昆明市星菱背網(wǎng)蝽發(fā)生規(guī)律

楊翰，吳朝妍，燕迪，李巧

(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南昆明 650224)

星菱背網(wǎng)蝽Eteoneus sigillatusDrake et Poor 隸屬半翅目Hemiptera 異翅亞目Heteroptera 臭蟲(chóng)次目Cimicomopha 網(wǎng)蝽科 Tingidae，在北緯 21°(中國(guó)西雙版納)至31°(印度Kullu)均有分布，1992年在云南西雙版納原生林首次發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)寄主為桂花Osmanthus fragrans[1-2]。2009年首次在貴州發(fā)現(xiàn)該網(wǎng)蝽危害嚴(yán)重，該蟲(chóng)生態(tài)適應(yīng)區(qū)域較廣，具有很大的潛在擴(kuò)散能力，同時(shí)該蟲(chóng)危害寄主較為專一，主要為木犀科植物，但目前在國(guó)內(nèi)僅見(jiàn)于桂花樹(shù)上[3]。桂花樹(shù)是云南省昆明市應(yīng)用廣泛的園林綠化樹(shù)種[4]。近年來(lái)，昆明市市區(qū)公共區(qū)域內(nèi)桂花遭受星菱背網(wǎng)蝽的嚴(yán)重危害，受害葉片呈黃白色斑駁狀，逐漸干枯脫落，抽出的新梢逐漸卷曲枯黃，樹(shù)勢(shì)日漸衰弱，嚴(yán)重影響了城市園林景觀。

星菱背網(wǎng)蝽產(chǎn)卵量大，若蟲(chóng)存活率高，1 a 發(fā)生多代。已有研究?jī)H描述了成蟲(chóng)的形態(tài)特征，缺乏若蟲(chóng)不同齡期的形態(tài)描述，發(fā)生的具體代數(shù)也不甚清晰[2-3]。筆者對(duì)星菱背網(wǎng)蝽生物學(xué)及生態(tài)學(xué)進(jìn)行基礎(chǔ)研究，明確其危害特點(diǎn)和發(fā)生規(guī)律，詳細(xì)描述各齡若蟲(chóng)形態(tài)；尤其是關(guān)于若蟲(chóng)的生活史和其生活習(xí)性尚屬于首次報(bào)道，對(duì)開(kāi)展害蟲(chóng)測(cè)報(bào)工作進(jìn)而實(shí)現(xiàn)有效控制具有參考價(jià)值。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查危害和種群動(dòng)態(tài) 于2017年3—12月，采用踏查方式對(duì)昆明市市區(qū)公共綠地內(nèi)種植的桂花進(jìn)行調(diào)查，觀察并記錄網(wǎng)蝽的危害癥狀、發(fā)生數(shù)量以及取食位置，采集該蟲(chóng)標(biāo)本保存在75%酒精中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定及核實(shí)。在踏查基礎(chǔ)上，選擇受星菱背網(wǎng)蝽嚴(yán)重危害的2～3 株桂花作為固定調(diào)查樣株，每隔7 d 隨機(jī)剪取10 段枝條(枝條葉片10 片以上)，記錄發(fā)生的蟲(chóng)態(tài)及數(shù)量，進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)分析[5]。

1.2 室內(nèi)觀察描述形態(tài)特征 采用Axio Vision-Rel.4.8 體式顯微鏡，對(duì)星菱背網(wǎng)蝽各蟲(chóng)態(tài)及各蟲(chóng)齡的形態(tài)特征進(jìn)行測(cè)量，形態(tài)特征的選擇參考相關(guān)文獻(xiàn)[6-8]，對(duì)各蟲(chóng)態(tài)、各蟲(chóng)齡以及關(guān)鍵識(shí)別特征進(jìn)行拍照和形態(tài)描述。

1.3 室內(nèi)觀察生活習(xí)性 在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)星菱背網(wǎng)蝽。采集有卵或者初孵(1 齡)若蟲(chóng)葉片，使用裝有潤(rùn)濕濾紙的培養(yǎng)皿飼養(yǎng)，培養(yǎng)皿中放入有卵或無(wú)蟲(chóng)無(wú)卵的新鮮葉片，每皿飼養(yǎng)1 頭，每天觀察3 次，及時(shí)更換新鮮葉片和挑去蟲(chóng)蛻，同時(shí)保持培養(yǎng)皿的濕度，觀察記錄蛻皮的時(shí)間和次數(shù)，以及該蟲(chóng)的取食、交配、產(chǎn)卵、發(fā)育歷期等生活習(xí)性[9-11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 危害特點(diǎn) 在昆明地區(qū)星菱背網(wǎng)蝽主要危害桂花樹(shù)1 a 生及多年生葉片，有明顯的專一性，并未在其它植物上發(fā)現(xiàn)。若蟲(chóng)多聚集于老葉吸食，成蟲(chóng)活動(dòng)更為活躍和獨(dú)立，吸食老葉的同時(shí)也吸食嫩葉。春梢和夏梢葉片受害嚴(yán)重的桂花樹(shù)到秋季就失去綠色和光澤，樹(shù)冠逐漸變?yōu)辄S白色，嚴(yán)重者整株都變?yōu)辄S白色，入冬后整株樹(shù)呈枯黃色，開(kāi)花數(shù)量降低且容易脫落。

2.2 形態(tài)特征

成蟲(chóng) 體長(zhǎng)橢圓形，較扁平，體黑色至深褐色；雌蟲(chóng)長(zhǎng)3.06～3.33 mm，寬1.22～1.32 mm，雄蟲(chóng)長(zhǎng)3.21～3.33 mm，寬 1.21～1.38 mm。頭褐色至黑色，極其短小，中葉強(qiáng)烈隆起并顯著弧狀向下傾斜；額刺及背中刺退化呈瘤狀，后頭刺伸長(zhǎng)至復(fù)眼前緣；復(fù)眼腎形，后方具復(fù)眼后片；小頰具網(wǎng)狀紋，在喙前相接；喙棕褐色，直達(dá)后胸腹板。觸角4 節(jié)，第1、2、4 節(jié)黑色，第3 節(jié)棕褐色并略微加粗，上面著生稀疏剛毛；第 1，2，3，4 節(jié)長(zhǎng)度分別為 0.15，0.14，0.70，0.36 mm。前胸背板黑色、具粗糙網(wǎng)紋隆起，單縱脊長(zhǎng)1.11～1.29 mm，呈龍骨狀突起；三角突長(zhǎng)三角形，后角端部黃褐色。前翅長(zhǎng)2.27～2.47 mm，超過(guò)腹部，靜止時(shí)后域重疊；前緣域1 列網(wǎng)室，網(wǎng)脈黃褐色，但在亞前緣域中部外側(cè)部位則為2 列網(wǎng)室，網(wǎng)脈亮黑色；亞前緣域在中域外側(cè)為3～4 列網(wǎng)室，在中域后僅1 列；中域長(zhǎng)0.91～1.08 mm，約占前翅長(zhǎng)度的1/2，網(wǎng)室大小和亞前緣域網(wǎng)室大小一致，最寬處6～7 列小室；膜域網(wǎng)室均較大，其中外緣網(wǎng)室最大(圖1)。

卵 長(zhǎng)約0.45 mm，寬約0.20 mm，乳白色半透明，長(zhǎng)橢圓形；產(chǎn)于葉背面主脈兩側(cè)的葉肉組織中，僅卵蓋外露(圖2a)。

若蟲(chóng) 若蟲(chóng)共5 齡。

1 齡若蟲(chóng)體長(zhǎng)橢圓形，體長(zhǎng)約0.49 mm，寬約0.21 mm；淺黃褐色，觸角及足淡色，觸角端部及足基部色較深；取食后腹部變?yōu)榫G色，腹部背板為淺褐色；蟲(chóng)體胸部及腹部側(cè)緣具錐狀突；喙達(dá)于腹部2～3 節(jié)；胸部無(wú)翅芽分化(圖2b)。

2 齡若蟲(chóng)體卵圓形，體長(zhǎng)約 0.72 mm，寬約0.30 mm；淺黃褐色，復(fù)眼上有少數(shù)小紅點(diǎn)，腹部中部有1 小紅點(diǎn)；胸部及腹部側(cè)緣錐狀突明顯；喙達(dá)于腹部1～2 節(jié)；無(wú)翅芽分化(圖2c)。

3 齡若蟲(chóng)體卵圓形，體長(zhǎng)約 0.94 mm，寬約0.50 mm；身體背面大部褐色，腹面、觸角及足大部淺色；喙達(dá)于后足基節(jié)后緣；翅芽分化不明顯；身體側(cè)緣具刺突(圖2d)。

4 齡若蟲(chóng)體卵圓形，體長(zhǎng)約1.43 mm，寬約0.74 mm，足逐漸變?yōu)辄S褐色，腹部分節(jié)明顯，蟲(chóng)體顏色逐漸加深為黑褐色；喙達(dá)于后足基節(jié)中間；翅芽分化明顯(圖2e)。

5 齡若蟲(chóng)體卵圓形，體長(zhǎng)約 2.11 mm，寬約1.19 mm，黑色，扁平，復(fù)眼紅色，翅芽明顯，中間部分乳白色，兩端為黑色；頭、胸、腹部和翅芽均有錐狀刺突；喙達(dá)于后足基節(jié)前緣(圖2f)。

圖1 星菱背網(wǎng)蝽成蟲(chóng)Fig.1 Adults of Eteoneus sigillatus

圖2 星菱背網(wǎng)蝽卵及若蟲(chóng)Fig.2 Egg and nymphs of Eteoneus sigillatus

2.3 年生活史 星菱背網(wǎng)蝽在昆明1 a 發(fā)生7～8代，卵及成蟲(chóng)主要在桂花葉片及枯枝落葉中越冬。2月下旬越冬卵開(kāi)始孵化、越冬成蟲(chóng)開(kāi)始上樹(shù)為害，3月中旬越冬成蟲(chóng)開(kāi)始產(chǎn)卵，卵期約10 d，3月上旬始見(jiàn)第1 代若蟲(chóng)，若蟲(chóng)期約18.3 d，完成一個(gè)世代約43.3 d，存在世代重疊現(xiàn)象。越冬成蟲(chóng)始見(jiàn)于11月下旬，調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)12月中下旬仍能見(jiàn)到少數(shù)成若蟲(chóng)在葉片上為害(圖3)。

圖3 昆明地區(qū)星菱背網(wǎng)蝽年生活史Fig.3 Life history of Eteoneus sigillatus in Kunming

2.4 生活習(xí)性 星菱背網(wǎng)蝽喜在桂花葉背面取食。越冬成蟲(chóng)出蟄后，雌成蟲(chóng)在葉片上取食2～3 d 后，開(kāi)始交尾、產(chǎn)卵。交尾時(shí)，雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)大約呈45°夾角。雌蟲(chóng)用口針刺破葉背主脈，伸出產(chǎn)卵管插入刺破點(diǎn)產(chǎn)卵，卵埋藏于葉肉組織中，僅卵蓋外露，產(chǎn)完卵后腹末分泌黑色的分泌物蓋于卵蓋上。每葉產(chǎn)卵量最多可達(dá)70～80 枚。卵初孵化時(shí)，若蟲(chóng)頭部將卵蓋頂開(kāi)，蟲(chóng)體慢慢從卵殼中鉆出，幾分鐘后開(kāi)始取食。取食后蟲(chóng)體先是僅頭胸部為綠色，后整個(gè)蟲(chóng)體為黑綠色。

若蟲(chóng)共 5 齡，1 至 5 齡歷期分別為 3.2，3.3，3.1，3.5，5.3 d。成蟲(chóng)耐饑餓時(shí)間約為 2 d，在喂食蜂蜜水的情況下可存活約4.8 d。脫皮過(guò)程一般在1 h 內(nèi)完成，低齡若蟲(chóng)蛻皮后能明顯見(jiàn)到蟲(chóng)體變綠的過(guò)程，高齡若蟲(chóng)取食量加大，蟲(chóng)體在很短時(shí)間內(nèi)變黑。若蟲(chóng)活動(dòng)能力弱，一般在固定處群集取食，成蟲(chóng)喜于新展葉片上產(chǎn)卵。因此隨著危害的加重，桂花葉片的受害癥狀由葉片底部向上發(fā)展，老葉多整葉發(fā)白枯黃。

2.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài) 3月昆明市氣溫開(kāi)始回升，桂花開(kāi)始大量發(fā)芽抽葉。成蟲(chóng)于2月下旬開(kāi)始活動(dòng)取食、卵開(kāi)始逐漸孵化，在3月上、中旬出現(xiàn)各齡期的若蟲(chóng)，3月下旬為星菱背網(wǎng)蝽第1 次大規(guī)模的發(fā)生，達(dá)到第1 個(gè)高峰期，于7月中旬達(dá)到第2 個(gè)高峰期，進(jìn)入12月以后，成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的活動(dòng)逐漸減少，進(jìn)入越冬狀態(tài)(圖4)。調(diào)查期間昆明出現(xiàn)降雨天氣，星菱背網(wǎng)蝽種群數(shù)量急劇下降，以致于8月上旬種群數(shù)量才開(kāi)始增長(zhǎng)。

圖4 昆明地區(qū)星菱背網(wǎng)蝽種群數(shù)量變化Fig.4 Population dynamics of Eteoneus sigillatus in Kunming

3 結(jié)論與討論

桂花是昆明市大量種植的園林樹(shù)種[12]，分布廣泛，且昆明氣候宜人，四季如春，能為該蟲(chóng)生長(zhǎng)繁殖提供有利環(huán)境[13]；加之種植桂花的小區(qū)、高校、道路等區(qū)域較分散且人流量較大，在防治過(guò)程中不易集中噴灑農(nóng)藥，存在治理盲區(qū)，給防治工作帶來(lái)很大的難度，因此星菱背網(wǎng)蝽的發(fā)生普遍且較為嚴(yán)重。在國(guó)外有星菱背網(wǎng)蝽危害尖葉木犀欖Olea cuspidata的報(bào)道[14]，國(guó)內(nèi)僅見(jiàn)其危害桂花[3]，目前該蟲(chóng)在昆明地區(qū)僅危害桂花樹(shù)。木犀科植物在園林上應(yīng)用較多，星菱背網(wǎng)蝽是否會(huì)在其他木犀科植物上擴(kuò)散危害，需要對(duì)其進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

該網(wǎng)蝽成蟲(chóng)和卵的形態(tài)特征已有較為詳細(xì)的描述[2-3]，而若蟲(chóng)的形態(tài)缺乏詳細(xì)描述。該蟲(chóng)的若蟲(chóng)在初孵時(shí)為淡黃色，取食后腹部變?yōu)榫G色，隨著齡期增長(zhǎng)，體色逐漸變深，至5 齡才與成蟲(chóng)較為接近，在此前與成蟲(chóng)體褐色有明顯不同，在生產(chǎn)上容易誤認(rèn)，本文中詳細(xì)報(bào)道以期幫助園林生產(chǎn)上準(zhǔn)確識(shí)別。

了解害蟲(chóng)的生活史和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是有效防治的基礎(chǔ)[15]。星菱背網(wǎng)蝽在昆明地區(qū)1 a 發(fā)生代數(shù)較多，共有8 代，屬首次報(bào)道，有明顯的世代重疊現(xiàn)象，幾乎全年都危害；若蟲(chóng)成熟到成蟲(chóng)僅需18 d 左右，較為迅速；因?yàn)槿粝x(chóng)活動(dòng)能力弱，一般群集在葉背面取食；關(guān)于若蟲(chóng)的生活史和其生活習(xí)性尚屬于首次報(bào)道；該蟲(chóng)第一次大規(guī)模發(fā)生的時(shí)間是3月底至4月初，4—9月是其危害的第2 個(gè)高峰期，成蟲(chóng)和若蟲(chóng)幾乎同時(shí)暴發(fā)；12月后，逐漸進(jìn)入越冬狀態(tài)，種群數(shù)量開(kāi)始下降。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，星菱背網(wǎng)蝽的天敵有草蛉、蜘蛛和螞蟻，而草蛉捕食若蟲(chóng)的現(xiàn)象最為常見(jiàn)；降雨對(duì)星菱背網(wǎng)蝽種群數(shù)量具有很大的影響，6月和8月發(fā)生的降雨使其種群數(shù)量大大減少。

當(dāng)前對(duì)星菱背網(wǎng)蝽的防治仍處于過(guò)分依賴殺蟲(chóng)劑防治的誤區(qū)，缺乏有效的控制。擺脫這一尷尬局面的首要任務(wù)是做好冬季修剪和清潔田園，降低越冬蟲(chóng)口數(shù)量，即在1月底至2月中旬越冬卵未孵化和越冬成蟲(chóng)未活動(dòng)之前，結(jié)合園林修剪進(jìn)行疏枝整形、剪除有蟲(chóng)(卵)枝葉以利于通風(fēng)透光，并清掃落葉、清除雜草以除去部分越冬蟲(chóng)卵及成蟲(chóng)；其二是模擬降雨，由于降雨特別是暴雨能沖刷掉大量蟲(chóng)體，在3月下旬及7月中旬，使用高壓水槍進(jìn)行沖洗；或在4 至9月該蟲(chóng)發(fā)生高峰期內(nèi)，在無(wú)風(fēng)、晴朗的天氣進(jìn)行高壓樹(shù)冠噴霧；還可以在網(wǎng)蝽發(fā)生前期采用噴水改變小氣候環(huán)境，同時(shí)沖刷蟲(chóng)體減少蟲(chóng)口密度，可有效減少其發(fā)生[16-17]。城市園林生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)簡(jiǎn)單，其樹(shù)種單一，穩(wěn)定性較弱，容易大面積暴發(fā)病蟲(chóng)害，化學(xué)防治容易污染環(huán)境，同時(shí)也影響人畜[18-19]。生物防治是未來(lái)園林病蟲(chóng)害防治的方向[20]，在已有的報(bào)道中，草蛉、獵蝽、蜘蛛、螞蟻等都是星菱背網(wǎng)蝽的天敵[21]，在對(duì)該蟲(chóng)的防治中能起到一定的作用。我們?cè)谡{(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)草蛉、蜘蛛和螞蟻，而各齡期若蟲(chóng)均能被草蛉捕食，開(kāi)展優(yōu)勢(shì)天敵的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)研究，探索其飼養(yǎng)及控害技術(shù)，對(duì)實(shí)現(xiàn)星菱背網(wǎng)蝽的有效控制具有重要的實(shí)踐意義，對(duì)城市的生態(tài)建設(shè)具有積極作用。