馬 靜， 單立山， 王 珊， 張正中， 蘇 銘， 解婷婷， 李 毅， 楊 潔

(甘肅農業(yè)大學林學院， 甘肅 蘭州 730070)

氣候變暖導致的降水改變已成為全球變化研究的重要內容之一[1-2]。大氣環(huán)流模型預測顯示，全球大部分生態(tài)系統(tǒng)的降水格局將發(fā)生改變，局部地區(qū)降水量增加或減少[3]，極端濕潤或干旱期延長[4]。我國西北干旱和半干旱區(qū)在未來100年內降水將增加30～100 mm，同時還伴隨著降水間隔增大、小降水事件減少和極端降水事件增加的趨勢[5]。降水作為干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)植物生長和發(fā)育的主要限制因子和不同時空尺度上各種生物過程的關鍵驅動因子，其變化必將影響到植物的主要生理過程(如光合作用過程)及物種間的相互作用關系，進而影響植物成活、生長和發(fā)育乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡和物質循環(huán)[6-8]。然而，以往的研究更多地關注人工模擬控水試驗，對大尺度自然降水梯度下混生植物群落光合作用特征研究相對較少。

大量研究表明，植物地上部分的競爭主要表現(xiàn)為植物對光資源的爭奪，進而影響到同種或異種的光合作用能力；而互惠則可通過遮陰(減少光合作用)促進同種或異種植物的生長[9]。在我國西北干旱區(qū)，植物往往成叢生長，這種成叢生長的方式有利于地上部分降低蒸騰脅迫，是西北荒漠植物在群落水平對干旱的重要適應機制[10]。有研究[11]指出，混生植物群落物種間相互作用的類型和強度與其所處的環(huán)境條件之間存在著密切的關聯(lián)；脅迫梯度假說認為，植物種間互利的強度或重要性隨著環(huán)境脅迫度的增加而增加[12]，Callaway等[13]研究發(fā)現(xiàn)隨海拔的升高，即溫度脅迫增加其植物間促進作用增強。在草地群落中C4植物生物量隨環(huán)境干旱化和鹽堿化程度的加重呈增加趨勢[14]。隨干旱脅迫的增加，C3和C4混生植物群落表現(xiàn)C3植物的凈光合速率(Net Photosynthesis Rate，Pn)、蒸騰速率(Transpiration Rate，Tr)和氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)日均值均高于C4植物[15]，表明C3和C4混生植物群落可通過小環(huán)境修正、物理性支持，土壤的修飾、營養(yǎng)的轉換和間接的競爭影響互惠[16]，且在脅迫環(huán)境下這種互惠關系越明顯。然而，目前針對不同光合途徑混生植物群落光合特性及對水分變化響應的研究主要集中于草地生態(tài)系統(tǒng)，而對具有不同光合途徑的荒漠灌木混生植物群落研究較少。因此，沿自然降水梯度，開展不同光合途徑混生灌木植物群落光合特征的研究，對揭示干旱荒漠區(qū)物種共存和生物多樣性維持具有重要意義。

紅砂(Reaumuriasongarica)和珍珠(Salsolapasserina)是干旱荒漠和荒漠草原區(qū)分布較廣的植物[17-18]。不同生境下紅砂葉片δ13C值在-27.0‰～-23.2‰之間，為C3植物；珍珠為半灌木，葉片δ13C值在-15.7‰～-13.7‰之間，為C4植物[19-20]。在自然界，這兩種植物在不同的生境下有單生和混生兩種生長方式，生境類型多樣，由于氣候的不同形成了不同的分布格局。目前關于這兩種荒漠植物人工控水條件下光合特性已有研究[20]，對同自然條件下紅砂-珍珠混生植物群落光合特性的研究也有少量報道[15]。然而，沿自然降水梯度下開展紅砂-珍珠混生植物群落光合特征的研究相對較少。有研究指出，紅砂-珍珠所組成的混生群落廣泛分布于我國荒漠東部和荒漠草原區(qū)，其生境類型多樣，由東向西其氣候形成光-溫-濕的明顯梯度和多種多樣的水熱組合，在我國形成了沿荒漠環(huán)境梯度(荒漠草原區(qū)、典型荒漠區(qū)、極端荒漠區(qū))的分布格局[21]，這為學者們進行不同降水條件下C3和C4植物光合特征的研究提供了很好的研究基礎。本研究沿自然降水梯度對單生、混生紅砂與珍珠光合參數(shù)進行了測定，試圖回答以下2個問題：1)同一降水量條件下C3植物紅砂-C4植物珍珠單生與混生是否存在差異；2)隨降水的減少，混生群落C3植物紅砂-C4植物珍珠其光合特征是否增加，是否支持脅迫梯度假說？對這些問題的回答，有利于揭示混生植物群落紅砂-珍珠光合特征對種間關系及降水變化的響應機制，對理解干旱脅迫下植物種間相互作用關系轉變和完善脅迫梯度假說具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究沿自然降水梯度，在蘭州(Lanzhou，LZ)、武威(Wuwei，WW)、張掖(Zhangye，ZY)和酒泉(Jiu quan，JQ)紅砂-珍珠自然混生群落中建立試驗樣地。其中，LZ(36°03′ N,103°40′ E)屬于典型溫帶半干旱氣候區(qū)，該區(qū)降水相對較少，年平均降水量為327 mm，年平均蒸發(fā)量可達1 400～1 800 mm，為降水量的近6倍，年平均氣溫8.9℃。其地帶性植被為檸條(Caraganakorshinskii)、側柏(Platycladusorientalis)、枸杞(Lyciumchinense)、紅砂和檉柳(Tamarixaustromongolica)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)等荒漠植被。WW(37°94′ N，102°61′ E)屬于溫帶干旱氣候區(qū)，年平均氣溫7.6℃，全年降水分配不均勻，年均降水量115 mm，多集中于夏末秋初，7,8,9三個月的降水量占全年降水量的57%，年平均蒸發(fā)量2 604 mm，是降水量的23倍。研究區(qū)內主要植物種有白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、紅砂、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、駝絨黎(Ceratoideslateens)等。ZY(37°28′ N，97°20′ E)為典型荒漠區(qū)，夏季炎熱，干旱少雨，日照時間長，光熱資源充足，冬寒夏暖，四季分明，降雨集中于夏季，其地帶性植被為紅砂、珍珠等荒漠植被。JQ(39°53′ N，100°20′ E)為極端荒漠區(qū)，降水量少，蒸發(fā)強烈，日照時間長，晝夜溫差大，冬季寒冷，夏季炎熱，春季多風，其地帶性植被有紅砂、豬毛菜(Salsolacollina)、鹽爪爪、合頭草(Sysmpegmaregelly)等。各試驗區(qū)環(huán)境參數(shù)見表1。

表1 研究區(qū)的環(huán)境參數(shù)Table 1 Environmental parameters of the study areas

注：有效輻射為8:00到18:00點所測定的平均值，氣溫是日平均值

Note:Effective radiation is the average measured from 8:00 am to 18:00 pm;Air temperature is the daily average

1.2 試驗材料選取

于2016年7—8月在不同生境條件下紅砂-珍珠自然混生群落建立20 m×20 m樣方，3次重復；樣方選定后對其單生紅砂-珍珠和混生紅砂-珍珠植物進行調查，調查結果如表2所示。根據(jù)調查結果(株高、冠幅為平均值)，在樣方內分別選取有代表性、大小均一的單生紅砂、珍珠各3株，混生紅砂和珍珠3叢，用于光合測定。選擇植株時，盡量選取灌叢微環(huán)境相似的植株，以減少因環(huán)境不同造成的試驗誤差。所選植物周圍1 m的范圍內無其他植物生長，以避免來自周圍植物的種間或種內作用的影響。

表2 紅砂和珍珠混生群落特征Table 2 Characteristics of the mixed community of R. soongorica and S. passerina

注：表中數(shù)值為日均值±標準誤，不同小寫字母表示在不同降水梯度下同種植物差異顯著(P<0.05)

Note:The value in the figure is the average±SE;Different lowercase letters indicate significant differences between same species under the different precipitation gradients (P<0.05)

1.3 光合參數(shù)測定

在晴朗合適天氣各試驗區(qū)用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LI-COR，美國)活體測定自然狀態(tài)下代表性植株凈光合速率(Net Photosynthesis Rate，Pn)、氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(Transpiration Rate，Tr)等氣體交換參數(shù)，并以Pn/Tr計算瞬時水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)。每植株選擇6枝，測定時間為9:00—18:00之間，隔1小時測1次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0進行統(tǒng)計分析，對同一降水量條件下單生、混生的紅砂與珍珠的光合參數(shù)對比分析采用獨立樣本t檢驗，對不同降水量條件下單生、混生的紅砂與珍珠的光合參數(shù)的差異性比較采用雙因素方差分析，其顯著性水平為P<0.05；采用Origin 8.0軟件作圖，圖中誤差棒均為標

準誤差(Standard error，SE)。

2 結果與分析

2.1 不同降水條件下單生和混生時紅砂與珍珠的凈光合速率比較

從表3中可看出，降水對紅砂和珍珠的凈光合速率有極顯著影響(P<0.01)。與單生相比，混生紅砂光合速率平均增加12.3%，其中，蘭州和張掖混生紅砂增幅明顯，分別增加11.2%和23.5%；然而，與單生相比，混生珍珠光合速率平均降低5.5%，蘭州、張掖和武威混生珍珠凈光合速率分別降低3.1%，4.4%，9.1%。同一生長方式下，兩種荒漠植物的凈光合速率總體呈現(xiàn)下降變化趨勢，酒泉和張掖的凈光合速率顯著低于蘭州和武威(圖1)。對西北干旱區(qū)與半干旱區(qū)紅砂與珍珠兩種荒漠植物平均光合速率進行分析，發(fā)現(xiàn)紅砂平均光合速率比珍珠提高6.6%。

表3 降水和生長方式對紅砂、珍珠光合參數(shù)影響的方差分析結果(F值)Table 3 ANOVA analysis results (F-values) of the effects of precipitation and growth patterns on photosynthetic parameters of R. songarica and S. passerine

注：**極顯著(P<0.01)；*顯著(P<0.05)

Note:**Very significant(P<0.01)；*Significant(P<0.05)

2.2 不同降水條件下單生和混生時紅砂與珍珠的蒸騰速率比較

從表3中可看出，降水對紅砂和珍珠的蒸騰速率有極顯著影響(P<0.01)。與單生相比，各降水條件下混生紅砂蒸騰速率均有所升高，平均升高13.7%，張掖和武威混生紅砂蒸騰速率增幅明顯，分別增加24.2%，11.4%；而與單生相比，混生珍珠蒸騰速率均有所降低，平均下降14.1%，張掖降幅最明顯。同一生長方式下，兩種荒漠植物隨降水的減少干旱脅迫增加，蒸騰速率整體呈下降變化趨勢，同種生長方式下蘭州紅砂與珍珠的蒸騰速率顯著高于其他地區(qū)，兩種植物在武威和張掖的蒸騰速率與酒泉存在顯著差異(圖2)。對西北干旱區(qū)與半干旱區(qū)紅砂與珍珠兩種荒漠植物平均蒸騰速率進行分析，發(fā)現(xiàn)紅砂蒸騰速率比珍珠平均提高36.9%。

圖1 不同降水下單生和混生紅砂-珍珠的凈光合速率比較Fig.1 Comparison of net photosynthetic rate (Pn) between monocultural and mixed R. soongorica and S. passerinaunder different precipitation.注：圖中數(shù)值為日均值，不同小寫字母表示在相同的降水梯度下，單生紅砂或珍珠與混生紅砂或珍珠差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示在相同生長方式下，不同水梯度下同一物種(紅砂或珍珠)差異顯著(P<0.05)，下同Note:The value in the figure is the daily average;Different lowercase letters indicate significant differences between monocultural and mixed R. soongorica and S. passerinain under the same precipitation gradient (t-test,P<0.05);Different uppercase letters indicate significant differences between same species under different water gradients of R.soongorica and S.passerinain under the same growth patterns (t-test,P<0.05). The same as below

圖2 不同降水下單生和混生紅砂-珍珠的蒸騰速率比較Fig.2 Comparison of transpiration rate between monocultural and mixed R. soongorica andS. passerina under different precipitation

2.3 不同降水條件下單生和混生時紅砂與珍珠的氣孔導度比較

從表3中可看出，降水對紅砂和珍珠的氣孔導度有極顯著影響(P<0.01)。與單生相比，各降水條件下混生紅砂氣孔導度均所有升高，平均升高20.4%，酒泉增幅明顯，增加37.8%；而珍珠相反，各降水條件下混生珍珠氣孔導度比單生珍珠所有降低，平均下降28.9%，張掖下降幅度明顯，為46.0%。同一生長方式下，兩種荒漠植物隨降水的減少干旱脅迫增加，氣孔導度整體呈現(xiàn)下降變化趨勢，蘭州的氣孔導度顯著高于其他地區(qū)(圖3)。對西北干旱區(qū)與半干旱區(qū)紅砂與珍珠兩種荒漠植物平均氣孔導度進行分析，發(fā)現(xiàn)紅砂氣孔導度比珍珠平均提高27.8%。

圖3 不同降水下單生和混生時紅砂-珍珠的氣孔導度比較Fig.3 Comparison of stomatal conductance between monocultural and mixed R. soongorica and S. passerinaunder different precipitation

2.4 不同降水條件下單生和混生時紅砂與珍珠的WUE比較

從表3中可看出，降水對珍珠的水分利用效率有顯著影響(P<0.01)。與單生相比，蘭州和武威混生紅砂水分利用效率有所提高，而在張掖和酒泉卻有所降低，但差異不顯著；珍珠剛好相反(圖4)。同一生長方式下，兩種荒漠植物隨降水的減少干旱脅迫增加，水分利用率先降低后逐漸升高，在極端干旱荒漠區(qū)兩種生長方式下的紅砂和珍珠其水分利用效率日平均值達到最大值；對兩種荒漠植物各生境條件下平均水分利用效率分析表明，珍珠比紅砂高13.9%。

圖4 不同降水條件下單生和混生紅砂-珍珠的水分利用率的比較Fig.4 Comparison of water use efficiency between monocultural and mixed R. soongorica andS. passerina under different precipitation

3 討論

在許多生態(tài)系統(tǒng)中，不同光合途徑植物(如：C3和C4)往往以混生形式共存，混生群落的一個重要特征是種間結合，有研究[19,21]指出植物混生時，植物群落即可通過地下根系生態(tài)位分離來實現(xiàn)物種共存，也可通過地上光合生理調節(jié)來實現(xiàn)種間互惠。張海娜[22]對河西走廊山前戈壁紅砂-珍珠混生群落光合特征進行研究，發(fā)現(xiàn)混生紅砂的光合速率、蒸騰速率以及光系統(tǒng)II的實際光化學效率增強，而珍珠的Pn、Tr降低。本研究發(fā)現(xiàn)，在我國西北干旱和半干旱區(qū)，單生與混生紅砂和珍珠的光合參數(shù)雖無顯著差異，但混生紅砂光合速率、蒸騰速率和氣孔導度整體高于單生，而珍珠則相反，這與Su等[19]和蘇銘等[23]對紅砂-珍珠混生群落的研究結果一致，表明在我國西北干旱和半干旱地區(qū)廣布的紅砂-珍珠混生群落，混生中紅砂可利用資源的增加促進光合作用，但是珍珠的光合作用受到抑制，即混生紅砂可通過種間互惠更好地利用養(yǎng)分資源適應種間競爭及干旱環(huán)境，而混生珍珠競爭作用加強，說明兩種不同光合途徑的荒漠植物植物種間結合后，由于微生境改善，C3植物紅砂積極充分地利用有效資源進行光合作用，而C4植物珍珠則采用保守的方式利用有效資源滿足生長[22]。以上研究也表明，在我國西北干旱和半干旱區(qū)草原荒漠區(qū)混生植物群落通過地上部分聚集分布形成聚生叢來調節(jié)植物間的光合生理實現(xiàn)種間互惠是其共存的一種重要策略[24]。有研究[25-26]指出植物間的互作類型及互作強度與其所處的環(huán)境條件之間存在著密切的關聯(lián)，脅迫梯度假說[12]認為，植物個體間相互作用的類型會隨著外在環(huán)境惡劣程度的變化而產生相應的動態(tài)改變，即隨脅迫梯度的增加，植物間正相互作用增強。本研究發(fā)現(xiàn)隨降水的減少脅迫梯度增加，混生紅砂和珍珠各光合生理參數(shù)與單生相比差異并不顯著，表明從光合生理來看并不支持脅迫梯度假說。這與Maestre等[27]發(fā)現(xiàn)植物間互惠作用沒有隨著非生物因素脅迫程度的加深而增加的結果一致，一方面原因可能是試驗中進行不同生長方式對比的指標比較太少，在進行脅迫梯度假說驗證時，應該綜合考慮地上光合生理、生物量以及種間競爭指數(shù)等多項指標，然后才能準確預測植物種間關系如何隨環(huán)境梯度而改變；另一方面原因可能是我們設置的脅迫梯度的長度太短，沒有達到預測的效果[28]。因此，在后期研究過程中，加強不同生長方式紅砂和珍珠混生群落種間關系機制的研究，應該綜合考慮不同指標，從綜合指標來判斷其互惠機制。同時，進行試驗設計時應該拉大脅迫梯度，這樣可更好地反映兩種植物的真實關系。

光合作用是植物賴以生存的生理基礎。大量研究表明，干旱脅迫通常導致植物光合速率降低，甚至對植物光合系統(tǒng)造成不可逆的傷害[29-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著降水的減少干旱脅迫增加，無論是單生還是混生紅砂與珍珠，其Pn、Tr和Gs均下降，且極端干旱荒漠區(qū)(酒泉)顯著低于半干旱區(qū)(蘭州)；然而，在極端干旱荒漠區(qū)(酒泉)兩種生長方式的紅砂與珍珠的WUE呈現(xiàn)出上升的變化趨勢，表明兩種荒漠植物隨降水的減少干旱脅迫增加，其光能的利用降低，從而引起光合作用的下降，通過氣孔關閉來減少蒸騰，這與嚴巧娣等[15]和王會肖等[32]的研究結果相一致。本研究還發(fā)現(xiàn)在我國西北干旱區(qū)與半干旱區(qū)紅砂的Pn、Tr、Gs日均值高于珍珠，而珍珠的WUE日均值卻高于紅砂，說明廣布于我國西北干旱與半干旱區(qū)的紅砂-珍珠混生群落為實現(xiàn)物種共存，在同一生境條件下采取了不同的生存策略：C3植物紅砂通過維持較高凈光合速率、較高蒸騰速率和低水分利用效率來生存，屬于避旱型；而C4植物珍珠則通過高水分利用效率來更好的生存于水資源缺乏的荒漠，屬于耐旱型，這與嚴巧娣[33]對河西走廊中部砂礫質戈壁荒漠地區(qū)分布的紅砂和珍珠混生群落的研究結果一致，在我國西北干旱和半干旱區(qū)紅砂通過維持高凈光合速率和較高的蒸騰速率來生存，而珍珠則通過高水分利用效率生存，紅砂能夠充分利用較好的條件生長，而珍珠則更為高效地利用有效資源，這種不同的資源利用策略是紅砂和珍珠混生助長的機制之一[22]。

4 結論

在我國西北干旱和半干旱區(qū)混生植物群落中，混生紅砂凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度高于單生紅砂，而珍珠剛好相反，即紅砂與珍珠混生后能提高紅砂的光合能力，表明紅砂可通過種間互惠更好地利用養(yǎng)分資源適應種間競爭及干旱脅迫環(huán)境，而混生珍珠競爭作用加強。隨著降水的減少，干旱脅迫增加，混生紅砂的光合速率并沒有顯著提高，說明隨干旱脅迫梯度增加混生紅砂-珍珠所表現(xiàn)的互惠作用并沒有得到加強，從光合生理來看并不支持脅迫梯度假說。整體來看西北干旱與半干旱區(qū)紅砂的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度日均值高于珍珠，而珍珠的水分效率日均值卻高于紅砂，表明兩種植物在我國西北干旱和半干旱區(qū)采取了不同的生存策略：紅砂通過維持較高凈光合速率、較高蒸騰速率和低水分利用效率來生存，屬于避旱型；而珍珠則通過高水分利用效率來更好的生存于水資源不太豐富的荒漠，屬于耐旱型。