時俊帥，章 超，陳雙林，谷 瑞，郭子武

（中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400）

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，對環(huán)境變化十分敏感，而土壤環(huán)境的變化會時刻影響到植物根系的生理過程。其中，土壤溫度是決定植物細胞呼吸速率的重要影響因子，影響根系對水分和養(yǎng)分的吸收。2年生脂松Pinus resinosa在根際溫度8℃時產(chǎn)生新根的數(shù)量最少，16℃時最多，新根總長度與溫度在8～20℃內(nèi)呈正相關［1］。歐洲水青岡Fagus sylvatica細根的呼吸作用對土壤溫度的依賴性十分顯著［2］；土壤緊實度影響土壤的通氣條件和水分狀況，會對植物根系的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。油松Pinus tabuliformis種子的發(fā)芽率和出苗率與土壤含水量密切相關［3］。林木根系周圍的土壤相對含水率影響著地上、地下部分生物量。針葉樹根系生長速度與土壤密度成反比，生長在緊實度高的土壤上的苗木對磷和鉀的吸收也減少［4-6］。另外，土壤各環(huán)境因子會隨土壤厚度的變化而發(fā)生相應變化，必然會對植物產(chǎn)生影響，如土壤厚度影響著林木根系的形態(tài)和分布［7］。可見，土壤各環(huán)境因子深刻影響著植物以及根系的生長。高節(jié)竹Phyllostachys prominens隸屬禾本科Gramineae竹亞科Bambusodeae剛竹屬Phyllostachys，生態(tài)適應性強，具有竹筍產(chǎn)量高、品質佳、加工性能好等特點，在浙江省杭州市、湖州市等地廣為栽培。 目前， 針對高節(jié)竹豐產(chǎn)栽培［8］、 病蟲害防治［9-10］、 竹筍保鮮［11］和套袋栽培［12］等開展了較多的研究，形成了較為系統(tǒng)的高節(jié)竹林栽培技術。2011年以來，為滿足市場對高品質竹筍的大量需求，根據(jù)高節(jié)竹的生物學和生態(tài)學特性，在高節(jié)竹主產(chǎn)區(qū)推廣應用覆土控鞭高品質竹筍栽培技術，生產(chǎn)的竹筍個大、色白、鮮嫩，明顯改善了竹筍的外觀形態(tài)，香味和甜味增加，酸澀味和粗糙度減少，竹筍營養(yǎng)品質和適口性明顯提高，竹林經(jīng)濟效益顯著提高［13］。覆土控鞭栽培如何影響高節(jié)竹地下鞭根系統(tǒng)呢？鑒于此，本研究對不同覆土厚度下高節(jié)竹2年生竹鞭細根的養(yǎng)分含量和抗性生理指標進行了研究，分析了高節(jié)竹鞭根適宜的覆土厚度，為高節(jié)竹高品質竹筍培育提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于浙江省桐廬縣（29°35′～30°05′N， 119°11′～119°58′E）莪山鄉(xiāng)新豐民族村， 屬亞熱帶季風氣候，日照充足，降水充沛，四季分明。年平均氣溫為16.6℃，極端高溫為41.7℃，極端低溫為-9.5℃，全年≥10℃的平均積溫為5262.0℃，年平均無霜期為252.0 d，年平均降水量為1552.0 mm，3-9月降水量均在130 mm以上，最多的6月為梅雨期，降水集中，月平均降水量為248 mm。年平均蒸發(fā)量為1385 mm，年平均相對濕度為81%。以丘陵山地為主，山地丘陵占86.3%，平原和水域占13.7%。土壤主要為紅壤，土層厚度80 cm以上。高節(jié)竹資源豐富，全鄉(xiāng)有高節(jié)竹林面積約0.14萬hm2。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地設置與材料處理 2017年2月，選取立地條件、經(jīng)營措施和經(jīng)營水平基本一致的高節(jié)竹試驗林4塊，每塊面積不小于0.4 hm2，利用建房、林道建設等的土方，去除石塊、樹蔸等，在豐產(chǎn)林分結構的高節(jié)竹林中加團聚體結構好的紅壤客土，以竹子基部為基準，均勻覆蓋其中3塊，覆土厚度分別為10，30和50 cm，以不覆土（0 cm）竹林為對照（ck）。6月挖除覆土層土壤中的竹鞭，實行季節(jié)性施肥、林地墾復和林分結構調控。覆土0，10，30和50 cm試驗林立竹密度分別為（7767±351），（6500±1700）， （7167±702），（5533±513） 株·hm-2， 立竹年齡結構（1 年生∶2 年生∶3 年生）分別為 1.00∶2.15∶2.25，1.00∶2.89∶3.11， 1.00∶2.32∶1.95， 1.00∶2.00∶2.50。 在每塊試驗林中分別設置 10 m×10 m 固定樣地 3 個。 9月，在不同覆土的高節(jié)竹試驗林樣地中，對角線法點狀挖取原土層10 cm左右深度2年生竹鞭各3條，剪取3 g左右新嫩細根放入冰盒帶回實驗室，用自來水沖洗干凈，后用吸水棉吸取鞭根上的水分。每處理3次重復。

1.2.2 酶液提取及指標測定方法 稱取0.2 g新鮮根系置于預冷的研缽中，加入5 mL預冷的50 mmol·L-1磷酸緩沖液（pH 7.8）冰浴研磨，再用相同磷酸緩沖液定容至10 mL，4℃，10500 r·min-1離心15 min，取上清液（粗酶液）在4℃下保存?zhèn)溆?。相對電導率用初始電導率與煮沸后電導率的比值表示，采用DDSJ-308A型電導儀測定［14］。丙二醛（MDA）質量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法測定；根系活力采用α-萘胺法測定［15］。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定；可溶性蛋白質采用考馬斯亮藍法測定；可溶性糖采用蒽酮法測定；細根中碳、氮、磷分別用重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法測定［16］。每個指標重復測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2003中進行整理，在SPSS 22.0中對不同覆土厚度的高節(jié)竹鞭根養(yǎng)分和抗性生理指標進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和Tukey檢驗。試驗數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤，顯著性水平設置為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 覆土控鞭栽培對高節(jié)竹鞭根碳、氮、磷質量分數(shù)和化學計量比的影響

由表1可知：隨覆土厚度增大，高節(jié)竹鞭根氮質量分數(shù)呈先減小后增大趨勢。其中，覆土10 cm竹林與覆土0（ck），30，50 cm竹林間均無顯著差異，覆土0和50 cm竹林間也無顯著差異，但均顯著大于覆土30 cm竹林。碳質量分數(shù)呈先增大后減小趨勢，但不同覆土厚度竹林間無顯著差異。磷質量分數(shù)呈減小趨勢，覆土50 cm竹林顯著小于其他試驗竹林，覆土0，10和30 cm竹林間均無顯著差異。氮碳比呈先減小后增大趨勢，覆土0和50 cm竹林間無顯著差異，均顯著高于覆土10和30 cm竹林，后兩者無顯著差異；碳磷比呈增大趨勢，覆土0，10和30 cm竹林間無顯著差異，但均顯著小于覆土50 cm竹林；氮磷比呈先減小后增大趨勢，覆土0，10和30 cm竹林間無顯著差異，均顯著小于覆土50 cm竹林。

表1 高節(jié)竹鞭根碳、氮、磷質量百分數(shù)和化學計量比Table 1 Content and stoichiometric ratio of carbon,nitrogen,phosphorus of rhizome roots in Phyllostachys prominens

2.2 覆土控鞭栽培對高節(jié)竹鞭根根系活力、MDA質量摩爾濃度和相對電導率的影響

由表2可知：隨覆土厚度的增大，高節(jié)竹鞭根相對電導率呈先減小后增大趨勢。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土30 cm竹林最小，但不同覆土厚度竹林間均無顯著差異。MDA質量摩爾濃度呈先減小后增大趨勢，覆土10和30 cm竹林間差異不顯著，均顯著小于覆土0和50 cm的竹林，后兩者間也無顯著差異；根系活力呈倒 “N”型變化趨勢，其中，以覆土30 cm竹林最大，覆土50 cm竹林最小，覆土0和30 cm竹林間無顯著差異，均顯著大于覆土10和50 cm竹林，后兩者間也無顯著差異。

表2 高節(jié)竹鞭根根系活力、MDA質量摩爾濃度和相對電導率Table 2 Root activity,MDA,content and relative conductivity of rhizome roots in Phyllostachys prominens

2.3 覆土控鞭栽培對高節(jié)竹鞭根抗氧化酶活性的影響

由表3可知：隨覆土厚度的增大，高節(jié)竹鞭根SOD和POD活性的變化趨勢一致，均呈先減小后增大的趨勢。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土30 cm竹林最小，覆土0和50 cm竹林間無顯著差異，但均顯著大于覆土10和30 cm的竹林，并且后兩者間無顯著差異。

2.4 覆土控鞭栽培對高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質和可溶性糖質量分數(shù)的影響

由表4可知：隨覆土厚度的增大，高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質質量分數(shù)呈先減小后增大的趨勢。其中，以覆土50 cm竹林最大，覆土10 cm竹林最小，而且覆土試驗竹林與覆土0 cm（ck）均無顯著差異，覆土30和50 cm竹林間也無顯著差異，但均顯著大于覆土10 cm竹林?？扇苄蕴琴|量分數(shù)呈先增大后減小的趨勢。其中，以覆土10 cm竹林最大，覆土50 cm竹林最小，覆土0，30和50 cm竹林均顯著小于覆土10 cm竹林，覆土50 cm竹林顯著小于ck，但覆土30 cm竹林與ck無顯著差異，覆土30和50 cm竹林間也無顯著差異。

表3 高節(jié)竹鞭根超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性Table 3 Antioxidantenzyme activity ofrhizome rootsinPhyllostachys prominens

表4 高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質和可溶性糖質量分數(shù)Table 4 Soluble protein content and soluble sugar content of rhizome roots in Phyllostachys prominens

3 討論

根系是植物養(yǎng)分和水分的源，也是碳的匯［17］，因此，根系吸收養(yǎng)分能力的差異是導致植物生長發(fā)育發(fā)生變化的重要原因之一［18］，其碳同化物的多寡則是根系活力的重要表征。在整個根系統(tǒng)中，根系吸收活力增強，則會引起碳消耗的增多［19］，而當根系吸收能力減弱，碳向根系的供應則會減少［20-21］。本研究中，高節(jié)竹鞭根碳質量分數(shù)在不同覆土厚度竹林無顯著差異，說明不同的覆土厚度對竹林鞭根系統(tǒng)吸收養(yǎng)分的能力沒有明顯變化，也即高節(jié)竹覆土控鞭栽培措施不會影響竹林的鞭根吸收能力。而根系中磷和碳質量分數(shù)及其比例與其衰老、壽命長短密切相關［22］，磷越高，碳越低，呼吸越強烈［23］，越容易導致根系衰老。本研究中鞭根的氮碳比在覆土0（ck）和50 cm竹林顯著大于覆土10和30 cm的竹林，說明一定厚度的覆土對高節(jié)竹鞭根的生長更新有利，但覆土厚度過大，則會導致鞭根更容易衰老，壽命更短。覆土10和30 cm的高節(jié)竹林鞭根碳磷比、氮磷比與ck無顯著差異，說明一定厚度范圍內(nèi)的覆土，高節(jié)竹鞭根可以維持較高的養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)性，但覆土厚度達50 cm時，碳磷比、氮磷比顯著增大，高節(jié)竹鞭根通過養(yǎng)分化學計量比的適應性調節(jié)來應對較大厚度的覆土脅迫環(huán)境。

MDA質量摩爾濃度的高低與細胞原生質膜的氧化傷害程度呈正比，已被廣泛用來表明逆境脅迫下植物細胞膜的過氧化傷害程度［24］，相對電導率通常與MDA的變化趨勢一致。SOD可將超氧自由基轉化為氧氣和過氧化氫，POD可把過氧化氫分解為分子氧和水，解除活性氧的傷害［25-26］。本研究中，高節(jié)竹鞭根MDA質量摩爾濃度、相對電導率和SOD、POD活性均隨覆土厚度的增大呈先減小后增大的趨勢，說明適當厚度的覆土能改善高節(jié)竹地下鞭系分布區(qū)域的光照、水分、溫度等環(huán)境條件，更有利于鞭根的生長更新，但覆土厚度過大（50 cm），鞭根細胞受到較大的環(huán)境脅迫，鞭根的生長阻力加大，受傷害程度增大，較早的進入衰老。根系活力能夠直接反映植物整個根系代謝程度的強弱，能夠客觀反映植物根系生命活動的生理指標，對植物生長發(fā)育起到了決定性的作用［27］。雖然覆土50 cm的高節(jié)竹鞭根根系活力下降明顯，但鞭根相對電導率遠小于50%，說明高節(jié)竹鞭根受到的脅迫傷害是可逆的，體現(xiàn)出高節(jié)竹較強的生態(tài)適應能力，這也是高節(jié)竹可以實施覆土控鞭高品質竹筍栽培的重要原因。

植物細胞內(nèi)無機和有機小分子等滲透調節(jié)物質的積累可以降低細胞的滲透勢［28-29］，可溶性糖和可溶性蛋白質是常見的滲透調節(jié)物質。本研究表明：高節(jié)竹鞭根可溶性蛋白質質量分數(shù)在覆土30和50 cm的竹林顯著大于覆土10 cm的竹林，而可溶性糖質量分數(shù)相反。說明高節(jié)竹鞭根在適當厚度（30 cm及以下）的覆土環(huán)境中，可以維持較高的可溶性糖質量分數(shù)，這可能與覆土后地下鞭根系統(tǒng)分布區(qū)加深，溫度相對較低，土壤含水率相對較高，影響了鞭根碳、氮等代謝有關。隨覆土厚度的增大，鞭根需要減少可溶性糖的積累以應對土壤水分增加的影響［30-31］；可溶性蛋白質大多是參與各種代謝的酶類［32］，雖然植物在遭受脅迫時會抑制部分蛋白質的合成，但環(huán)境脅迫同時也會誘導細胞內(nèi)與適應性有關基因表達，促進逆境蛋白質的合成。因此，鞭根可能會通過增加可溶性蛋白質的積累以應對較大覆土厚度的環(huán)境脅迫。

4 結論

適當厚度（30 cm及以下）的覆土控鞭栽培能改善高節(jié)竹地下鞭根系統(tǒng)分布區(qū)域的光照、水分、溫度等環(huán)境條件，有利于高節(jié)竹鞭根的生長更新，維持較高的養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)性，減緩鞭根衰老速率。但覆土厚度過大（50 cm），鞭根會受到一定程度的環(huán)境脅迫，發(fā)生過氧化傷害，根系活力明顯降低，鞭根壽命縮短，產(chǎn)生化學計量比的適應性調節(jié)來保持鞭根吸收養(yǎng)分能力的相對穩(wěn)定。也即高節(jié)竹覆土控鞭高品質竹筍培育的覆土厚度應控制在30 cm以下，但覆土10 cm對高節(jié)竹筍外觀品質、食味品質提高程度有限，也難以顯著地增加經(jīng)濟效益。因此，從竹筍品質、經(jīng)濟效益和竹林可持續(xù)經(jīng)營能力等綜合分析認為高節(jié)竹覆土控鞭高品質竹筍培育的適宜覆土厚度為30 cm。