馬 源， 李林芝， 張德罡， 楊 潔， 姚玉嬌， 陳建綱

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

祁連山區(qū)位于青藏高原、蒙古高原和黃土高原交界處，面積近265萬km2，是我國生態(tài)功能區(qū)的重要組成部分[1]。近幾十年來，由于人為干擾等外部壓力的影響，如過度放牧、資源的過度開墾等，使草地退化面積不斷擴大，導致土壤養(yǎng)分發(fā)生轉(zhuǎn)化、草地優(yōu)勢物種退化，以及植物群落的多樣性受到影響[2-3]。高寒草甸區(qū)的退化現(xiàn)象已引起了全世界生態(tài)學家們的廣泛關(guān)注[4]，諸多學者從不同角度分析了高寒草甸的退化機制，如：氣候因素的改變對草地退化的影響，植物群落生產(chǎn)力和物種多樣性的非線性響應(yīng)機制，退化草地對草地群落特征的影響，以及土壤種子庫與土壤退化的相關(guān)性等[5-8]。但從根際角度出發(fā)探討草地退化的研究相對較少，尤其是草地退化過程中土壤的有效養(yǎng)分和微生物量在植物根際存在富集和活化現(xiàn)象。根際作為土壤-植物-微生物三者相互作用的微環(huán)境，參與各種物質(zhì)循環(huán)和能量流動，是草地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)交換的活躍區(qū)域[9]。特別是作為介導土壤中各種化學調(diào)控的根際微生物，是土壤中碳，氮，磷等養(yǎng)分的循環(huán)和轉(zhuǎn)化的驅(qū)動者，對于草地生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的循環(huán)具有重要作用[10]。有研究指出，高寒草甸的退化是土壤中碳元素的釋放和氮元素的流失所產(chǎn)生的[11]，因此本研究對于豐富草地退化過程中C,N循環(huán)理論具有重要意義。

草原植物根際的研究比農(nóng)作物根際的研究更加復雜，這是因為草原地區(qū)植物種類多，群落結(jié)構(gòu)復雜，其根系組成也相對應(yīng)的復雜多變，研究者們難以從單一植物的角度開展研究[10]。因此，從整體角度探討不同退化程度高寒草甸優(yōu)勢物種的根際過程具有重要的研究意義。退化程度不同的高寒草甸其優(yōu)勢物種的根系所分泌的物質(zhì)、微生物的活性以及養(yǎng)分狀況均有較大差異，有研究指出，高寒草甸退化過程中優(yōu)勢物種根際土壤的表征可能與適應(yīng)高寒脆弱生境、對養(yǎng)分的有效吸收效率和對土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化等存在直接的相關(guān)性[12]，但這一問題尚未得到充分認識。因此研究高寒草甸退化區(qū)不同優(yōu)勢植物根際與非根際養(yǎng)分的富集效應(yīng)，微生物的分布特性和養(yǎng)分狀況，能夠進一步明確高寒草甸退化過程中植物根際微環(huán)境(植物-土壤-微生物)的互作機理，以及高寒地區(qū)植物根際過程對土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和吸收作用，為將來在合理利用和保護草地資源等方面做出一定的貢獻。因此，本研究選擇高寒草甸區(qū)4個不同退化梯度的樣地，調(diào)查樣地植被種類和數(shù)量，采集不同退化樣地中優(yōu)勢植物的根際土壤和非根際土壤，分析其中的養(yǎng)分等理化性狀和微生物量等指標，探討其與高寒草甸退化程度之間的相關(guān)性，以期揭示高寒草甸退化區(qū)植物-根際養(yǎng)分-微生物系統(tǒng)對脆弱環(huán)境的適應(yīng)機理。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究地位于甘肅省祁連山東緣天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)境內(nèi)(102°44′11″～102°46′17″ E，37°11′42″～37°13′5″ N)，草地類型為高寒草甸草原，土壤類型為亞高山草甸土，pH 6.94～8.17，海拔2 869.8～3 008.3 m,年均氣溫-0.1 ℃，全年≥0℃的積溫為1360 ℃左右，年均降水量446 mm，主要集中在7-9月，年均蒸發(fā)量在1 483～1 614 mm之間，氣候寒冷潮濕，年日照時長2 600 h。優(yōu)勢植物包括：珠芽蓼(Polygonumviviparum)、早熟禾(Poaannua)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilus)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、唐松草(Thalictrumspp)、萎陵菜(Potentillaspp.)、鳳毛菊(Saussurreaspp.)、扁蓿豆(Melissilusruthenicus)、乳白香青(Anaphalislactea)、狼毒(Stellerachamaejasme)等。

1.2 樣地設(shè)置與土壤樣品采集

根據(jù)草地退化相關(guān)分級標準[13]，在研究區(qū)選取4個樣地(均為200 m×200 m)，分別為未退化草地(Non-degraded grassland，ND)，輕度退化草地(Light degraded grassland，LD)，中度退化草地(Moderate degraded grassland，MD)以及重度退化草地(Severely degraded grassland，SD)(表1)。每個樣地內(nèi)按棋盤格式設(shè)5個樣方(共計5個重復)，樣方規(guī)格為1 m×1 m，用方格法測定每個小樣方中植物高度，植被蓋度，植物種類以及植物數(shù)量，同時在小樣方內(nèi)選取1個50 cm ×50 cm的樣方用于采集地上生物量，去除草地表面凋落物層后每個小樣方分別挖取1個0.15 m × 0.15 m × 0.2 m(土壤深度)的土塊做好標記，用保鮮膜封裝后放入干冰箱中帶回實驗室進行下一步土壤樣品的處理。4個退化梯度共計20個采樣位點。

將帶回實驗室的土塊分為根際土壤(Rhizosphere soil，RS)(0～2 mm)和非根際土壤(Bulk Soil，BS)(0～10 cm)。優(yōu)勢植物根際土壤樣品的采集參考Chaudhary的抖落法[14]，將所挖取的完整土體進行分離(根系分布范圍內(nèi))，先輕柔抖落大塊不含根系的土壤，并用通過手工取下附著在根系周圍的土壤，抖落之后仍粘在植物根系上的土壤(0～2 mm)為根際土壤，用細毛刷收集裝入無菌自封袋中。將每個退化樣地中RS和BS的5個土壤樣本均勻混合為1個復合土壤樣本，每個退化樣地8份土壤樣本,共計32份土壤樣本。每份土壤樣品分為兩部分,一部分為新鮮土壤(在4 ℃條件下儲存)，用于土壤銨態(tài)氮(Ammonium nitrogen，AMN)、硝態(tài)氮(Nitrate nitrogen，NIN)，以及土壤微生物生物量碳(Microbial biomass C，MBC)、微生物生物量氮(Microbial biomass N，MBN)、微生物生物量磷(Microbial biomass P，MBP)和土壤熒光素二醋酸鹽(Fluorescein diacetate hydrolysis,FDA)的測定;另一部分陰干后在實驗室測定土壤有機碳(Soil organ carbon，SOC)、土壤全氮(Total nitrogen，TN)、土壤全磷(Total phosphorus，TP)等土壤理化性質(zhì)。

表1 樣地概況Table 1 Basic condition of plots

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

土壤有機碳，土壤全氮，土壤全磷的測定依照《土壤分析技術(shù)規(guī)范》的方法[15]；土壤速效磷參考張德罡[16]高錳酸鉀氧化-葡萄糖還原法的測定方法；銨態(tài)氮，硝態(tài)氮參照鮑士旦[17]《土壤農(nóng)化分析(第三版)》的方法；土壤pH用去CO2蒸餾水(1:2.5土水比浸提液) 浸提后用pH計測定[15]。

1.4 土壤微生物量碳、氮、磷及微生物活性測定

土壤微生物量碳，氮，磷的含量采用氯仿熏蒸法[18]。將每個新鮮樣品過篩(2 mm)后,稱取2.5 g分別裝入50 mL燒杯并放入干燥器后,將干燥器密封保存于室溫下熏蒸24 h。熏蒸后用于微生物生物量碳、氮和磷的測定。MBC采用高錳酸鉀硫酸外加熱法；MBN采用凱氏定氮法；土壤微MBP采用碳酸鈉浸提-鉬銻抗比色法，其含量計算用熏蒸土壤減去未熏蒸土壤之間差除以校正系數(shù)KC=0.38，KN=0.54，KP=0.4，公式為：

土壤微生物量碳(mg·kg-1)=(EC- EC0)/0.38

土壤微生物量氮(mg·kg-1)=(EN- EN0)/0.54

土壤微生物量磷(mg·kg-1)=(EP- EP0)/0.4

式中：EC、EN和EP分別為熏蒸土樣浸提液中碳、氮和磷的量：EC0、EN0和EP0分別為未熏蒸土樣浸提液中碳、氮和磷的量；校正系數(shù)分別是KC=0.38，KN=0.54，KP=0.4。

為描述根際和非根際土壤中微生物活性，參考Adam[19]的方法測定土壤中熒光素二醋酸鹽的含量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2016和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素(one-way ANOVA)和Duncan法進行方差分析和多重比較(α=0.05)；R(3.5.1)語言中corrplot包做相關(guān)分析討論微生物量與土壤因子之間的相關(guān)性。根際富集率(Enrichment rate，E)反映土壤中養(yǎng)分含量富集程度，E值表示土壤性狀值在植物根際的富集程度，與植物根際效應(yīng)的強弱有關(guān)[20]，公式如下

2 結(jié)果與分析

2.1 草地退化對根際與非根際土壤養(yǎng)分的影響

不同退化程度根際土壤與非根際土壤養(yǎng)分含量隨退化程度加劇呈現(xiàn)不同的變化趨勢(表2)。其中根際和非根際土壤SOC，TN，TP的含量隨退化程度的加劇呈逐漸降低的趨勢，AP，AMN含量呈先降低后升高的趨勢，NIN含量則呈先上升后下降的趨勢。根際土壤中SOC，TN，TP，AP，AMN和NIN的含量變化范圍分別為61.5～95.7 g·kg-1，2.57～4.84 g·kg-1，0.38～1.14 g·kg-1，14.23～28.67 mg·kg-1，6.20～7.02 mg·kg-1，42.49～80.70 mg·kg-1，非根際土壤中SOC，TN，TP，AP，AMN，NIN的含量分別為51.1～89.1 g·kg-1，1.17～4.20 g·kg-1，0.25～0.82 g·kg-1，9.81～22.83 mg·kg-1，6.02～6.86 mg·kg-1，39.23～66.86 mg·kg-1。并且同一退化程度下，根際土壤含量均高于非根際土壤(P<0.05)。

根際土壤和非根際土壤pH值隨退化程度的加劇呈逐漸降低的趨勢，根際土壤中pH值的變化范圍從8.00降低至7.53，非根際土壤中pH值從7.62降低至7.31。土壤pH值在不同退化程度上差異顯著，并且在同一退化程度下pH值為根際土壤低于非根際土壤，且差異性顯著(P<0.05)。

表2 不同退化程度根際與非根際土壤養(yǎng)分含量Table 2 Contents of soil nutrient in rhizosphere and non-rhizosphere soil of different degrees of degradation

注：不同小寫字母表示不同退化程度間差異性顯著(P<0.05)；ND：未退化；LD：輕度退化；MD：中度退化；SD：重度退化。下同

Note:Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level;ND:Non-degradation；LD,Light degradation;MD:Moderate degradation;SD:Severely degradation. The same as below

2.2 草地退化對根際與非根際土壤微生物量和微生物活性的影響

隨草地退化程度加劇，根際與非根際土壤中MBC和MBN含量逐漸降低，為ND>LD>MD>SD(圖1A，B)，ND區(qū)域根際與非根際土壤NBC含量分別達486.32 mg·kg-1和432.41 mg·kg-1，是SD區(qū)域的2.05和2.44倍；MBN分別達34.72 mg·kg-1和31.06 mg·kg-1，是SD區(qū)域的1.82和1.79倍；同一退化程度下，根際土壤MBC含量均高于非根際土壤(P<0.05)；除SD區(qū)域外，根際土壤MBN含量均高于非根際土壤(P<0.05)。

根際與非根際土壤MBP含量先下降后上升(圖1C)，為ND>SD> LD>MD，ND區(qū)域根際土壤與非根際土壤MBP含量分別達30.95 mg·kg-1和27.21 mg·kg-1，是SD區(qū)域的1.60和1.84倍；同一退化程度下，根際土壤MBP含量均高于非根際土壤(P<0.05)。

根際土壤與非根際土壤FDA活性逐漸升高(圖1D)，為ND< LD

2.3 草地退化對根際養(yǎng)分富集率的影響

隨著退化程度不斷加劇，相對于非根際土壤，根際土壤MBC、MBN、MBP、SOC和TN的養(yǎng)分富集率不斷提高(表3)，并且在SD區(qū)達到最高，分別為34%，17%，31%，20%和45%；TP和AP的根際養(yǎng)分富集率在LD草地最低分別為19%和11%，MD草地最高分別為55%和45%；AMN和TN的根際養(yǎng)分富集率變化趨勢一致，前者在SD區(qū)達到最高為12%；NIN的根際養(yǎng)分富集率有較大幅度變化，在LD草地無根際富集效應(yīng)，而在SD草地富集效率達到最高為37%，AMN和NIN在根際的富集效率低于TN；相對于根際土壤，非根際土壤pH值較高，這是因為植物對陰陽離子吸收的不平衡導致植物根際的pH值發(fā)生變化，這將會直接影響根際養(yǎng)分的有效性，因此pH值的降低，能夠促進養(yǎng)分有效性的轉(zhuǎn)化和活化。

圖1 高寒草甸根際與非根際土壤微生物生物量和微生物活性Fig.1 Microbial biomass and microbial activity in rhizosphere and non-rhizosphere soils of alpine meadow

表3 不同退化程度根際土壤養(yǎng)分富集率Table 3 Contents of nutrients enrichment rate in rhizosphere soil of different degrees of degradation

項目Item退化程度Degradation grade未退化ND輕度退化LD中度退化MD重度退化SD根際/非根際R/S富集率enrichment rate/%根際/非根際R/S富集率enrichment rate/%根際/非根際R/S富集率enrichment rate/%根際/非根際R/S富集率enrichment rate/%微生物生物量碳MBC/mg·kg-11.11 ↑11%1.13↑13%1.20↑20%1.34↑34%微生物生物量氮MBN/mg·kg-11.07 ↑7%1.11↑11%1.12↑12%1.17↑17%微生物生物量磷MBP/mg·kg-11.14 ↑14%1.24↑24%1.29↑29%1.31 ↑31%有機碳SOC/g·kg-11.08↑8%1.11 ↑11%1.13 ↑13%1.20 ↑20%全氮TN/g·kg-11.15↑15%1.18↑18%1.23 ↑23%1.45 ↑45%全磷TP/g·kg-11.40↑40%1.19↑19%1.36 ↑36%1.55↑55%速效磷AP/mg·kg-11.26 ↑26%1.11 ↑11%1.29↑29%1.34↑34%銨態(tài)氮AMN/mg·kg-11.02↑2%1.04↑4%1.07↑7%1.12↑12%硝態(tài)氮NIN/mg·kg-11.02↑2%0.96↓-4%1.37↑37%1.06↑6%pH值pH value0.95 ↓-5%0.99 ↓-1%0.98 ↓-2%0.97 ↓-3%

2.4 土壤微生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

由矩陣可視化相關(guān)性分析可知(圖2A)，非根際土壤MBC與MBN,SOC,TN,TP和pH之間存在極顯著相關(guān)性(P<0.01)；MBN與SOC,TN,TP和pH之間存在極顯著相關(guān)性(P<0.01)；MNP與其他指標均無顯著相關(guān)性(P>0.05)，SOC與TN,TP和pH之間存在極顯著相關(guān)性(P<0.01)；TN與TP和pH相關(guān)性極顯著性(P<0.01)；TP與pH呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；AMN和NIN均與MBC,MBN,SOC,TN有顯著性差異(P<0.05)；以上結(jié)果顯示非根際土壤SOC,TN和TP相互制約，相互影響。

由圖2B可知，根際土壤MBC與MBN,SOC,TN和TP相關(guān)性極顯著性且為正相關(guān)(P<0.01)；MBN與SOC,TN,TP和AP相關(guān)性極顯著性(P<0.01)；MNP與AP相關(guān)性顯著性(P<0.05)，MNP與NIN和AMN呈負相關(guān)；SOC與TN和TP相關(guān)性極顯著性(P<0.01)；TN與TP相關(guān)性極顯著性(P<0.01)；NIN和AMN與MBC,MBN,TN和TP相關(guān)性顯著(P<0.05)；TP與AP和pH相關(guān)性顯著(P<0.05)；根際pH除了與MBP和AP相關(guān)性不顯著性，與其他均具有顯著相關(guān)性(P<0.05)。以上結(jié)果均表達出根際和非根際土壤中微生物量以及養(yǎng)分因子變化規(guī)律相關(guān)性。

圖2 不同退化程度高寒草甸根際土壤與非根際土壤養(yǎng)分影響因子相關(guān)性的分析Fig.2 Correlation Analysis of Nutrient Influencing Factors between Rhizosphere Soil and Non-Rhizosphere Soil of DifferentDegraded Alpine Meadows注：不同指標之間的相關(guān)矩陣。n=10。注：*：P<0.05；**：P<0.01；藍色代表正相關(guān)和紅色代表負相關(guān)，通過顏色深淺來顯示相關(guān)程度，其中圓形的大小表示行慣性的大小。MBC：微生物量碳；MBN：微生物量氮；MNP：微生物量磷；SOC：土壤有機碳；TN：土壤全氮；NIN：硝態(tài)氮；AMN：銨態(tài)氮；TP：總磷；pH：pH值Note:The correlation matrix between different indicators. n=10. Note:* and** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level;blue for positive correlation and red for negative correlation,showing the degree of correlation by color depth,where the size of the circle represents the magnitude of the line inertia. MBC:microbial biomass carbon;MBN:microbial biomass nitrogen;MNP:microbial biomass phosphorus;SOC:soil organic carbon;TN:soil total nitrogen;NIN:nitrate nitrogen;AMN:ammonium nitrogen;TP:total phosphorus;pH:pH value

3 討論

3.1 退化高寒草甸根際與非根際土壤養(yǎng)分特征

穩(wěn)定的環(huán)境下植物能夠通過對土壤養(yǎng)分的吸收和根系分泌物的釋放來調(diào)節(jié)土壤中養(yǎng)分含量的分布，但不能在可變的環(huán)境中控制養(yǎng)分元素的穩(wěn)定性[21]，也就是說，植物通過利用自身潛在限制營養(yǎng)元素的這個生理策略，如植物總生物量對養(yǎng)分投入和分配，植物自身對營養(yǎng)元素的攝取等，最終可誘導植物對C、N、P等元素的相關(guān)轉(zhuǎn)化[22]，因此，植物群落的差異首先會改變土壤中根際養(yǎng)分的含量和分布；其次，根際養(yǎng)分與微生物的互作最終反饋到非根際土壤中，進而改變土壤養(yǎng)分的分布。本研究發(fā)現(xiàn)，不同退化程度高寒草甸其優(yōu)勢物種發(fā)生了一定的改變，說明草地退化導致土壤養(yǎng)分的分布和有效性產(chǎn)生顯著變化，從而影響了草地地上植被的生長。這與陳寧[6]和楊元武[23]等人在研究青藏高原的高寒草甸退化區(qū)時發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢物種的不同能夠使土壤養(yǎng)分含量和分布發(fā)生顯著變化結(jié)論一致。本研究發(fā)現(xiàn)，退化草地中根際土壤的pH值低于非根際土壤的pH，這些變化的發(fā)生與植物根系分泌物有關(guān)，包括低分子有機酸，植物對陰陽離子吸收的不平衡以及酸性磷酸酶的釋放等[24]，他們使土壤中pH值降低，改變土壤中養(yǎng)分的溶解度，使養(yǎng)分從難溶狀態(tài)變?yōu)榭扇軤顟B(tài)，從而促進養(yǎng)分含量的吸收。通過對根際土壤和非根際土壤中土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析可知，土壤pH與土壤SOC，TN，TP和AP間具有顯著正相關(guān)關(guān)系，這進一步說明植物根際分泌的有機酸能夠參與土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化作用。有研究指出，草原區(qū)植物根系比森林區(qū)植物根系能分泌更多的酸性物質(zhì)[25]，本研究發(fā)現(xiàn)，重度退化草地的土壤pH顯著低于其他樣地，表明植物根系分泌了更多的酸性物質(zhì)，這有利于提高土壤中P元素的溶解度，進而提高植物對P的吸收效率，即根系分泌物能夠改善土壤中養(yǎng)分的流動性和可利用性，從而增加了植物對其吸收的能力[26]。因此，當高寒草甸地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢物種發(fā)生改變時，對應(yīng)的植物根際的養(yǎng)分組成和供給能力也將相應(yīng)改變，從而使根際養(yǎng)分環(huán)境發(fā)生變化，這些變化將會反饋給根系來調(diào)節(jié)植物根系的分泌能力，進而使養(yǎng)分的生物有效性和根際微生物發(fā)生改變，最終改變植物-土壤-微生物的養(yǎng)分循環(huán)能力。

3.2 根際與非根際土壤微生物量的比較

Haichar等[27]研究指出，植物與土壤接觸的局部微環(huán)境間具有養(yǎng)分相互轉(zhuǎn)化的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，根際土壤相比于非根際土壤具有較強的微生物活性，這說明土壤中微生物生物量的變化強弱能夠表明土壤微生物的活躍性的高低，這與Garcia[28]的研究結(jié)果相似。另有研究指出，土壤微生物活躍性的提高與植物分泌的物質(zhì)有關(guān)，例如激素，脫落的細胞，有機酸酸和碳源物質(zhì)，這些底物能夠為土壤微生物提供營養(yǎng)物質(zhì)[29]，通過對根際土壤和非根際土壤中土壤微生物生物量的相關(guān)分析可知，根際和非根際土壤中MBC和MBN與土壤中SOC，TN和TP間具有顯著正相關(guān)關(guān)系，這也進一步說明土壤養(yǎng)分能夠為土壤微生物的生長提供底物。本研究發(fā)現(xiàn)，草地退化程度越劇烈，土壤中微生物生物量越低，這種現(xiàn)象的發(fā)生應(yīng)該是由于微生物總數(shù)量的減少所引起的，而不是微生物活性降低而導致的，為了有效解釋這一現(xiàn)象的發(fā)生，本研究通過測定土壤中FDA的活性發(fā)現(xiàn)，隨草地退化程度的加劇，F(xiàn)DA表現(xiàn)出活性逐漸升高的現(xiàn)象，而FDA已被用作表征土壤微生物生物能量狀態(tài)的重要指標參數(shù)[30]。Guo等[31]研究指出，微生物生物量應(yīng)隨著給定區(qū)域內(nèi)的植物生產(chǎn)力而增加，而本研究發(fā)現(xiàn)，隨著草地退化程度的加劇，草地植物的種類和數(shù)量不呈不斷下降的趨勢，這必然會導致植物群落生產(chǎn)力的下降，從而使草地微生物的生物量呈降低趨勢。因此，在高寒草地退化區(qū)，植物物種的多少和植物群落生產(chǎn)力的高低，能夠有助于我們觀察微生物生物量的響應(yīng)情況。在高寒草甸生境脆弱的環(huán)境下，植物只能通過增強對養(yǎng)分的競爭維持種群繁衍，在微生物生物量減少的情況下，那些能夠使根際微生物活性增強的物種，可將土壤中難溶態(tài)的養(yǎng)分經(jīng)過根際過程(植物分泌的特定物質(zhì)和根際微生物的共同作用)活化并被其吸收，使其在競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位。這也可能是草地退化過程中出現(xiàn)微生物的總數(shù)量下降、微生物的活性增強的原因之一。

3.3 根際與非根際土壤養(yǎng)分的富集效應(yīng)

植物通過根系從外界攝取營養(yǎng)物質(zhì)的過程中，根際微環(huán)境產(chǎn)生劇烈變化[9]，有研究發(fā)現(xiàn)，植物種類與植物根際吸收養(yǎng)分的速率有關(guān)，受根際吸收的影響，最終表現(xiàn)為土壤養(yǎng)分的富集或虧缺[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨草地退化程度的加劇，土壤中養(yǎng)分含量和微生物量的富集率呈逐漸增加的趨勢，這在重度退化草地中表現(xiàn)最為明顯，這一現(xiàn)象可能是由以下兩個因素共同導致：一、植物根系不斷從外界環(huán)境中攝取養(yǎng)分物質(zhì)，從而產(chǎn)生富集現(xiàn)象；二、植物根際過程的發(fā)生使得根際微域養(yǎng)分的存在形態(tài)和分布特征產(chǎn)生了一系列復雜變化，促使微生物活性不斷增強，進而提高土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化效率，因此引起了明顯的根際效應(yīng)的發(fā)生[32]。對比土壤中養(yǎng)分元素和微生物量的根際富集率發(fā)現(xiàn)，隨退化程度的加劇，MBC、MBP和TN、TP以及AP的富集作用明顯，這表明根際對土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出明顯的富集和截留效應(yīng)。有研究指出，氮富集可以刺激磷酸酶活性，從而增加土壤中的無機磷[33]，氮富集可以誘導土壤酸化，增加可擴散的無機磷酸根離子的濃度，通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，pH值的變化與AP和TP呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，這說明植物根系分泌的物質(zhì)對難溶性的P產(chǎn)生了活化效應(yīng)[34]，從而在脆弱生境條件下為植物提供養(yǎng)分。通過相關(guān)分析可知，在根際和非根際土壤中，土壤微生物生物量與土壤全氮和速效氮之間具有顯著相關(guān)性，這說明土壤中微生物量和氮素具有協(xié)同作用，能夠作為高寒草甸土壤養(yǎng)分狀態(tài)以及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和周轉(zhuǎn)效率的生物學指標[35]；同樣，Zhan等[36]研究發(fā)現(xiàn)，根際微生物量的活性與土壤養(yǎng)分循環(huán)具有直接關(guān)系，并且對環(huán)境非常敏感。這就解釋了土壤的有效養(yǎng)分和微生物量在植物根際存在富集和活化的現(xiàn)象。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明：高寒草甸區(qū)根際與非根際的土壤養(yǎng)分狀況及微生物量生物量存在富集和活化的現(xiàn)象；根際土壤為根際微生物提供豐富的能源物質(zhì)，并且土壤微生物的養(yǎng)分庫是植物養(yǎng)分吸收的直接來源；草地退化過程中優(yōu)勢物種的不同使根際過程越發(fā)活躍，對根際養(yǎng)分的調(diào)控和轉(zhuǎn)化產(chǎn)生重要影響。