宋曉輝， 王悅驊， 王占文， 康 慧， 劉 晨， 李治國， 屈志強， 韓國棟， 王忠武

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

碳循環(huán)是地球上主要的生物地球化學(xué)循環(huán)之一，其中土壤呼吸是草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要組成部分[1,2]。草地生態(tài)系統(tǒng)中89%的碳儲量來源于土壤，土壤CO2釋放會顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量[3]。土壤呼吸是指土壤產(chǎn)生CO2釋放到大氣中的過程，主要包括根系呼吸和微生物呼吸，根系呼吸是影響土壤呼吸速率的重要因素[4-5]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中植物根系呼吸釋放的CO2量占土壤釋放CO2量的67%，在高寒地區(qū)50%～93%土壤呼吸產(chǎn)生的CO2量是由植物根系呼吸產(chǎn)生的[6-7]。生態(tài)系統(tǒng)中植物根系呼吸強弱程度可由根系生物量來決定，有研究發(fā)現(xiàn)植物根系生物量與土壤呼吸速率存在顯著的相關(guān)關(guān)系[8]。

土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子[9],土壤溫度和濕度與土壤呼吸之間的關(guān)系可以用指數(shù)、線性、對數(shù)等模型來描述[10]。當土壤含水量達到或接近田間最大持水量時，土壤呼吸不會因為水分的增多而增加[11]。在濕潤的生態(tài)系統(tǒng)中，土壤呼吸會因為土壤水分達到閾值而呈現(xiàn)下降趨勢；在干旱的生態(tài)系統(tǒng)中，土壤水分的增加會促進土壤呼吸[12]。

降水對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與植物群落的生長起著重要的調(diào)節(jié)作用，內(nèi)蒙古短花針茅荒漠降水長期較為匱乏，這嚴重影響了草地植被的生長。本研究在長期放牧平臺上增設(shè)模擬降水試驗，主要擬解決的科學(xué)問題是：在不同水分處理下，土壤呼吸和群落地下生物量會發(fā)生怎樣的變化？土壤呼吸速率和群落地下生物量是否存在顯著性相關(guān)關(guān)系？通過本試驗，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗基地在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原(41°47′17″ N，111°53′46″ E)，海拔1450 m，屬于典型的溫帶大陸性氣溫，土壤類型為淡栗鈣土。年平均降水量在220 mm左右，主要集中在6—9月。2018年最高降水量主要集中在7月份，年總降水量274 mm，平均溫度最高的月份也出現(xiàn)在7月份，年平均氣溫3.9℃(圖1)。試驗區(qū)植被稀疏低矮，植被平均高度8 cm，蓋度5%～20%，試驗地有30多種植物，主要植被類型是短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。

圖1 2018年降水與氣溫Fig.1 Precipitation and temperature in 2018

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用2×2裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)是2004年建立的放牧試驗，副區(qū)是2016年6月在原有的放牧試驗平臺上建立的模擬降水試驗。放牧試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，將50 hm2的樣地進行圍封并分為4個處理，3次重復(fù)。4個處理分別是不放牧、輕度放牧、中度放牧和重度放牧，每個處理的面積為4.4 hm2，放牧率值分別是0，0.93，1.82和2.71羊單位·hm-2·半年。試驗羊為成年蒙古羯羊，放牧?xí)r間是每年的6月初期到10月末。在放牧期內(nèi)，每天早上6點將試驗羊驅(qū)趕到各個小區(qū)開始自由采食，下午6點結(jié)束放牧?xí)r將試驗羊趕回畜圈。整個試驗期間，每天放牧前和放牧后給羊飲水，圈內(nèi)填有鹽磚供羊舔食。

模擬降水試驗是在每個放牧處理水平下選擇地勢平坦、植被均勻的20 m×20 m的樣地，將20 m×20 m樣地進行圍封以防止羯羊進入采食踐踏。在圍封樣地內(nèi)隨機設(shè)置四個4 m×4 m的不同降水梯度小區(qū)，分別為減少降水量50%(W-50%)、自然降水(Wrain)、增加降水量50%(W+50%)和增加降水量100%(W+100%)。每個降水處理小區(qū)四周用鐵皮深埋40 cm，鐵皮高出地面10 cm，目的是防止土壤表層水分的流失和人為踐踏。在放牧試驗區(qū)內(nèi)建有氣象站，生長季月中和月末根據(jù)氣象站內(nèi)的降水數(shù)據(jù)分別計算出當月W+50%樣地和W+100%樣地所需要的降水量，然后使用容積為6 L的噴壺在清晨和傍晚通過人工噴灑的方法將水均勻的噴灑到W+50%樣地和W+100%樣地中，W-50%樣地的減水量通過截水板控制。2018年生長季每個月份不同降水處理小區(qū)內(nèi)水分控制情況見表1。

表1 不同月份各個降水處理小區(qū)水分控制情況Table 1 Water control in each different precipitation treatment in different months/mm

1.3 數(shù)據(jù)采集與分析

1.3.1土壤呼吸的測定 2016年模擬降水試驗平臺建立后，每個降水處理小區(qū)內(nèi)安裝1個土壤呼吸環(huán)(內(nèi)徑22 cm，露出地面3.5 cm，埋入地下5 cm),為了消除綠色植物和動物對土壤呼吸產(chǎn)生的干擾，安置呼吸環(huán)時將綠色植物連根拔除，每次觀測土壤呼吸值前把昆蟲驅(qū)除到呼吸環(huán)外，測定時將呼吸葉室放置在呼吸環(huán)上，達到密閉狀態(tài)。2018年生長季5月末到10月中旬，每月月中和月末給W+50%樣地和W+100%樣地進行增水前的1～2天，運用開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)LI-8100(Li-Cor,Inc.,Lincoln,NE,USA)分別觀測不同水分處理小區(qū)內(nèi)的土壤呼吸值，每次測定的時間是上午8:00—11:00[13]。

1.3.2植物地下現(xiàn)存量的測定 2018年8月末在每個降水處理小區(qū)內(nèi)隨機選取1個取樣點，用直徑7.5 cm的根鉆分別取(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm)土層的根系樣品，將其帶回實驗室用水沖洗干凈后在65℃下烘箱烘干48 h，稱重得到植物根系地下現(xiàn)存量。

1.3.3植物地下凈生長量的測定 在2017年8月末，用根鉆分別在每個降水處理小區(qū)內(nèi)鉆取0～30 cm深的土層，把直徑7.5 cm的尼龍網(wǎng)袋放入孔中，用孔徑1mm的篩子把原土中根系過濾出，過濾后的凈土歸還到根袋內(nèi)并將其周圍填土埋好，2018年8月末取出每個降水小區(qū)內(nèi)上一年埋好的根袋，把根袋分成3層(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)，用1 mm篩子將每層根袋中的根系濾出帶回實驗室用水沖洗干凈后烘干稱重，得到植物根系地下凈生長量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理，用SAS 9.0對數(shù)據(jù)進行方差分析和相關(guān)分析，采用Sigmaplot 10.0 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度和水分對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量的影響

對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量進行放牧和模擬降水雙因素方差分析時發(fā)現(xiàn)，不同放牧強度對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量沒有顯著性差異(P>0.05)；模擬降水對土壤呼吸和根系現(xiàn)存量有極顯著性差異(P<0.01)，對根系凈生長量差異顯著(P<0.05)；不同放牧強度和模擬降水的交互作用對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量和根系凈生長量均沒有顯著性差異(P>0.05)(表2)。

表2 不同放牧強度和水分對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量的雙因素方差分析(P值)Table 2 Two-way analysis of different grazing intensities and precipitation on soil respiration, root stock biomass and net root biomass (P value)

注：*表示在0.05水平上達到顯著水平，**表示在0.01水平上達到顯著水平

Note:* represents a significant level at the 0.05 level,** represents a significant level at the 0.01 level

2.2 短花針茅荒漠草原不同水分控制下土壤呼吸月動態(tài)的變化

在相同月份內(nèi)，土壤呼吸速率隨著水分的添加呈現(xiàn)增加的趨勢，且在減水50%與增水50%和增水100%之間有顯著性差異，增水100%的土壤呼吸值顯著高于自然降水和減水50%(P<0.05)。在6月、7月、8月和9月份，土壤呼吸在增水100%的處理下與增水50%處理下存在顯著差異(P<0.05)，土壤呼吸在7月份和9月份，4個不同水分處理之間差異顯著(P<0.05)。在相同水分處理下，土壤呼吸速率在整個生長季呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。在減水50%、自然降水和增水50%處理下，7月份土壤呼吸值顯著高于生長季其他月份(P<0.05)；在增水100%的處理下，8月份土壤呼吸值顯著高于5月、6月、9月和10月份(P<0.05)，但與7月份差異不顯著(P>0.05)(表3)。

表3 不同水分控制和月份對土壤呼吸的影響Table 3 Effects of different water treatments and months on soil respiration/μmol CO2·m-2·s-1

注：不同大寫字母表示相同水分控制下不同月份之間的差異，不同小寫字母表示相同月份下不同水分之間的差異

Note:Different capital letters indicate the difference between different months under the same water treatment,different lowercase letters indicate the difference between different water treatments under the same month

2.3 短花針茅荒漠草原不同水分控制對土壤呼吸的影響

土壤呼吸速率隨著水分增加呈現(xiàn)顯著上升趨勢，增水100%的處理下呼吸速率分別比增水50%、自然降水和減水50%顯著高出23.56%，50.87%和76.60%(P<0.05)(圖2)。

2.4 短花針茅荒漠草原不同水分控制對群落地下生物量的影響

根系現(xiàn)存量在增水100%處理下最大，顯著高于減水50%處理(P<0.05)。根系現(xiàn)存量在增水100%處理下比自然降水高出13.03%(P>0.05)，在減水50%處理下比自然降水顯著降低54.17%(P<0.05)。根系凈生長量在增水100%處理下最大，較減水50%顯著高出81.40%(P<0.05)，比增水50%和自然降水分別高出11.70%和1.92%(P>0.05)。根系現(xiàn)存量和根系凈生長量在自然降水和增水處理差異下均不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖2 不同水分控制對土壤呼吸的影響Fig.2 The effects of different water controls on soil respiration注：不同大寫字母表示不同水分處理之間有顯著性差異Note:Different capital letters indicate significant difference under different water treatments

圖3 不同水分控制對群落地下生物量的影響Fig.3 The effects of different water treatments on underground biomass注：不同大寫字母表示不同處理之間差異顯著Note:Different capital letters indicate significant difference under different treatments

2.5 短花針茅荒漠草原土壤呼吸與地下生物量的關(guān)系

對土壤呼吸和植物群落地下生物量進行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤呼吸分別與根系現(xiàn)存量和根系凈生長量存在顯著正相關(guān)(P<0.05)，即土壤呼吸隨地下生物量的增多而增大(圖4)。

圖4 地下生物量與土壤呼吸的關(guān)系Fig.4 The relationship between underground biomass and soil respiration

3 討論

3.1 不同放牧強度和水分對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量的影響

不同放牧強度對土壤呼吸作用的結(jié)果具有較大的差異，放牧可以促進、抑制土壤呼吸，或?qū)ν寥篮粑a(chǎn)生不顯著性影響[14]。本研究中，不同放牧強度對土壤呼吸沒有產(chǎn)生顯著性影響，這可能是因為2018年年平均降水274 mm，較多年平均降水量高出24.55%，且在不同水分控制的處理下，水分對土壤呼吸的影響可緩解放牧強度對土壤呼吸的影響[9]。放牧家畜主要通過踐踏行為來影響群落地下生物量[15]，本模擬降水試驗是在長期放牧試驗平臺上(2004—2018年)進行圍封建立起來的，這就排除了放牧家畜對模擬降水樣地的采食、踐踏行為，因此，在不同放牧強度處理下，根系現(xiàn)存量和根系凈生長量也無顯著性差異。

3.2 短花針茅荒漠草原不同水分控制對土壤呼吸的影響

土壤含水量對土壤呼吸的作用主要受土壤本身的理化性質(zhì)、土壤結(jié)構(gòu)和植被類型等因素的限制[16]。在荒漠草原中，土壤水分的變化會改變土壤微生物的活性和數(shù)量，成為影響土壤呼吸的主要因子[17-18]。有研究[18-19]表明，土壤微生物呼吸對土壤呼吸產(chǎn)生十分重要的影響，且土壤微生物數(shù)量與土壤呼吸存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究中，隨著水分增多土壤呼吸速率呈現(xiàn)顯著增加的趨勢，這與Wu等[20]的研究結(jié)果一致，這可能是因為土壤含水量的增加導(dǎo)致土壤微生物的種類和數(shù)量增加，從而促進了土壤呼吸速率的增加；長期干旱的環(huán)境下增加100%的降水沒有接近或達到土壤水分閾值，所以不會因為CO2在土壤中的擴散阻力增大而抑制土壤呼吸速率[21]。

崔海等[22]在寧夏干旱區(qū)荒漠草原研究發(fā)現(xiàn)草地土壤呼吸的最大值出現(xiàn)在生長旺季6—7月份，本試驗中土壤呼吸速率在4個不同降水處理下的季節(jié)變化趨勢與之基本一致，短花針茅荒漠草原在2018年7月份各個水分處理小區(qū)內(nèi)水分增加多于其他月份，且該時期在4個不同降水小區(qū)內(nèi)的土壤呼吸速率顯著高于其他月份，這說明在長期處于干旱的荒漠草原，土壤水分的增多可以促進土壤呼吸速率。

3.3 不同水分控制對群落地下生物量的影響

在干旱半干旱的草原區(qū)，限制植物生長的主要因子是水分，降水量與草地植物生物量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系[23]。Wang等[24]研究表明植物地下生物量與降水量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而在本試驗中植物地下生物量在減水50%處理下顯著低于自然降水和增水處理，這可能是因為在荒漠草原減少50%降水的處理下植物根系正常的生長發(fā)育受阻，其吸收水分、養(yǎng)分的能力受阻，從而使得地下生物量降低；當降水量充足時，植物地上生物量所占的分配比例高于根系生物量，這是植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的一種調(diào)節(jié)功能，有利于根系從土壤中吸收更多的水分[25]。

3.4 土壤呼吸與群落地下生物量的關(guān)系

由根系呼吸和土壤微生物呼吸引起的土壤中CO2的釋放，主要受土壤的理化性質(zhì)、枯落物量和根系生物量決定[26]。水分增加改變土壤含水量，促進植物根系的生長和土壤微生物的活性，進而導(dǎo)致土壤中CO2釋放量隨植物地下生物量的增加和土壤微生物的活性增強而增加[27]。除土壤微生物呼吸外，根呼吸也會對土壤呼吸產(chǎn)生重要影響，根系生物量和單位根呼吸速率決定了由根呼吸產(chǎn)生的CO2量[9]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與植物地下現(xiàn)存量和地下凈生長量的相關(guān)分析具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與胡鑰等[28]的研究結(jié)果一致，在生長季初期5月末，植物剛開始生長，地下現(xiàn)存量根系的呼吸占植物根系呼吸的主導(dǎo)地位，隨著時間的推移植物進入生長旺季，植物根系凈生長量增多，呼吸速率加快，根系凈生長量代替根系現(xiàn)存量成為影響土壤呼吸的主要因素。

4 結(jié)論

通過在短花針茅荒漠草原開展的模擬降水試驗可知，與放牧相比，極端干旱的環(huán)境條件下水分對土壤呼吸和群落地下生物量的作用效果更為明顯；土壤呼吸速率隨著水分的增加呈現(xiàn)顯著增加趨勢，群落地下生物量在增水處理下顯著高于減水處理；群落地下生物量與土壤呼吸之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤含水量對干旱地區(qū)土壤呼吸和植物群落地下生物量具有重要影響。