生物炭和保水劑用量對(duì)火鶴花葉綠素和光合特性的影響

史華 吳冰潔 陳爽

摘要：以火鶴花為研究對(duì)象，在添加不同用量的生物炭和保水劑條件下，研究火鶴花葉綠素及光合特性的動(dòng)態(tài)變化。以生物炭3個(gè)用量0、10%、20%和保水劑4個(gè)用量0、0.2%、0.4%、0.6%組合成12個(gè)處理。結(jié)果表明：隨著保水劑用量的增大，T1～T4處理的葉綠素a、b含量及葉片水勢(shì)呈增加趨勢(shì)，T9～T12處理呈下降趨勢(shì)，T5～T8處理呈先升后降趨勢(shì)，類胡蘿卜素含量呈逐漸下降趨勢(shì)。T1～T8處理的火鶴花葉片凈光合速度（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）呈先升后降的趨勢(shì)，T9～T12處理的Pn呈下降趨勢(shì)，而Gs呈先升后降的趨勢(shì)，且都在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%時(shí)達(dá)到最大值;T1～T4處理的胞間CO2濃度（Ci）呈下降趨勢(shì)，T9～T12處理呈先升后降的趨勢(shì)，T5～T8處理呈先降后升的趨勢(shì)，在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%時(shí)達(dá)到最小值;蒸騰速率（Tr）呈逐漸下降趨勢(shì)。生物炭用量10%、保水劑用量0.4%為火鶴花生長(zhǎng)最適用量。

關(guān)鍵詞：火鶴花;生物炭;保水劑;葉綠素含量;葉片水勢(shì);光合特性

中圖分類號(hào)：S682.390.1 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）14-0139-04

光合作用是植物生長(zhǎng)最重要的生理過程之一，研究植物的光合特性是研究不同植物適應(yīng)其生存環(huán)境機(jī)制的有效途徑[1]。生物炭具有炭富含穩(wěn)定的碳元素、具有豐富的微孔結(jié)構(gòu)、含有植物生長(zhǎng)所必需的大量元素和中微量元素等特點(diǎn)[2]，在農(nóng)業(yè)中具有土壤改良、固碳/氮減排、緩釋肥料載體及土壤修復(fù)功能[3]。保水劑是一種吸水能力極強(qiáng)的高分子材料，多為高吸水性樹脂，具有保水、保肥、保溫、改善土壤結(jié)構(gòu)的功能。目前，保水劑對(duì)植物影響的研究主要集中對(duì)種子發(fā)芽、植物的生長(zhǎng)與產(chǎn)量及苗木移植成活率等方面的影響[4]。

本試驗(yàn)以火鶴花為供試材料，主要研究在溫室盆栽條件下不同用量的生物炭和保水劑對(duì)火鶴花葉片葉綠素及光合特性的影響，以期為提高火鶴花對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性及揭示生物炭和保水劑相關(guān)作用機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

生物炭來自于江蘇南京勤豐秸稈有限公司;保水劑是由勝利油田長(zhǎng)安控股集團(tuán)有限公司制備的新型有機(jī)-無機(jī)雜化多功能保水劑，是一種獨(dú)具三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的有機(jī)高分子聚合物，吸水倍率500倍，該產(chǎn)品具有高吸水、抗鹽堿、改良土壤、成本低的優(yōu)點(diǎn)?；瘊Q花于2017年3月進(jìn)行定植，地點(diǎn)在聊城江北水城花卉基地溫室和聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)院綜合實(shí)驗(yàn)室，選用試驗(yàn)材料為特倫沙火鶴花種苗，供試種苗長(zhǎng)勢(shì)健壯，大小均勻，平均株高為16 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用230 mm×180 mm花盆，每盆盛放基質(zhì)、生物炭和保水劑共200 g，試驗(yàn)基質(zhì)為荷蘭進(jìn)口草炭。生物炭設(shè)置0、10%、20% 3個(gè)用量，保水劑設(shè)置0、0.2%、0.4%、0.6% 4個(gè)用量，每組處理重復(fù)6盆。試驗(yàn)先將草炭土與生物炭、保水劑按一定比例混合均勻，然后定植火鶴花種苗，灌溉1次無菌水，此后肥水管理和病蟲害防治管理水平在各處理間保持一致，生物炭和保水劑不同施用量試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

在定植3個(gè)月后停止?jié)菜? d，然后測(cè)定植株各項(xiàng)指標(biāo)。選擇新生葉片下第3張成熟葉片，采用Psypro水勢(shì)儀測(cè)定植物葉片水勢(shì)。選擇新生葉片下面的第4張成熟葉，測(cè)定供試植株的光合作用，采用CIRAS-2型光合儀，光合作用測(cè)量時(shí)間為09：00—11：30，測(cè)定葉室面積為2 cm×3 cm，測(cè)定指標(biāo)有植物葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），測(cè)定時(shí)采用探頭上的紅藍(lán)光源來提供持續(xù)且穩(wěn)定的光照，設(shè)定內(nèi)源光照度為1 000 μmol/（m2·s），測(cè)定時(shí)大氣CO2濃度約為400 μL/L。將葉片（所有處理都取同一葉位）剪碎混勻，每處理稱取約0.2 g葉片，采用直接浸提法，用UV-1700紫外分光光度計(jì)測(cè)定吸光度，以Lichtenthaler法計(jì)算葉綠素含量和類胡蘿卜素含量。所有測(cè)定指標(biāo)每組處理測(cè)3次。

氣孔限制值（Ls）=（Ca-Ci）/Ca×100%。

式中：Ca為大氣CO2濃度;Ci為胞間CO2濃度。

根據(jù)Penuelas等計(jì)算水分利用效率（WUE）：WUE=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

用Excel 2003、SPSS 20.0等軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)葉片葉綠素含量及葉片水勢(shì)的影響

植物光合作用的強(qiáng)弱受葉片中葉綠素a、葉綠素b的比值及葉綠素相對(duì)含量高低的影響[5]。葉片水勢(shì)代表植物水分運(yùn)輸?shù)哪芰Γ軌蚍从持参镂账值哪芰退譅顩r。從表2可以看出，隨著保水劑用量增加，T1～T4處理葉綠素a、b含量及葉片水勢(shì)呈增加趨勢(shì)，T9～T12處理呈下降趨勢(shì)，T5～T8處理呈先升后降的趨勢(shì)，且各處理均顯著高于對(duì)照，均在T7處理時(shí)達(dá)到最高，分別高于對(duì)照38.03%、80.17%、67.77%，均在T12處理時(shí)達(dá)到最低，分別高于對(duì)照3.14%、16.40%、27.27%;類胡蘿卜素含量呈逐漸下降趨勢(shì)，均顯著低于對(duì)照，在T12處理時(shí)達(dá)到最低，低于對(duì)照38.05%。

已有研究表明，生物炭在10%用量時(shí)為百合花生長(zhǎng)最適濃度[6]。同等條件下隨著保水劑用量的不斷加大，葉綠素a、葉綠素b含量在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%處理時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照和其他處理。在生物炭為0的4組處理中，隨著保水劑用量的不斷加大，葉綠素a、葉綠素b含量逐漸上升，類胡蘿卜素含量逐漸下降;在20%生物炭的4組處理中，隨著保水劑用量的不斷加大，葉綠素a、葉綠素b含量相比對(duì)照的增長(zhǎng)率則逐漸下降，分別增長(zhǎng)18.78%、9.20%、3.86%、3.14%和50.98、42.86%、28.99%、16.40%，表明高用量生物炭和保水劑不利于火鶴花光合作用增強(qiáng)，相關(guān)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究闡明。

2.2 不同處理對(duì)葉片凈光合速率（Pn）的影響

葉片凈光合速率的變化是由各種光合生理參數(shù)及環(huán)境因子共同作用引起的，不同環(huán)境因子對(duì)Pn的影響程度也各不相同[7]。

添加生物炭和保水劑后，火鶴花葉片凈光合速率Pn的變化見圖1。從圖1可以看出，在不加生物炭處理和10%生物炭處理中，火鶴花葉片的Pn呈先逐漸上升后下降趨勢(shì)，且均在保水劑用量為0.4%時(shí)達(dá)到最大，分別高于對(duì)照52.58%和146.13%。其中在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%處理時(shí)的Pn顯著高于對(duì)照和其他處理，為火鶴花葉片凈光合速率最適用量。

從生物炭20%處理組可以看出，過多的生物炭和保水劑，對(duì)火鶴花葉片Pn起到了抑制作用，隨著保水劑用量的增加，火鶴花葉片Pn逐漸降低，在T11、T12處理中Pn分別低于對(duì)照15.16%、40.97%，其中T12處理與對(duì)照差異顯著。此結(jié)論與葉綠素含量變化趨勢(shì)一致。

2.3 不同處理對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

氣孔導(dǎo)度影響植物葉片與大氣CO2和水分交換，氣孔的部分關(guān)閉會(huì)導(dǎo)致CO2進(jìn)入葉片受阻，從而使光合下降[8]。添加生物炭和保水劑后，火鶴花葉片Gs的變化見圖2。從圖2可以看出，在相同的生物炭用量、不同保水劑用量下，火鶴花葉片的Gs均呈先上升后下降趨勢(shì)，均顯著高于對(duì)照，且都在添加保水劑0.4%時(shí)T3、T7、T11處理葉片Gs達(dá)到最大，分別高于對(duì)照143.90%、180.35%、113.06%，表明葉片氣孔導(dǎo)度Gs在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%處理時(shí)為最適用量，顯著高于對(duì)照和其他處理，過多的生物炭（用量為20%）和保水劑不利于火鶴花葉片Gs增加。

2.4 不同處理對(duì)葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

胞間CO2濃度一般隨植物光合作用的加強(qiáng)而下降。添加生物炭和保水劑后，火鶴花葉片胞間CO2濃度的變化見圖3。從圖3可以看出，隨著保水劑用量的增加，T1～T4處理火鶴花葉片的Ci值呈下降趨勢(shì)，T9～T12處理呈先升后降趨勢(shì)，T5～T8處理呈先降后升的趨勢(shì)。生物炭用量10%處理葉片的Ci值無顯著差異，在生物炭用量10%、保水劑用量0.2%時(shí)達(dá)到最小值。從添加生物炭20%處理可以看出，過多的生物炭和保水劑促進(jìn)了火鶴花葉片胞間CO2濃度增加，在生物炭用量20%、保水劑用量0.4%時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照和其他處理，高于對(duì)照11.61%，表明過多的生物炭和保水劑不利于火鶴花光合作用，與葉片凈光合速率Pn變化結(jié)論一致。

2.5 不同處理對(duì)葉片蒸騰速率（Tr）的影響

在干旱高溫條件下，植物在生理方面會(huì)打開氣孔，增強(qiáng)葉面的蒸騰作用，通過水分的蒸騰帶走熱量，蒸騰速率可以反映植物體內(nèi)的水分代謝情況，這是植物適應(yīng)干旱的重要機(jī)制之一[9-10]。添加生物炭和保水劑后，火鶴花葉片蒸騰速率Tr的變化見圖4。從圖4可以看出，隨著生物炭和保水劑用量的增加，火鶴花葉片的Tr呈逐漸下降趨勢(shì)，各處理均顯著低于對(duì)照。在相同生物炭用量下，隨著保水劑用量的增加，各處理葉片Tr差異基本不顯著，不同生物炭用量下，生物炭20%處理對(duì)火鶴花葉片蒸騰速率Tr抑制作用最大。

2.6 不同處理對(duì)水分利用率（WUE）的影響

根據(jù)Penuelas等的方法[11]計(jì)算水分利用效率（WUE）：WUE=Pn/Tr。從圖5可以看出，在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%時(shí)水分利用效率達(dá)到最高，顯著高于對(duì)照和其他處理，高于對(duì)照292.86%。表明在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%處理時(shí)效果最佳。

2.7 不同處理對(duì)氣孔限制值的影響

通常認(rèn)為，植物在水分虧缺（或脅迫）條件下光合作用降低，其原因包括2個(gè)方面：（1）氣孔限制，用氣孔限制值Ls表示;（2）光合作用的非氣孔限制。從圖6可以看出，胞間CO2濃度作為是否為氣孔限制的判定因素，隨著氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度上升，可以判定為光合作用的非氣孔限制。

3 結(jié)論與討論

陳寶玉等研究干旱脅迫下3種不同劑型保水劑對(duì)廊坊楊的影響，結(jié)果表明，保水劑處理延緩了氣孔阻力，使蒸騰速率下降[12]。李榮喜等用保水劑和污泥、肥料等混合后組成的6種配方研究對(duì)油茶生長(zhǎng)和光合特性的影響，得出保水劑處理能提高葉綠素含量、加快光合速率，促進(jìn)生長(zhǎng)的結(jié)論[13]。馬行等以多年生黑麥草為研究對(duì)象，對(duì)土壤干旱條件下使用保水劑后葉片光合特性的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，認(rèn)為添加適宜用量保水劑后，多年生黑麥草對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性增強(qiáng)[14]。韋蘭英等深入研究紫花苜蓿和菊苣2種植物葉片比葉面積和光合特性對(duì)不同保水劑用量的適應(yīng)能力和生理響應(yīng)，認(rèn)為不同植物葉片參數(shù)和光合特性對(duì)保水劑的響應(yīng)并不具有一致性，植物可以根據(jù)環(huán)境條件的變化調(diào)節(jié)其形態(tài)和生理過程，以維持其正常生長(zhǎng)[15]。雖然前人對(duì)保水劑已有較多研究，但以往研究大部分是保水劑對(duì)農(nóng)作物、經(jīng)濟(jì)類植物如番茄[16]、辣椒[17]、馬鈴薯[18]、烤煙[19]、棉花[20]、蜜橘[21]等光合特性、生理特性影響的初步研究。對(duì)于生物炭和保水劑混合后對(duì)植物生長(zhǎng)影響的研究較少，僅在少數(shù)農(nóng)作物中如玉米[22]、油菜[23]上有所探索。

本研究結(jié)果顯示：（1）隨著保水劑用量增加，T1～T4處理葉綠素a、b含量及葉片水勢(shì)呈增加趨勢(shì)，T9～T12處理呈下降趨勢(shì)，T5～T8處理呈先升后降的趨勢(shì)。但各處理均顯著高于對(duì)照;類胡蘿卜素含量呈逐漸下降趨勢(shì)，各處理均顯著低于對(duì)照。（2）火鶴花葉片Pn呈先逐漸上升后下降趨勢(shì)，在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%時(shí)達(dá)到最大，高用量生物炭和保水劑抑制火鶴花葉片Pn。（3）在相同生物炭用量下，隨著保水劑用量增加，火鶴花葉片的Gs均呈先逐漸上升后下降趨勢(shì)，且都在添加保水劑0.4%時(shí)Gs達(dá)到最大。在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照和其他處理，在生物炭用量20%時(shí)，火鶴花葉片的Gs增長(zhǎng)率下降，表明高用量生物炭和保水劑不利于火鶴花葉片Gs增長(zhǎng)。（4）T1～T4處理火鶴花葉片的Ci呈下降趨勢(shì)，T9～T12處理呈上升趨勢(shì)，T5～T8處理呈先降后升的趨勢(shì)，表明過多的生物炭和保水劑不利于火鶴花光合作用。（5）火鶴花葉片的Tr呈逐漸下降趨勢(shì)，有利于維持其體內(nèi)水分平衡。（6）火鶴花WUE在生物炭用量10%、保水劑用量0.4%處理時(shí)達(dá)到最大，各處理均好于對(duì)照。（7）火鶴花Ls為光合作用的非氣孔限制。

綜上所述，添加保水劑能夠提高基質(zhì)含水量、減少基質(zhì)水分的無效蒸發(fā)[24]。水分利用效率能體現(xiàn)植物的抗逆境的能力。添加適量的生物炭和保水劑可以促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，過量則可能產(chǎn)生抑制作用，無法實(shí)現(xiàn)施加生物炭的預(yù)期效果。本試驗(yàn)還存在一定不足，試驗(yàn)樣品火鶴花品種的單一以及生物炭、保水劑用量選擇的局限，因此為了更好地利用生物炭和保水劑，發(fā)揮其最大作用，應(yīng)更加深入研究，以期為盆栽花卉生物炭和保水劑安全合理使用提供切實(shí)的理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]盤李軍，冼桿標(biāo)，陳偉光，等. 深山含笑等18個(gè)景觀樹種光合生理特性研究[J]. 廣東林業(yè)科技，2013，29（4）：33-37.

[2]陳溫福，張偉明，孟 軍. 生物炭與農(nóng)業(yè)環(huán)境研究回顧與展望[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，33（5）：821-828.

[3]孔絲紡，姚興成，張江勇，等. 生物質(zhì)炭的特性及其應(yīng)用的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2015（4）：716-723.

[4]宮麗丹，殷振華. 保水劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（22）：174-177.

[5]林 陽(yáng)，王世忠. 4種油松混交灌木樹種的耐陰性研究[J]. 河北林果研究，2014（3）：258-262.

[6]朱奕豪，朱彥霖，曹 興，等. 生物炭對(duì)百合生理特性的影響[J]. 北方園藝，2017（7）：92-98.

[7]高 超，閆文德，田大倫，等. 杜仲光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31（5）：100-104.

[8]萬素梅，賈志寬，楊寶平. 苜蓿光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 草地學(xué)報(bào)，2009，17（1）：27-31.

[9]呂金印，山 侖，高俊鳳. 非充分灌溉及其生理基礎(chǔ)[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2002，22（6）：1512-1517.

[10]Liu F，Andersen M N，Jacobsen S E，et al. Stomatal control and water use efficiency of soybean（Glycine max L.Merr.）during progressive soil drying[J]. Environmental & Experimental Botany，2005，54（1）：33-40.

[11]Penuelas J，F(xiàn)ilella I，Llusia J，et al. Comparative field study of spring and summer leaf gas exchange and photobiology of the Mediterranean trees Quercus ilex and Phillyrea latifolia[J]. Journal of Experimental Botany，1998，49（319）：229-238.

[12]陳寶玉，王洪君，曹鐵華，等. 干旱脅迫下保水劑對(duì)廊坊楊苗木光合性能的影響[J]. 土壤通報(bào)，2011，42（1）：163-168.

[13]李榮喜，胡紅蓮，黃永芳，等. 6種保水劑對(duì)油茶生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2012，30（4）：47-51.

[14]馬 行，劉 刊，權(quán)俊嬌，等. 土壤干旱條件下保水劑對(duì)多年生黑麥草光合特性的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2013，22（4）：83-88.

[15]韋蘭英，袁維圓，焦繼飛，等. 紫花苜蓿和菊苣比葉面積和光合特性對(duì)不同用量保水劑的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（12）：6772-6778.

[16]王春雨，魏 珉，董傳遷，等. 保水劑不同用量對(duì)番茄穴盤苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（7）：36-38.

[17]韓玉玲，徐 剛，高文瑞，等. 保水劑對(duì)水分脅迫下辣椒生長(zhǎng)及光合作用的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（6）：1191-1197.

[18]盧會(huì)文，肖關(guān)麗，黃淋華. 不同保水劑施用方式對(duì)馬鈴薯生理指標(biāo)及農(nóng)藝性狀的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，27（3）：334-339.

[19]趙銘欽，趙進(jìn)恒，張 迪，等. 保水劑對(duì)烤煙光合特性日變化的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（6）：1265-1273.

[20]盛 瑋，池文澤. 保水劑對(duì)棉花光合作用特性的影響[J]. 棉花科學(xué)，2011，33（6）：20-24.

[21]楊義伶，高 潔，徐回林，等. 保水劑對(duì)南豐蜜橘葉綠素含量與光合速率的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22（2）：46-48.

[22]陳 靜. 生物質(zhì)炭保水劑的吸水保水性能研究及其對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[23]程紅勝，沈玉君，孟海波，等. 生物炭基保水劑對(duì)土壤水分及油菜生長(zhǎng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2017，19（2）：86-92.

[24]楊永輝，吳普特，武繼承，等. 復(fù)水前后冬小麥光合生理特征對(duì)保水劑用量的響應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2011，42（7）：116-123.