張藝 趙遠 張玉虎
摘要:選取3種秸稈(玉米、小麥、水稻)生物炭及炭基緩釋肥為試驗材料對土壤相關(guān)酶活性的動態(tài)變化進行分析,設計未施加生物炭(CK)、500 ℃小麥生物炭(WBC)、500 ℃玉米生物炭(CBC)、300 ℃水稻生物炭(NBC3)、500 ℃水稻生物炭(NBC5)、700 ℃水稻生物炭(NBC7)和炭基緩釋肥(CN)7個處理。結(jié)果表明,在同等養(yǎng)分條件下,施加生物炭和炭基緩釋肥均能提高本研究中土壤酶活性。通過研究水稻生長時期各處理對酶活的影響發(fā)現(xiàn),單一酶的最佳處理分別為NBC3、NBC5、NBC5、NBC5、NBC5、WBC;同時NBC5處理土壤總體酶活性參數(shù)Et值最高,其次分別為WBC、CBC、NBC7、CN、NBC3處理,較CK處理分別提高19.81%、16.63%、13.59%、10.54%、9.09% 和9.03%,土壤總體酶活性參數(shù)完善了單一酶活性反映的片面性。因此,NBC5處理表現(xiàn)明顯提高土壤酶活性的優(yōu)勢。
關(guān)鍵詞:生物炭;炭基緩釋肥;土壤酶活性
中圖分類號: S154 ?文獻標志碼: A ?文章編號:1002-1302(2019)14-0321-06
近年來,農(nóng)業(yè)逐漸成為我國的國民基礎產(chǎn)業(yè),我國每年糧食產(chǎn)量約9億t,其中秸稈總量高達7億t[1],但秸稈利用率僅達到33.3%。由于國家的快速發(fā)展,農(nóng)村勞動力逐漸減少,導致大部分秸稈被廢棄或直接燒掉,這不僅浪費資源,還對環(huán)境造成了嚴重的污染[2]。
生物炭(BC)是由生物質(zhì)在完全或部分缺氧的情況下經(jīng)過熱解炭化產(chǎn)生的一類高度芳香化難溶性固態(tài)物質(zhì)[3],多為粉狀顆粒[4]。由于生物炭具有發(fā)達的多孔結(jié)構(gòu)和較大的比表面積[5],施入土壤后能夠改善土壤理化性質(zhì)[6],增加土壤微生物數(shù)量和酶活性[7],因而能夠促進土壤多種元素的循環(huán)。生物炭可以改善重金屬污染土壤[8],減少CH4、CO2和NO2溫室氣體的排放[9-11],同時增加土壤碳庫儲量,將碳封存在土壤中,有效地減少CO2的釋放量。土壤微生物是土壤碳庫中最為活躍的組分,對環(huán)境的變化最為敏感,而土壤酶活性可反映土壤微生物的活性[12]。土壤酶是由微生物和動植物活體及其殘骸分解釋放到土壤中的一類參與循環(huán)反應的催化劑[13],其活性可反映土壤中生物化學反應活躍程度和養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)狀況等[14],是土壤質(zhì)量的潛在敏感指標和評價土壤肥力的重要參數(shù)之一[15]。目前的研究表明,生物炭的施用能提高與N、P等礦質(zhì)元素利用相關(guān)的土壤酶活性[16],而抑制參與土壤碳礦化等生態(tài)學過程的土壤酶活性[17]。近年來,國內(nèi)外學者對土壤酶進行相關(guān)研究,Oleszczuk等的研究表明,向灰化土中添加麥稈生物炭能夠提高土壤脫氫酶、蛋白酶、堿性磷酸酶活性[18];谷思玉等的研究表明,在大豆種植前施加玉米秸稈生物炭,提高了土壤中蔗糖酶、過氧化氫酶、脲酶的活性[19]。目前,關(guān)于施肥和秸稈還田等對土壤酶活性影響的研究已有較多報道,但關(guān)于生物炭及炭基緩釋肥對作物生長時期土壤酶活性影響的研究相對較少。因此,本研究采用大田試驗探討不同秸稈生物炭及炭基緩釋肥對土壤酶活性的影響,以期為深入研究生物炭在土壤中的綜合作用提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
1.1.1 供試土壤 研究區(qū)位于江蘇省丹陽市珥陵鎮(zhèn)德木橋村(119°35′27.47″E、31°51′53.64″ N),海拔6 m,屬于亞熱帶季風氣候,年平均降水量約1 056 mm,年平均溫度約15 ℃。土壤類型為淹育水稻土,其基本理化性質(zhì)為有機碳含量 8.99 g/kg,全氮含量1.31 g/kg,全磷含量0.42 g/kg,速效鉀含量84.41 mg/kg,有效磷含量91.25 mg/kg,陽離子交換量(CEC)15.4 cmol/kg,容重1.16 g/cm3,pH值5.85。
1.1.2 供試生物炭和炭基緩釋肥 采用3種生物炭進行試驗,其中小麥、玉米秸稈生物炭(制備溫度為300℃)均購自南京勤豐秸稈科技有限公司;水稻秸桿生物炭在實驗室利用馬弗爐制備,通過預試驗再委托企業(yè)加工。炭基緩釋肥由制備的水稻秸稈生物炭通過工廠配施一定肥料制備而成。
1.1.3 供試作物 所用水稻品種為江蘇省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所培育的南粳5055。
1.2 試驗設計
試驗于2017年5—11月在江蘇省南部丹陽市大田中進行,由于生物炭原料和熱解溫度是影響土壤酶活性的重要因素,因此設7個處理,即未施用生物炭(CK)、施用小麥秸稈生物炭(WBC)、施用玉米秸稈生物炭(CBC)、施用300 ℃水稻秸稈生物炭(NBC3)、施用700 ℃水稻秸稈生物炭(NBC7)、施用500 ℃水稻秸稈生物炭(NBC5)和施用炭基緩釋肥(CN),各生物炭的基本理化性質(zhì)見表1。每塊田面積大致相當,水稻所需氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素分別由尿素、普通過磷酸鈣和氯化鉀提供。按照基肥-分蘗肥-穗肥施肥,基肥N、P2O5、K2O用量分別為72、75、72 kg/hm2,分蘗肥N用量為 56 kg/hm2,穗肥N、K2O用量分別為50、30 kg/hm2。生物炭施用量為3%(10 t/hm2),炭基緩釋肥用量為450 kg/hm2,不作其他肥施入。種植前將生物炭均勻撒入田中,翻耕土壤,30 d 后即可種植水稻。作物生長期間統(tǒng)一管理,在1 d(返青期)、8 d(分蘗前期)、22 d(分蘗中期)、33 d(分蘗后期)、44 d(拔節(jié)期)、90 d(抽穗期)、136 d(收獲期)時采集土樣,測定土壤酶活性。
1.3 土樣采集及測定方法
每塊大田采用5點法采集表層0~20 cm土壤樣品,剔除石礫和殘渣后將土樣充分混合,裝袋并按次序編號貼上標簽,風干過篩(2 mm)后備用。
酶活性的測定:堿性磷酸酶催化水解對硝基苯磷酸二鈉(p-NPP),產(chǎn)生具有穩(wěn)定性質(zhì)的黃色對硝基苯酚(PNP),通過比色法測定PNP的量[20],以1 g土1 h后產(chǎn)生的PNP量表示磷酸酶活性;脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定,以1 g土24 h后產(chǎn)生的NH3-N量表示[21];蔗糖酶、纖維素酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定,分別以1 g土24、72 h后產(chǎn)生的葡萄糖量表示;熒光素二乙酸酯(FDA)水解酶采用熒光素比色法測定[22-23],以1 g土1 h后產(chǎn)生的熒光素量表示。
1.4 土壤總體酶活性
在對土壤酶研究的基礎上,和文祥等認為單一酶活性反映的信息并不全面,無法涵蓋整體酶的信息,于是提出一個土壤總體酶活性參數(shù)Et[24],本研究在此基礎進行改進。計算過程為:采用每個時期土樣酶活性的平均值為參比,分別計算各土樣酶活性的相對值,然后累加即為該時期各土樣的總體酶活性指標,其公式為
Et=∑ni=1Xi/X+∑nj=1Xj/X+∑nk=1Xk/X+∑nl=1Xl/X+∑nm=1Xm/X+∑no=1Xo/X+∑np=1Xp/X7。
式中:Xi、Xj、Xk、Xl、Xm、Xo、Xp分別表示水稻各時期土壤酶活性;X為同種酶活性平均值[堿性磷酸酶和FDA水解酶活性單位為μg/(g·h);脲酶活性單位為μg/(g·24 h);蔗糖酶活性單位為mg/(g·24 h);纖維素酶活性單位為 μg/(g·72 h)]。Et的物理意義為:定量指示供試土樣中土壤總體酶活性的大小[25]。
1.5 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行整理作圖和單因素方差分析,Duncans法檢驗差異顯著性,顯著性水平設為0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 生物炭及炭基緩釋肥對堿性磷酸酶活性的影響
從圖1可以看出,在水稻整個生長時期,土壤堿性磷酸酶活性表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢,并在分蘗后期達到峰值,但各處理提高效果不同。在返青期和分蘗前期,經(jīng)過BC、CN處理的土壤堿性磷酸酶活性顯著高于CK處理(P<0.05),分別提高了7.75%~25.86%和13.63%~45.08%,其中NBC3處理酶活性最高;通過比較BC處理和CN處理發(fā)現(xiàn),僅在分蘗前期CBC處理顯著低于CN處理。分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)期相較于CK處理分別提高了3.31%~19.86%、3.09%~21.64%、2.20%~26.64%;其中在拔節(jié)期CN處理堿性磷酸酶活性顯著高于WBC、CBC、NBC3處理。在抽穗期僅NBC5處理堿性磷酸酶活性顯著高于CK處理,其他6個處理之間差異均不顯著,在收獲期各處理間堿性磷酸酶活性無顯著差異,這可能是由于磷素水平的季節(jié)波動。從返青期至收獲期各時期堿性磷酸酶活性最高的處理分別是NBC3、NBC3、NBC3、NBC7、CN、NBC5、NBC3處理,較CK處理分別提高了25.86%、45.08%、19.86%、21.64%、26.64%、29.37%、1.75%,表明生物炭和炭基緩釋肥的施用可以提高水稻土壤堿性磷酸酶活性,其中NBC3處理效果較好,而且生物炭效果總體優(yōu)于炭基緩釋肥。
2.2 生物炭及炭基緩釋肥對脲酶活性的影響
從圖2可以看出,在水稻生長時期土壤脲酶活性變化趨勢與堿性磷酸酶大體一致,但是其在拔節(jié)期達到峰值。從返青期至分蘗前期,土壤脲酶活性緩速增長,BC處理脲酶活性普遍顯著高于CK和CN處理(P<0.05),分別在NBC3和NBC5處理下達到最高值,CN較CK處理從無顯著性到顯著提高。從分蘗中期到收獲期,BC、CN處理脲酶活性高于CK處理,其中在分蘗中期WBC、NBC7、NBC5處理脲酶活性顯著高于CK處理,分別提高了21.88%、17.89%、57.66%,僅NBC5處理顯著高于CN處理;分蘗后期和收獲期各BC處理的脲酶活性均顯著高于CK處理,分別提高5.03%~50.35%和27.31%~47.78%,在分蘗后期CN處理脲酶活性低于BC處理;在拔節(jié)期NBC5處理較CK、CN處理脲酶活性分別顯著提高了10.17%、8.11%,而在抽穗期、收獲期CN處理的脲酶活性高于BC、CK處理,這可能是由于炭基緩釋肥具有良好的保肥能力,使得土壤在水稻生長末期仍具有高脲酶活性。從返青期至收獲期各時期脲酶活性最高的處理分別是NBC3、NBC5、NBC5、CBC、NBC5、CN、CN處理,較CK處理分別提高了56.99%、43.48%、57.65%、50.35%、10.17%、12.38%、61.43%,說明生物炭和炭基緩釋肥可對土壤脲酶活性起促進作用。
2.3 生物炭及炭基緩釋肥對蔗糖酶活性的影響
從圖3可以看出,從返青期到收獲期所有處理蔗糖酶活性均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢,并在分蘗后期達到峰值。在返青期WBC、NBC7、NBC5處理脲酶活性較CK處理提高了9.35%、3.32%、15.22%,而CN處理低于CK、BC處理。從分蘗前期到分蘗后期,BC、CN處理的蔗糖酶活性有高于CK處理的趨勢,土壤有機碳(SOC)和可溶性有機碳(DOC)含量增加帶來較高水平的土壤蔗糖酶活性,其中在分蘗前期CBC、NBC7、NBC5、CN處理較CK處理分別顯著提高了 13.27%、14.81%、24.00%、15.84%,NBC5處理較CN處理顯著提高7.04%;在分蘗中期和分蘗后期WBC、CBC、NBC5處理較CK處理分別顯著提高了25.59%、14.18%、11.90%和 25.51%、35.97%、19.62%;CN處理蔗糖酶活性在分蘗中期低于WBC、CBC、NBC5處理,但在分蘗后期僅低于CBC處理。從拔節(jié)期到收獲期,BC處理蔗糖酶活性普遍高于CN、CK處理,除拔節(jié)期NBC5處理較CK處理顯著提高34.49%外,其他處理間差異均達不到顯著水平。從返青期至收獲期各時期蔗糖酶活性最高的處理分別是NBC5、NBC5、WBC、CBC、NBC5、CBC、NBC5處理,較CK處理分別提高了15.22%、24.00%、25.59%、35.97%、34.49%、11.75%、14.92%,說明施加生物炭可以有效提高土壤蔗糖酶活性,其中NBC5處理在多個采樣時期表現(xiàn)良好效果。
2.4 生物炭及炭基緩釋肥對FDA水解酶活性的影響
從圖4可以看出,各處理土壤FDA水解酶活性整體呈現(xiàn)緩慢增長的趨勢,在分蘗后期達到峰值,之后逐漸降低。在返青期和分蘗中期BC處理的FDA水解酶活性顯著高于CK、CN處理,分別較CK處理提高了26.42%~31.70%和21.15%~65.71%??赡苁怯捎谑┤肷锾亢笏驹诜登嗥谖⑸镒兓欤鳩DA水解酶通常反映土壤總微生物的活性,隨著水稻進入分蘗期,土壤微生物快速生長,對土壤酶活性影響顯著。在分蘗前期僅NBC5處理FDA水解酶活性較CK處理顯著提高了27.91%,在抽穗期WBC、CBC處理FDA水解酶活性較CK處理顯著提高了18.98%、32.86%,而其他處理與CK處理無顯著差異;雖然從返青期到收獲期CN處理FDA水解酶活性均與CK處理無顯著差異,但是分別提高了7.17%、8.28%、6.41%、2.14%、0%、3.40%、9.00%。BC處理的FDA水解酶活性僅在收獲期低于CN處理,在返青期和分蘗中期BC處理較CN處理分別顯著提高了17.96%~22.89% 和13.86%~55.72%。從返青期到收獲期各時期FDA水解酶活性最高的處理分別是NBC7、NBC5、NBC3、NBC5、WBC、CBC、CN處理,較CK處理分別提高了31.70%、27.91%、65.71%、19.02%、11.58%、32.86%、9.00%,說明各個時期施用生物炭和炭基緩釋肥對土壤FDA水解酶活性有促進效果。
2.5 生物炭及炭基緩釋肥對纖維素酶活性的影響
從圖5可以看出,添加生物炭和炭基緩釋肥后土壤纖維素酶活性變化復雜,大致變化趨勢為先降低后升高再降低。在返青期時,BC、CN處理的纖維素酶活性相較于CK處理提高了0%~27.01%,其中CBC、NBC7、NBC5處理顯著提高了19.64%、22.08%、27.01%。從分蘗前期到分蘗后期,各處理(除分蘗前期CBC處理)的纖維素酶活性變化趨勢與返青期保持一致,相較于CK處理,分別提高了3.72%~52.17%、10.45%~62.55% 和8.04%~22.09%,其中NBC5處理均最高。隨著水稻生長至拔節(jié)期,土壤纖維素酶活性達到最高值,表現(xiàn)為WBC處理>CBC處理>NBC5處理>NBC7處理>NBC3處理>CN處理>CK處理。在抽穗期和收獲期NBC3、NBC7處理纖維素酶活性均低于CK處理,僅WBC處理分別顯著提高了53.19%和26.65%。在拔節(jié)期除NBC3處理外,均顯著低于BC處理。從返青期至收獲期各時期纖維素酶活性最高的處理分別是NBC5、NBC5、NBC5、NBC5、WBC、WBC和WBC處理,較CK處理分別提高了 27.01%、52.17%、62.55%、22.09%、103.75%、53.19%和26.65%,說明施加生物炭土壤纖維素酶活性整體優(yōu)于CK、CN處理。
2.6 土壤總體酶活性指標
本研究引進一個新的土壤總體酶活性評價參數(shù)Et對5種酶活性的整體水平進行分析,進一步驗證各處理對土壤酶活性的影響。
由表2可知,NBC5處理的土壤總體酶活性參數(shù)最大,其次由大到小依次為WBC、CBC、NBC7、CN、NBC3處理,分別較CK處理提高了19.81%、16.63%、13.59%、10.54%、9.09%、9.03%,這與前述結(jié)果類似,NBC5處理在水稻生長期對多個酶活性表現(xiàn)出良好的效果,因此土壤總體酶活性參數(shù)更加全面地說明了各處理對土壤酶活性的影響。
3 討論
土壤酶作為土壤組分中最活躍的有機成分之一,參與土壤中各種化學反應和生物化學過程, 不僅可以表征土壤物質(zhì)能量代謝旺盛程度,還可以作為評價土壤肥力高低的一個重要生物指標。
3.1 生物炭和炭基緩釋肥對土壤酶活性的影響
堿性磷酸酶是一種水解酶,能加快有機磷降解為無機磷的速度,提高土壤磷素有效性和有效磷的含量,其活性高低直接影響土壤中有機磷的分解轉(zhuǎn)化和生物有效性,同時也是評價土壤磷素生物轉(zhuǎn)化方向與強度的指標[26]。張繼旭等在植煙土壤中添加生物炭,結(jié)果發(fā)現(xiàn),生物炭對磷酸酶活性有一定程度的促進作用[27]。本研究對水稻生長期的土壤堿性磷酸酶活性進行比較發(fā)現(xiàn),僅在收獲期時,BC、CN處理表現(xiàn)為對土壤堿性磷酸酶活性的抑制,其他時期表現(xiàn)為促進作用,說明施用生物炭和炭基緩釋肥能提高土壤堿性磷酸酶活性,這與黃劍的研究結(jié)論[28]一致。此外在水稻生長中期(分蘗中期至拔節(jié)期)堿性磷酸酶活性增幅明顯,這可能是因為水稻生長旺盛對生物炭具有刺激作用,且該時期土壤對磷的需求加劇。
脲酶催化尿素水解生成氨、CO2和H2O,其活性可以用來表征土壤中有機氮的轉(zhuǎn)化情況。它主要通過對土壤有機質(zhì)中肽鍵的水解來提高有機氮的轉(zhuǎn)化[29]。劉淑英將秸稈施入西北干旱土壤中,結(jié)果發(fā)現(xiàn),該土壤的脲酶活性顯著增加[30]。本研究結(jié)果表明,BC、CN處理能顯著提高土壤脲酶活性,這與周震峰等的研究結(jié)果[13]一致。但在返青期NBC5處理和分蘗前期NBC3處理脲酶活性低于CK處理,這可能是因為該種生物炭對酶底物的吸附作用阻止了酶活性位點與底物結(jié)合,從而抑制了酶活性。
蔗糖酶別稱轉(zhuǎn)化酶,通過水解蔗糖為微生物提供能量,參與土壤有機質(zhì)的礦化與分解,對增加土壤中易溶性營養(yǎng)物質(zhì)起著重要的作用。李娜等通過田間微區(qū)試驗發(fā)現(xiàn),生物炭與秸稈還田可提高蔗糖酶和蛋白酶活性[31]。本研究結(jié)果表明,BC、CN處理蔗糖酶活性普遍較CK處理提高,但是在返青期部分施加生物炭處理蔗糖酶活性低于CK處理,特別是NBC3處理在分蘗中期和拔節(jié)期出現(xiàn)同樣結(jié)果,這與趙軍的研究結(jié)果[32]相似,但其研究發(fā)現(xiàn),CK處理在拔節(jié)期和收獲期蔗糖酶活性高于施加生物炭和炭基緩釋肥處理,與本研究結(jié)果不一致,這可能與作物種類、土壤環(huán)境、施肥管理有關(guān)。
FDA水解酶可以被土壤中多種酶催化水解,發(fā)生酶促反應,生成相對穩(wěn)定的熒光素,其可反映微生物活性和土壤質(zhì)量[22]。FDA水解酶活性與微生物活性之間的相關(guān)性比其他酶活性更顯著,因此應用其活性來評價土壤微生物的總體活性[33-35]。本研究中,除收獲期外,BC、CN處理均能增加土壤FDA水解酶活性,這與李臘梅等的研究結(jié)果[36]相似,化肥施用和秸稈還田顯著提高FDA水解酶活性,但是各種施肥處理間活性差異不明顯,與本試驗結(jié)果矛盾,這可能是由于該土壤連續(xù)10年秸稈還田,對土壤的刺激逐漸降低。
纖維素酶屬于水解酶,是重要的土壤質(zhì)量評價指標,其活性會直接影響作物或植物的產(chǎn)量。辛淬鑫等以山西省試驗田土壤為材料,添加不同種類、不同量的生物炭進行試驗,結(jié)果發(fā)現(xiàn),生物炭能有效提高纖維素酶活性且延長其酶活性周期[37]。本研究中,添加BC和CN后土壤纖維素酶活性變化復雜,從返青期到分蘗前期,土壤纖維素酶活性總體降低,這可能是因為纖維素酶起腐化作物的作用,對于作物來說,生長發(fā)育的初期纖維素酶活性越低越好,所以酶活性逐漸降低,但隨著有機酸的積累和纖維素分解菌對環(huán)境的逐漸適應,纖維素酶活性越來越高。本試驗在最后2次采樣時,僅NBC3、NBC7處理土壤纖維素酶活性低于CK處理,這可能是由于該種生物炭在裂解溫度上對農(nóng)田土壤影響顯著,也有可能與該時期內(nèi)土壤微生物量和養(yǎng)分含量減少有關(guān)。
3.2 土壤總體酶活參數(shù)
根據(jù)土壤酶種類的不同,構(gòu)建一個土壤總體酶活性指標參數(shù),即無量綱常數(shù)Et。計算得到的土壤總體酶活性可更好地比較不同處理間酶活性的大小,更準確地表征供試土壤肥力水平的高低。從本研究結(jié)果可知,單一酶活性可以提供部分相關(guān)信息,例如NBC3處理對土壤堿性磷酸酶活性在水稻生長期表現(xiàn)出良好的促進效果,但是土壤總體酶活性參數(shù)較小;而NBC5處理對多種土壤酶活性起促進作用,驗證了NBC5處理土壤總體酶活性最大的結(jié)果。雖然采用單一酶活性作為評價相關(guān)處理優(yōu)劣的指標是片面的,但可以從單一酶活性獲得相關(guān)規(guī)律,通過土壤總體酶活性進行驗證。
4 結(jié)論
綜上所述,生物炭的施用對土壤酶活性的影響顯著,其影響程度的大小與生物炭的種類、裂解溫度有關(guān)。生物炭和炭基緩釋肥可以顯著增加土壤堿性磷酸酶、脲酶活性,也可增加蔗糖酶、FDA水解酶、纖維素酶活性。但是在部分采樣時期部分處理蔗糖酶、纖維素酶活性低于CK處理,這可能是因為土壤酶活性由土壤微生物的底物利用方式和效率決定,受到土壤環(huán)境(溫度、水分、養(yǎng)分等)、微生物種群和土壤理化性質(zhì)等因素的制約。通過土壤總體酶活參數(shù)發(fā)現(xiàn),各處理的Et值均高于CK處理,其中NBC5處理土壤總體酶活性最大。施用生物炭和炭基緩釋肥對土壤酶活性產(chǎn)生復雜多變的效應,究其原因主要可能是:一方面生物炭具有極強的吸附性能,可以吸附酶促反應的反應底物,進而促進酶促反應的進行,提高土壤酶活性;另一方面生物炭還可以吸附保護酶促反應的結(jié)合位點,從而抑制酶促反應的進行,降低酶活性[38]。
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