有機碳礦化量整體呈U形變化趨勢，表現為未退化[475.74 CO2/（mgC/g）] > 重度退化[329.30 CO2/mgC/g）] > 輕度退化[291.50 CO2/（mgC/g）] > 中度退化[253.11 CO2/mgC/g）]，其中未退化土壤有機碳礦化量顯著高于其他退化階段。重度退化和輕度退化階段下20～40 cm土層的累積礦化量仍達到了較高水平，分別為80.23 mg/kg 和60.90 mg/kg。0～40 cm不同土層植被退化階段下有機碳釋放量均隨培養(yǎng)時呈現動態(tài)變化，大概都在培養(yǎng)13 d后呈現上下波動的穩(wěn)定趨勢。

2.2 尕海濕地不同植被退化階段土壤有機碳礦化速率

不同退化階段土壤有機碳礦化速率均隨著培養(yǎng)時間呈現出先升后降的趨勢（圖3）。總體上表現為培養(yǎng)前6 d，不同退化階段土壤有機碳礦化速率上升較快；6 d以后礦化速率下降較快。4種退化階段土壤有機碳礦化速率隨著土層加深而降低，其中0～20 cm土層的礦化速率均顯著高于其他土層，其他土層間無顯著性差異。不同退化階段土壤有機碳礦化速率大體呈現出重度退化>中度退化>輕度退化>未退化，并且4種退化階段大體表現出同步變化，其土壤有機碳礦化速率均在6 d左右達到最大值。

2.3 尕海濕地不同溫度土壤有機碳礦化速率

不同溫度土壤有機碳礦化速率均隨著培養(yǎng)時間呈現出先降后升的趨勢（圖4）。不同溫度土壤有機碳礦化速率，在培養(yǎng)初期（0～6 d）隨著培養(yǎng)時間的延長緩慢速下降；7～13 d，不同溫度土壤有機碳礦化速率又有所增加，其中25 ℃下土壤有機碳礦化速率整體高于15 ℃時，但在13 d時15 ℃高于25 ℃。

2.4 土壤有機碳礦化擬合模型

采用一級動力學方程對不同退化程度濕地土壤有機碳累積礦化量進行擬合（表 2），效果均較好。不同退化程度草地土壤潛在礦化碳庫（C0）為13.190～62.550 g/kg，分解速率常數（k）為0.014～0.115 d-1，半衰期為2.855～4.961 d。k表示土壤易分解有機碳礦化速率常數，k 在土層之間也無明顯規(guī)律，不同退化程度下k 值表現為重度退化最高，其次為中度退化和輕度退化，未退化的最低。

3 結論與討論

不同退化階段下土壤有機碳礦化量與土層深度和培養(yǎng)時間有顯著關系。0～10 cm土層中未退化和重度退化有機碳礦化量較高，而10～20 cm土層中土壤有機碳礦化量表現為未退化 > 輕度退化 > 中度退化 > 重度退化，20～40 cm土層中土壤有機碳礦化量表現為未退化 > 中度退化 > 重度退化 > 輕度退化。不同退化階段土壤有機碳礦化速率均隨著培養(yǎng)時間延長而下降，不同退化土壤礦化速率均呈現出隨著土層加深而降低的趨勢。不同溫度下土壤有機碳礦化速率均隨著培養(yǎng)時間延長呈現出先降后升的趨勢；其中25 ℃土壤有機碳礦化速率整體高于15 ℃土壤有機碳礦化速率。

土壤有機碳礦化是土壤重要的生物化學過程，直接關系到土壤養(yǎng)分元素的釋放與供應、CO2氣體的排放以及土壤質量的維持。土壤類型的差異會造成土壤物理化學性質，尤其是土壤有機碳含量的改變，加之其它生物要素和非生物要素的差異，從而對土壤有機碳的礦化過程和礦化速率產生不同程度的影響。在控制溫度和濕度條件的實驗室培養(yǎng)下，土壤有機碳礦化量反映了不同類型土壤中易被利用的有機碳的有效性及土壤環(huán)境因素的差異。在不同退化梯度植被退化階段下土壤有機碳釋放量均隨培養(yǎng)時間的延長而降低。礦化培養(yǎng)初期，易分解組分快速分解，釋放大量養(yǎng)分，土壤微生物與有機碳充分接觸，代謝所需營養(yǎng)物供應充足，營養(yǎng)源不是限制微生物活動的主要因素。隨著可供微生物利用的易分解有機碳的礦化，營養(yǎng)源不斷減少，營養(yǎng)物的供應則逐漸成為限制微生物活動的關鍵因素，因而隨著培養(yǎng)時間的延長，土壤類型對有機碳礦化的影響越來越小，有機碳的礦化釋放量也處于相對穩(wěn)定的較低水平[21 ]。在0～40 cm土壤剖面上，不同退化階段土層土壤有機碳釋放量均隨著土層加深而降低，而0～10 cm土層重度退化，釋放量稍微高于中度退化和輕度退化。這主要是因為沼澤化草甸植被地上部分的枯萎和凋落物歸還主要沉積在土壤表面，為有機質提供了豐富的來源，而凋落物對20～40 cm土層的影響逐漸減弱，植物根系和微生物殘體成為有機碳的主要來源。而0～10 cm土層重度退化，釋放量稍微高于中度退化和輕度退化，說明植被重度退化加速了土壤有機碳向活性碳庫的周轉，導致土壤有機碳積累。

土壤有機碳礦化速率是表征單位質量土壤在單位時間內礦化釋放CO2的量，礦化速率越高表明土壤中微生物的數量越多，活性越強[22 ]。有研究表明，隨著培養(yǎng)時間的延長，礦化速率繼續(xù)下降，但幅度較小；培養(yǎng)后期，礦化速率較低且相對穩(wěn)定，這與以往的大多數研究結論相同[23 - 25 ]。本研究中，隨著培養(yǎng)時間的延長，不同退化梯度下土壤有機碳礦化速率也呈現出逐漸下降的趨勢，但重度退化高于輕度退化、中度退化和未退化，可見重退化土壤表層的微生物數量和活性較好，為土壤有機碳的分解利用提供了良好的環(huán)境。在29 d培養(yǎng)期間，不同退化梯度土壤的有機碳礦化速率均表現為前期迅速下降，中期下降速度減緩，后期平緩的趨勢，這與高菲等[26 ]研究相同。這是由于培養(yǎng)土壤有機碳礦化分解初期，土壤中的易分解有機碳含量較高，其中的易分解組分首先被微生物分解，釋放大量養(yǎng)分，土壤有機碳釋放量迅速增加；隨著易分解有機碳含量的減少，微生物開始分解難分解有機碳，同時也降低了土壤中微生物的活性，分解速度顯著下降，土壤有機碳釋放量緩慢增加，因此在培養(yǎng)中后期有機碳礦化速率趨于平緩 [27 ]。此外，隨著土層的加深，土壤有機碳礦化速率有顯著降低，一方面是因為土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分是影響土壤微生物生長繁殖的重要營養(yǎng)元素，其含量的高低會影響土壤有機碳的礦化[28 ]。本研究中隨著土層加深，土壤碳、氮、磷的含量逐漸降低，微生物缺少了必要的養(yǎng)分來源，導致其數量和活性均低于土壤表層。另一方面，植被根系和凋落物主要分布在表層土壤中，表層土壤的有機質輸入量顯著高于底層，因此有機碳礦化速率表現為隨土層加深而降低的趨勢。

不同溫度間土壤有機碳礦化速率也存在顯著差異。本研究中25 ℃礦化速率較高，而15 ℃較低。這是因為溫度會影響土壤酶的活性，進而影響土壤有機質的分解速度，會影響輸入土壤的有機質的數量和活性，進而影響其分解和循環(huán)[29 ]。未退化地表凋落物中富含易被分解利用的木質素和纖維素，可以有效提高輸入土壤的有機碳的含量，因此，未退化土壤有機碳礦化速率高于其他退化類型。此外，隨著土層的加深，土壤有機碳礦化速率有顯著降低。這是因為土壤中碳、氮、磷等養(yǎng)分是影響土壤微生物生長繁殖的重要營養(yǎng)元素，其含量的高低會影響土壤有機碳的礦化[30 ]。本研究中隨著土層加深，不同退化類型的土壤有機碳礦化速率不同。不同溫度土壤有機碳礦化速率均隨著培養(yǎng)時間呈現出先降后升的趨勢，而且25 ℃高于15 ℃土壤有機碳礦化速率。

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（本文責編：陳 珩）