磴口縣不同生境條件下的群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化

曲 艷,李青豐

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院“農(nóng)業(yè)部飼草栽培、加工與高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室”和“草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室” 呼和浩特 010019)

生態(tài)環(huán)境是人類(lèi)賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，但由于一些自然和人為因素的影響，脆弱生態(tài)環(huán)境的研究已成為資源環(huán)境學(xué)科研究熱點(diǎn)領(lǐng)域之一。內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市磴口縣地處我國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū)及烏蘭布和沙漠的邊緣地帶，境內(nèi)的土地為烏蘭布和沙漠，生態(tài)環(huán)境極為敏感和脆弱，氣候干燥，雨量稀少，風(fēng)沙頻繁，地表風(fēng)蝕強(qiáng)烈。其縣境地形地貌復(fù)雜，主要分為山地、沙漠、平原和河流四種類(lèi)型。磴口縣生態(tài)環(huán)境的敏感性、脆弱性特征明顯，生態(tài)環(huán)境退化嚴(yán)重，表現(xiàn)為土地沙漠化、水土流失、土壤鹽堿化、草地退化、可利用水資源減少等方面〔1〕。內(nèi)蒙古河套地區(qū)地處黃河北岸的沖積、洪積平原，土層深厚，但土地鹽堿化程度很高，耕地中不同程度的鹽堿地占耕地面積的55%，次生鹽漬化面積平均以每年1～1.3萬(wàn)hm2的速度增加〔2〕。同時(shí)沙漠占到磴口縣總土地面積的68.3%，風(fēng)沙線長(zhǎng)達(dá)150公里〔3〕。舒揚(yáng)等人以內(nèi)蒙古磴口縣境內(nèi)的主要草本種群蘆葦(Phragmites australis)、蓼子樸(Inulasal soloides)和豬毛菜(Salsola collina)為研究對(duì)象，探討了該地區(qū)主要草本植物種群在群落中的空間分布格局和理論抽樣數(shù)〔4〕。在磴口縣的沙漠生境大背景下，周雅聃等人研究了在不同降水條件下，沙漠常見(jiàn)植物油蒿和白刺對(duì)水分的利用策略〔5〕。李淑英〔6〕還以內(nèi)蒙古磴口縣沙區(qū)的檸條和梭梭兩種灌木為研究對(duì)象，通過(guò)數(shù)學(xué)模型模擬與經(jīng)濟(jì)軟件分析，最后得出了兩種灌木的碳匯最佳計(jì)算模型。何恒斌以磴口縣為主要的研究區(qū)，進(jìn)行了沙地常見(jiàn)物種沙冬青的群落及其根瘤菌的研究〔7〕?；谇叭说难芯窟M(jìn)展，關(guān)于磴口縣植物種類(lèi)調(diào)查方面的文章尚未有見(jiàn)報(bào)道。因此，本文通過(guò)對(duì)磴口縣幾種不同的生境條件下的植物組成狀況去進(jìn)一步研究其植物多樣性，旨在探究不同生境條件對(duì)于植物類(lèi)型及分布的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

磴口縣隸屬于內(nèi)蒙古巴彥淖爾盟，地處烏蘭布和沙漠東北〔8〕，位于著名的河套平原產(chǎn)糧灌溉區(qū)內(nèi)(40°13′N(xiāo)，107°05′E)。屬于荒漠半荒漠地區(qū)的溫帶大陸性氣候，氣候較溫暖濕潤(rùn)，年均降水量149.2mm，年均蒸發(fā)量2380.6mm，年均相對(duì)濕度46%，地下水位較高。土壤區(qū)系屬漠鈣土帶〔9〕，土壤主要類(lèi)型為粉沙粘土和風(fēng)沙土。屬荒漠與干草原的過(guò)渡地帶，植被類(lèi)型多樣〔10〕，主要物種為蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud)、沙鞭(Psammochloavillosa)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、花棒(Hedysarumscoparium)、白刺(Nitrariatangutorum)、檉柳(Tamarixchinensis)、沙棗(Elaeagmusangustifolia)、油蒿(Artemisiaordosica)、花花柴(Kareliniacaspia)、旋覆花(Inulabritanica)等。

2015年在磴口縣西起106°25′07.28″、東至107°04′18.76″范圍內(nèi)，經(jīng)過(guò)對(duì)沈?yàn)豕嘤蛑苓吿烊恢脖痪坝^實(shí)地調(diào)查，確定24個(gè)具有“典型性、代表性和隨機(jī)性”的植被調(diào)查永久定點(diǎn)樣方區(qū)，詳見(jiàn)圖1。并于2015-2018年連續(xù)4年在每個(gè)樣方區(qū)隨機(jī)取3個(gè)1m*1m的樣方去記錄經(jīng)緯度、植物種類(lèi)、植被高度和蓋度等數(shù)據(jù)，同時(shí)描述其生境條件。

圖1 磴口縣植被樣方調(diào)查樣點(diǎn)GPS定位圖Fig. 1 GPS location map of sampling sample survey in Weikou County

1.2 植物多樣性指標(biāo)確定

β多樣性是指沿某一環(huán)境梯度物種替代的程度和生物變化速度等，可以用來(lái)反映不同群落間物種組成的相異性：不同群落之間的共有種越少，多樣性指數(shù)值越大。本文采用二元屬性數(shù)據(jù)的β多樣性去分析不同的生境的植物多樣性。β多樣性采用樣地組間物種組成相似性(Sorenson指數(shù))和替代性(Cody指數(shù))來(lái)反映β多樣性空間分異。

Sorenson指數(shù):IAc=2c/(a+b)
Cody指數(shù):βC=(a+b-2c)/2

式中，a和b分別為2個(gè)樣地群落各自的物種數(shù)，c為2個(gè)樣地群落的共有物種數(shù)。

Whittaker Beta多樣性指數(shù):β=γ/α-1

式中，γ為某取樣生境中的總物種數(shù)，α為某生境類(lèi)型所有取樣點(diǎn)物種數(shù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

于2015-2018年植物生長(zhǎng)旺盛的月份(8月中下旬)在磴口縣選取24個(gè)固定樣點(diǎn)進(jìn)行植物種調(diào)查。將所調(diào)查的植物參照《內(nèi)蒙古植物志》進(jìn)行科、屬、學(xué)名等規(guī)范，并采用Microsoft Excel 2016、SAS9.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

該地區(qū)灌-草資源均較豐富，灌木呈斑塊狀分布在沙地與水源地周邊，常見(jiàn)的灌木種有花棒(Hedysarum scoparium)、羊柴(Hedysarum mongdicumTurcz Var.)、檉柳等(Tamarix chinensis)；半灌木有蒙古蒿(Artemisia mongolica)、鹽爪爪(Kalidium foliatum)等。監(jiān)測(cè)區(qū)共出現(xiàn)82種野生草本植物，隸屬于24科71屬，以菊科、藜科、禾本科及豆科為其主要功能群。從年際方面來(lái)看，2015年調(diào)查的植物種共計(jì)49種，隸屬12科42屬，多年生植物共32種，占65%；2016年調(diào)查共記錄57種植物，隸屬于15科53屬，多年生植物共38種，占66.7%；2017年調(diào)查共記錄68種植物，隸屬于22科64屬，多年生植物共31種，占48.4%；2018年調(diào)查共記錄42種植物，隸屬于15科41屬，多年生植物24種，占57.1%。綜上分析，除個(gè)別調(diào)查點(diǎn)人工開(kāi)荒外，各樣區(qū)植被建群種基本保持一致，物種組成種類(lèi)的變化主要集中于個(gè)別多年生偶見(jiàn)種與一年生植物種類(lèi)的變化，因一年生植物生長(zhǎng)條件受氣候條件及人為因素的影響較大。

2.1 灌域分區(qū)下天然植被年際間蓋度對(duì)比

2015年-2018年8月植物生長(zhǎng)季分別對(duì)所確定的樣地區(qū)植被狀況進(jìn)行了調(diào)查。由于觀測(cè)區(qū)分布在沈?yàn)豕嘤蛑車(chē)拾凑丈驗(yàn)豕嘤蛏嫌?、中游和下游?duì)天然植被蓋度進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。如圖2所示，從分區(qū)的植被蓋度來(lái)看，2015-2018年四年的上游植被蓋度較其它兩個(gè)分區(qū)的蓋度大，可達(dá)37.34%、26.22%、51.17%、30.2%；中游分別為37.22%、33.75%，42.56%，22.46%，下游蓋度分別為36.11%，32.47%，40.98%，27.78%。

2.2 調(diào)查樣點(diǎn)天然植被功能群年際變化

2015-2018年通過(guò)對(duì)調(diào)查區(qū)內(nèi)24個(gè)樣點(diǎn)連續(xù)4年時(shí)間植物種類(lèi)調(diào)查。植物的功能群由多年生禾草(PG)、灌木或半灌木(SS)、多年生雜類(lèi)草(PF)以及一、二年生草本(AB)組成。如圖2所示，該區(qū)域內(nèi)天然植被以草本和灌木為主。2015、2016、2018年的PF均占主要優(yōu)勢(shì)，而2017年則是AB占主要優(yōu)勢(shì)。具體來(lái)說(shuō)，2015年群落功能群排序?yàn)椋篜F>AB>SS=PG，2016年群落功能群排序?yàn)镻F>AB>PG>SS，2017年群落功能群排序?yàn)锳B>PF>SS>PG，2018年群落功能群排序?yàn)镻F>AB>SS=PG；從整體上看，2017年調(diào)查區(qū)的群落植物種較其他年份多且具有代表性。

圖3 磴口縣調(diào)查樣點(diǎn)天然植被功能群年際變化情況Fig.3 Interannual variation of natural vegetation functional groups in the survey sample of Dengkou County

2.3 不同年際間天然植被生態(tài)型變化

根據(jù)對(duì)磴口縣沈?yàn)豕嘤蛑車(chē)脖贿M(jìn)行調(diào)查，并按照其生態(tài)型劃分為中旱生、旱中生、中生、旱生、水生、沙生和鹽生7種，具體分類(lèi)見(jiàn)圖4。連續(xù)4年時(shí)間天然植被均以中生、中旱生和旱生為優(yōu)勢(shì)生態(tài)型，沙生和鹽生植物群落也呈斑塊狀出現(xiàn)，水生植物出現(xiàn)的比例最小。隨著時(shí)間的推移，個(gè)別地段的建群種有所變化，但除中生植物以外，仍以多生的抗旱、耐鹽堿種為主，沙生和鹽生植物種類(lèi)逐漸增多，旱生和中旱生植物種類(lèi)逐漸減少，其他類(lèi)植物種類(lèi)組成基本穩(wěn)定。表征該監(jiān)測(cè)區(qū)植被目前有沙化、鹽化跡象。

圖4 不同年際間監(jiān)測(cè)區(qū)各生態(tài)型植物種類(lèi)占樣地總種數(shù)比Fig.4 Ratio of total species of various ecological plant species in the monitoring area of different inter-annual monitoring areas

2.4 不同生境條件下優(yōu)勢(shì)科的年際變化

磴口縣沈?yàn)豕嘤蛘{(diào)查區(qū)按照生境條件分為鹽堿地、沙地以及農(nóng)田及撂荒地三種。

經(jīng)過(guò)連續(xù)4年在調(diào)查區(qū)域的植被調(diào)查，如圖5顯示出各個(gè)生境的優(yōu)勢(shì)科(禾本科：Gr、菊科：As、藜科：Ch)所占該地比例有了一定的變化。連續(xù)4年在沙地生境的禾本科均無(wú)明顯的變化，在鹽堿地中，2016年和2018年的禾本科植物可占30%以上，且在沙地農(nóng)田及撂荒地2016年的禾本科植物達(dá)到了最大，可占總體植被科的36.4%；菊科植物2016-2018年在三種生境條件下變化趨勢(shì)均較平穩(wěn)，而在2015年，農(nóng)田及撂荒地與鹽堿地的菊科植物則所占比例較大，在沙地生境下與其他幾年相差不大；2015年農(nóng)田及撂荒地的藜科植物所占比例最大，可達(dá)33.3%，2016年沙地與農(nóng)田及撂荒地的藜科植物相差不大，所占比例均大于鹽堿地，2017年三個(gè)生境的藜科植物占的比例幾乎相同，均大于20%以上，而2018年藜科植物在三個(gè)生境上所占的比例相差較大，具體表現(xiàn)為鹽堿地>沙地>農(nóng)田及撂荒地。

圖5 不同生境條件下優(yōu)勢(shì)科所占比例情況Fig. 5 Proportion of dominant families under different habitat conditions

2.5 不同生境類(lèi)型下指示種分析

根據(jù)調(diào)查中的實(shí)際情況，選取最具代表性的2017年植被進(jìn)行不同生境指示種的分析。調(diào)查區(qū)內(nèi)的鹽堿地共出現(xiàn)28種植物，沙地共出現(xiàn)38種植物，而在農(nóng)耕地則出現(xiàn)了33種植物。其中、蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、尖頭葉藜(Chenopodiumacum

inatum)、檉柳(Tamarixchinensis)等植物在鹽堿地、沙地和農(nóng)耕地三種生境下均出現(xiàn)過(guò)，但由于不同生境的土壤等因素的影響，植物種組成會(huì)也會(huì)有所不同，鹽堿地獨(dú)有的植物有鹽角草(Salicorniaeuropaea)、堿蓬(Suaedaglauca)、豬毛菜(Salsolacollina)和黃花補(bǔ)血草(Limoniumaureum)等，在沙地中，會(huì)出現(xiàn)白刺(Nitrariatangutorum)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、花花柴(Kareliniacaspia)和沙拐棗(Calligonummongolicum)等特有的植物，而稗(Echinochloacrusgalli)、田旋花(Convolvulusarvensis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、扁蓄豆(Melilotoidesruthenica)和大薊(Cirsiumjaponicum)等僅在農(nóng)耕地生境中出現(xiàn)。

表1 三種生境下植物種組成對(duì)比

注：“1”表示該生境類(lèi)型存在相應(yīng)植物種，“0”代表該生境類(lèi)型不存在相應(yīng)植物種

2.6 二元屬性數(shù)據(jù)的β多樣性測(cè)度分析

如表2所示，就β多樣性中的Sorenson指數(shù)而言，除了2015年，其他年份沙地-農(nóng)耕地的多樣性指數(shù)均最大；在時(shí)間尺度上，鹽堿地-沙地、沙地-農(nóng)耕地以及鹽堿地和農(nóng)耕地之間的Sorenson指數(shù)隨著時(shí)間的變化趨勢(shì)均不相同，鹽堿地-沙地與沙地-農(nóng)耕地的Sorenson指數(shù)在2017年達(dá)到最大，而鹽堿地-農(nóng)耕地則在2016年達(dá)到最大。從Cody指數(shù)方面來(lái)看，連續(xù)4年時(shí)間均為鹽堿地-沙地指數(shù)值最大，且在時(shí)間尺度上鹽堿地-沙地、沙地-農(nóng)耕地以及鹽堿地-農(nóng)耕地的Cody指數(shù)均在2017年達(dá)到最大。

從表3可以看出，β多樣性的另一個(gè)指標(biāo)Whittaker多樣性指數(shù)的變化情況。除了2016年，其他的幾年里均是沙地的Whittaker多樣性指數(shù)最大，2016年鹽堿地的Whittaker多樣性指數(shù)最大。沙地和農(nóng)耕地可在2017年多樣性指數(shù)達(dá)到最大，而鹽堿地的Whittaker多樣性指數(shù)則在2016年最高。

表2 兩種生境之間β多樣性比較

注：表中同行不同大寫(xiě)字母表示同一年份不同生境間下多樣性指數(shù)差異性顯著(P<0.05)；同列不同小寫(xiě)字母表示同一生境下不同年份多樣性指數(shù)差異性顯著(P<0.05)

Note: The different capital letters in the table indicate that the diversity index of different habitats in the same year is significantly different (P<0.05); the different lowercase letters in the same column indicate that the diversity index of different years in the same habitat is significantly different (P<0.05).

表3 不同生境Whittaker Beta多樣性指數(shù)比較

注：表中同行不同大寫(xiě)字母表示同一年份不同生境下多樣性指數(shù)差異性顯著(P<0.05)；同列不同小寫(xiě)字母表示同一生境下不同年份多樣性指數(shù)差異性顯著(P<0.05)

Note: The different capital letters in the table indicate that the diversity index of different habitats in the same year is significantly different (P<0.05); the different lowercase letters in the same column indicate that the diversity index of different years in the same habitat is significantly different (P<0.05).

3 討論與結(jié)論

3.1 植物群落結(jié)構(gòu)在不同生境條件下年際間的變化

將觀測(cè)區(qū)內(nèi)的樣點(diǎn)按照沈?yàn)豕嘤虻纳现邢掠芜M(jìn)行劃分分析。因其上游地區(qū)生境多樣，包括鹽堿地，濕地，林邊草地，農(nóng)田，人工林，撂荒地等，主要以蘆葦為建群種。2018年雖然與往年相比，7月中旬至8月初，該監(jiān)測(cè)區(qū)降雨量較為集中且延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，故出現(xiàn)了一些一、二年生的植物，如堿菀等，但是在實(shí)際的調(diào)查中，部分沙地已經(jīng)被開(kāi)墾種田，且修路等客觀原因也造成了植物的總密度下降。因此2018年的植被密度和植物多樣性較去年有了顯著性的降低趨勢(shì)。從植物功能群的角度來(lái)看，2017年的植物群落以AB作為主要的功能群，而其他三年的植物群落以PF為主要功能群。在磴口縣調(diào)查區(qū)域內(nèi)的鹽堿地、沙地和農(nóng)耕地三個(gè)生境中，禾本科、豆科、藜科和菊科植物均占據(jù)其全部植物科數(shù)的絕大部分比例。已有很多學(xué)者在其他的地區(qū)也做過(guò)植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的調(diào)查。段劍等人在鄱陽(yáng)湖濱沙地對(duì)植物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群做了詳細(xì)的歸納，研究表明在研究區(qū)植物優(yōu)勢(shì)科有薔薇科、蝶形花科、菊科和禾本科〔12〕。劉新民等人調(diào)查出科爾沁沙地菊科植物種數(shù)占總數(shù)的14.2%，是科爾沁沙地植物種類(lèi)最多的科〔13〕。牛書(shū)麗等人闡明了在渾善達(dá)克沙地的流動(dòng)沙丘和嚴(yán)重退化草地上，經(jīng)常可觀察到豆科植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象這一觀點(diǎn)〔14〕。賈鮮艷等人通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古河套灌區(qū)不同類(lèi)型鹽堿地上植物種類(lèi)的實(shí)地調(diào)查，統(tǒng)計(jì)出禾本科、豆科、藜科和菊科植物的種類(lèi)較多，約占整個(gè)鹽堿地植物種類(lèi)的65%〔15〕。賴草、狐尾草、甘草、尖頭葉藜等均穩(wěn)定出現(xiàn)于三種生境條件中，可見(jiàn)沙地、鹽堿地與農(nóng)耕地雖然生境相差甚遠(yuǎn)，進(jìn)而導(dǎo)致植物群落的組成和結(jié)構(gòu)會(huì)存在不同的演變，但仍有些植物種自身會(huì)表現(xiàn)出對(duì)外界環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)能力。如禾本科、豆科、藜科和菊科的植物保持了較高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，在各個(gè)生境中的植物中起到了主導(dǎo)的作用。連續(xù)四年植被調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，三種生境之間植物種的差異主要是由中旱生的多年生雜類(lèi)草及一、二年生草本植物引起的，前者可能是生境本身的物理差異，而后者較大程度上可能由年際間的降水情況導(dǎo)致的。

3.2 不同生境指示種分析

指示種一般是指某種植物其生物學(xué)或者生態(tài)學(xué)特性可表征其他物種或者環(huán)境狀況所具有的。在鹽堿地生境中，出現(xiàn)了鹽角草、堿蓬和豬毛菜等異于其他兩種生境的植物，蔣永超等人采用不同濃度的NaCl對(duì)鹽角草進(jìn)行鹽脅迫處理，發(fā)現(xiàn)了鹽堿草具有獨(dú)特的耐鹽機(jī)理，SOD活性是其鹽脅迫的敏感指標(biāo)〔16〕。武春霞等人進(jìn)行鹽生植物在不同鹽堿土壤中的生理反應(yīng)及耐鹽性的研究中發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)血草和豬毛菜等植物體內(nèi)的游離脯氨酸等生理指標(biāo)都較高，有較大程度的耐鹽堿的能力〔17〕?？梢?jiàn)，在鹽堿地中，特有的指示植物其形態(tài)和生理等方面都會(huì)存在著獨(dú)特的特征，對(duì)鹽堿脅迫有一定的抵抗能力。在沙地中會(huì)存在著大片的白刺、沙冬青和花花柴等植物，其生活型均為沙生植物，在受到干旱和沙埋等逆境情況下，會(huì)表現(xiàn)優(yōu)異。賀宇在做幾種沙生植物種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)時(shí)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在土壤含水量較低至15～20%時(shí)其種子發(fā)芽率最高〔18〕。而在農(nóng)耕地生境中，會(huì)出現(xiàn)一些田旋花、紫花苜蓿和扁蓿豆等田間雜草。

3.3 二元屬性數(shù)據(jù)的β多樣性測(cè)度分析

β多樣性是表示植物群落物種組成變化的一個(gè)重要指示因子，本文主要采用β多樣性中的Sorenson指數(shù)、Cody指數(shù)和Whittaker多樣性指數(shù)三種指標(biāo)來(lái)分析三種生境條件下，植物多樣性所受到的影響。沙地-農(nóng)耕地的Sorenson指數(shù)最高，說(shuō)明兩種沙地的群落組成最為相似，鹽堿地-沙地相比結(jié)果次之，而鹽堿地-農(nóng)耕的Sorenson指數(shù)最高，說(shuō)明兩種生境的群落組成差異性最大。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因要?dú)w結(jié)于在實(shí)際調(diào)查中觀察到的現(xiàn)象，在調(diào)查區(qū)內(nèi)農(nóng)耕地所出現(xiàn)的位置一般較沙地近。而就Cody指數(shù)來(lái)看，鹽堿地和沙地的數(shù)值最大，表明兩種生境的群落物種替代速率也最高，表現(xiàn)出鹽堿地-沙地>沙地-農(nóng)耕地>鹽堿地-農(nóng)耕地，群落物種替代速率逐漸降低。Whittaker多樣性指數(shù)能夠直觀地反映β多樣性與物種豐富度之間的關(guān)系，三種生境的指數(shù)值大小順序?yàn)椋荷车?農(nóng)耕地>鹽堿地，可以看出，沙地的物種豐富度最高，農(nóng)耕地次之，鹽堿地最低，由于在調(diào)查區(qū)內(nèi)沙地所占面積較多，其植物也會(huì)相應(yīng)的增多。