荒漠草原主要植物種群數(shù)量特征對群落數(shù)量特征的影響

張 爽，呂世杰，丁莉君，衛(wèi)智軍*，海 松

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3.蘇尼特右旗文化市場綜合執(zhí)法大隊(duì)，內(nèi)蒙古 蘇尼特右旗 011299)

內(nèi)蒙古草地是我國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，也是我國北方重要的綠色生態(tài)屏障〔1〕。近年來，隨著社會的發(fā)展、人類高強(qiáng)度開發(fā)和不合理利用、自然災(zāi)害的頻發(fā)所導(dǎo)致的草地退化和生態(tài)環(huán)境的惡化，已成為影響和制約草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展和牧區(qū)經(jīng)濟(jì)以及廣大農(nóng)牧民生存和發(fā)展的瓶頸。放牧是草地利用的主要方式之一，是草地管理的主要手段，具有簡單、經(jīng)濟(jì)等特點(diǎn)，荒漠草原由于草種單一、草層低矮，所以放牧幾乎是這類草地唯一的利用方式。導(dǎo)致草地退化的因素較多，其中不合理的放牧方式和放牧強(qiáng)度是影響草地退化的重要原因之一。草地生態(tài)系統(tǒng)在受到不合理的放牧干擾之后，造成退化演替，從而影響草地植物的生長發(fā)育、養(yǎng)分循環(huán)，以及家畜生產(chǎn)性能。

20世紀(jì)80年代，任繼周院士提出“季節(jié)畜牧業(yè)”，認(rèn)為中國西部地區(qū)草地生長因受氣候影響明顯，必須施行季節(jié)放牧〔2〕。汪詩平的研究表明，在食物資源比較豐富和放牧率較低的條件下，綿羊的食性表現(xiàn)為明顯的季節(jié)性變化〔3，4〕。春季禁牧有利于保護(hù)草地生物多樣性，提高草地物種豐富度，使植物正常生長，增加草地地上生物量，增加草食動物采食速度、口食量、日采食量和反芻時(shí)間〔5-9〕。夏季放牧期間，放牧綿羊采食從牧草比例高的群落向牧草比例較低的群落轉(zhuǎn)移，牧草資源較豐富時(shí)，放牧家畜牧草采食特征主要與食性有關(guān)，而與草地地上生物量關(guān)系不大〔10-13〕。由于不同季節(jié)草地生物量和抵抗干擾的能力不同，遵循草地的這種季節(jié)性差異規(guī)律，研究不同季節(jié)的調(diào)控利用模式，對草地資源的合理利用具有重要意義。主要植物種群在控制群落結(jié)構(gòu)和功能方面具有重要作用，因此有研究者認(rèn)為主導(dǎo)種群對群落的控制作用體現(xiàn)在主導(dǎo)種群本身的數(shù)量特征表現(xiàn)。

為揭示荒漠草原隨放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控的變化下主要植物種群數(shù)量特征對群落數(shù)量特征的影響，闡釋其季節(jié)間和年度間差異，確定主要植物種群的作用和地位，本研究選取內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗短花針茅荒漠草原為研究對象，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對短花針茅、無芒隱子草和堿韭植物種群以及其他植物種群數(shù)量特征進(jìn)行對比分析，評價(jià)不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控下荒漠草原主要植物種群數(shù)量特征對群落的影響程度和影響規(guī)律，為荒漠草原的合理利用以及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本研究在1999年建立的內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)蘇尼特右旗教學(xué)科研基地上進(jìn)行，行政區(qū)劃屬內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)，地理位置為E112°47′11.2″，N42°15′48.7″。試驗(yàn)區(qū)植被以亞洲中部荒漠草原種占主導(dǎo)地位，植被草層低矮，一般高度為10～35cm；植被稀疏，蓋度為10～50%。短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，它在群落外貌和群落環(huán)境方面起到?jīng)Q定作用。優(yōu)勢種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和堿韭(Alliumpolyrhizum)。主要伴生種有細(xì)葉韭(Alliumtenuissimum)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等。該地區(qū)地形平坦，有明顯的鈣積層，主要分布在10～35cm。土壤為淡栗鈣土，腐殖質(zhì)層厚5～10cm。年平均降水量177.2mm，且60%～80%的降水集中在牧草生長旺季的7月到9月。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)開始于2010年，設(shè)6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共18個(gè)放牧試驗(yàn)小區(qū)(見表1)。放牧試驗(yàn)地總面積46.8hm2，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為2.6hm2。6個(gè)放牧處理分別為全年零放牧(CK)，春季零放牧(休牧)+夏季重度放牧+秋季適度放牧區(qū)(SA1區(qū))、春季零放牧(休牧)+夏季適度放牧+秋季重度放牧區(qū)(SA2區(qū))、放牧季皆為重度放牧區(qū)(SA3區(qū))、春夏季重度放牧+秋季適度放牧區(qū)(SA4區(qū))和放牧季皆為適度放牧區(qū)(SA5區(qū))，即每一試驗(yàn)處理分為春、夏、秋3個(gè)放牧季，每一放牧季采用的放牧強(qiáng)度為零放牧、適度放牧和重度放牧中的一種。零放牧、適度放牧和重度放牧區(qū)分別放牧蘇尼特羊0只、5只和8只，折算載畜率分別為0hm2/羊·a、0.96hm2/羊·a和1.54hm2/羊·a。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)的放牧強(qiáng)度及季節(jié)安排

1.3 研究方法

在2015年～2017年8月份，分別于各個(gè)試驗(yàn)小區(qū)的5個(gè)1m×1m的樣方內(nèi)，分種進(jìn)行高度、蓋度和密度測定；同時(shí)在相應(yīng)的小區(qū)內(nèi)，隨機(jī)選擇5個(gè)樣方進(jìn)行測產(chǎn)，分種齊地面剪割，并于65℃烘箱內(nèi)烘至恒重(約48h)，獲得短花針茅、無芒隱子草、堿韭、主要植物種群(前3種植物種群之和)，其他植物種群(余下種群之和)和群落(所有植物種群之和)的生物量(現(xiàn)存量，下同)。群落高度為各個(gè)植物種群高度的平均值，群落密度為各個(gè)植物種群的密度之和；由于荒漠草原植物種群低矮，蓋度一般為15%左右，所以群落蓋度也采用各個(gè)種群蓋度之和進(jìn)行代替。

1.4 數(shù)據(jù)預(yù)處理

由于群落內(nèi)種群數(shù)量分布不均，各種群基本信息參差不齊；為保證數(shù)據(jù)分析結(jié)果的合理性、廣泛性，分別對三個(gè)不同試驗(yàn)區(qū)內(nèi)種群的高度、蓋度、密度、生物量進(jìn)行均值化處理。

計(jì)算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物類群數(shù)量特征占比的季節(jié)差異

2.1.1 高度比值的季節(jié)變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)高度占群落高度的比值見表2。由表2可知，主要植物種群高度在CK處理區(qū)，其5月份和10月份高度占群落的比值均超過100%，說明主要植物種群平均高度高于群落平均高度。其余處理區(qū)主要植物種群高度與群落高度的比值詳見下表。在同一月份內(nèi)，5月和10月主要植物種群在各個(gè)處理區(qū)內(nèi)的高度均高于群落高度，這說明兩個(gè)問題，其一是主要植物種群或者主要種群存在部分種群，其返青早生長速率比較快；另一是其在枯黃季節(jié)，主要植物種群的立枯物或者株型保持相對較好。凋落或者受家畜采食影響相對較小。其他植物種群在群落中的高度變化首先與主要植物種群變化規(guī)律相反，另外就是其在7月、8月和9月份，其高度整體呈大于群落高度的表現(xiàn)形式。所以，在5月、6月和10月份，主要植物種群高度對群落高度起著決定作用，而在7月、8月和9月份，其他植物種群高度對群落高度起著決定作用。

表2 不同月份不同處理間群落高度的占比情況

2.1.2 蓋度比值的季節(jié)變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)蓋度比值季節(jié)變化見表3。由表3可知，主要植物種群在CK處理區(qū)的蓋度占比從5～9月均高于其他處理區(qū)，而其他植物種群的蓋度占比相反。5月、6月和7月的主要植物種群的蓋度占比大于8月和9月的，8月、9月的蓋度占比整體較50%小，說明5、6、7三個(gè)月的主要植物種群總蓋度高于其他植物種群的總蓋度，8、9月主要植物種群總蓋度小于其他植物種群的。從5月至9月，在SA1、SA2、SA5處理區(qū)，主要植物種群的蓋度占比呈逐漸降低的趨勢，受家畜采食的影響，主要植物種群的表層被破壞或者其他植物種群出現(xiàn)季節(jié)性入侵現(xiàn)象。在SA3、SA4處理區(qū)，主要植物種群蓋度比值在6月出現(xiàn)最高值。其余植物種群的蓋度比值詳見下表。與主要植物種群季節(jié)變化規(guī)律相反。

表3 不同月份不同處理間群落蓋度的占比情況

2.1.3 密度比值的季節(jié)變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)密度比值季節(jié)變化見表4。由表4可知，從5月到9月，主要植物種群的密度比值在各處理區(qū)幾乎全部小于50%，說明主要植物種群的個(gè)體數(shù)量整體小于其他植物種群的數(shù)量，其他植物種群的繁殖能力強(qiáng)；10月的主要植物種群密度比值大于50%。6月主要植物種群的密度占比除CK處理區(qū)外均出現(xiàn)最小值。CK處理區(qū)的主要植物種群密度占比在5～8月是高于其他處理區(qū)的，家畜的干擾有利于其他植物種群的繁殖。

表4 不同月份不同處理間群落密度的占比情況

2.2 不同植物類群數(shù)量特征占比的年度差異

2.2.1 高度占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)高度占群落高度的比值年度變化見表5。由表5可知，2015年主要植物種群高度占群落的比值均超過100%，說明主要植物種群平均高度高于群落平均高度。而2016年和2017年的主要植物種群高度與群落高度的比值幾乎全低于100%。但其他植物種群的高度占比剛好與主要植物種群相反。說明2015年主要植物種群的長勢要優(yōu)于2016和2017年的長勢。2015年的氣候和雨水條件更有利于主要植物種群的生長，而其他植物種群在2016和2017年生長較為旺盛。

表5 不同年份不同處理間群落高度的占比情況

2.2.2 蓋度占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)蓋度比值年度變化見表6。由表6可知，2015年和2017年在各處理區(qū)間的主要植物種群的蓋度比值均大于2016年的，且均高于50%，說明主要植物種群的總蓋度大于其他植物種群的總蓋度；其他植物種群的情況剛好相反。而2016年的主要植物種群的蓋度占比全部低于50%，說明其他植物種群的總蓋度要大于主要植物種群的總蓋度，在整個(gè)生長季中，氣候條件的作用，致使其他植物種群利于入侵，與主要植物種群相比，在群落中的地位更加占優(yōu)勢。

表6 不同年份不同處理間群落蓋度的占比情況

2.2.3 密度占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)密度占比年度變化見表7。由表7可知，2015～2017年各處理區(qū)間的主要植物種群密度占比整體低于其他植物種群密度占比，其他植物種群的繁殖能力高于主要植物種群的繁殖能力。2016年的主要植物種群密度比值表現(xiàn)最小，不達(dá)26%，其他植物種群的個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)多于主要植物種群的，是主要植物種群個(gè)體數(shù)量的3～4倍；在2016年的氣候和外界干擾條件下，其他植物種群的繁殖能力迅速。

表7 不同年份不同處理間群落高度的占比情況

2.2.4 生物量占比的年度變化

主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)和其他植物種群(余下種群)生物量占比年度變化見表8。由表8可知，2015年和2017年的主要植物種群在各處理區(qū)生物量占比高于其他植物種群的占比，且都高達(dá)53%以上，說明主要植物種群總生物量高于其他植物種群總生物量。2016年，除CK處理區(qū)外，其他處理區(qū)的主要植物種群生物量占比均小于50%，總生物量低于其他植物種群的總生物量。而2015～2017年，其他植物種群的生物量占比情況變化規(guī)律與主要植物種群是相反的。

表8 不同年份不同處理間植物類群生物量的占比情況

3 討論

放牧強(qiáng)度不同，家畜對主要植物種群及群落的采食強(qiáng)度和選擇性強(qiáng)度也不同，這會導(dǎo)致主要植物種群和群落的數(shù)量特征響應(yīng)也不同〔14-16〕。一般情況下，伴隨放牧強(qiáng)度的增加，主要植物種群高度、蓋度、密度和生物量(現(xiàn)存量)均會不同程度的下降〔17-19〕。然而由于高度、蓋度和生物量受放牧強(qiáng)影響條件下，其數(shù)量特征響應(yīng)會比較直接和迅速，但主要植物種群均是多年生牧草，其密度變化存在一定的時(shí)滯效應(yīng)，所以主要植物種群密度一般變化不大，而群落密度有可能變化很大，群落密度變化程度與多年生牧草占群落的比例有關(guān)，也與其他植物種群特別是一、二年生植物種群占有比例關(guān)系較大。所以密度變化與高度、蓋度和現(xiàn)存量的變化規(guī)律并不一致〔20-22〕。

對于短花針茅植物種群而言，其屬于分蘗節(jié)處于地上的多年生叢生禾草，受放牧家畜選擇性采食、游走踐踏的影響，其較大的株叢會在一定程度上發(fā)生破碎化，且破碎化程度與株叢大小存在著一定程度的正相關(guān)〔23-25〕。破碎化的株叢由于長時(shí)間的土壤隔離作用，導(dǎo)致測定的短花針茅種群密度數(shù)量特征增加。從某種程度上講，作為荒漠草原的建群種，短花針茅盡管存在無性繁殖方式，但是放牧強(qiáng)度增加導(dǎo)致的株叢破碎化，也是其無性繁殖的重要手段之一，更是其適應(yīng)荒漠草原放牧利用的協(xié)同進(jìn)化表現(xiàn)之一，還是短花針茅荒漠草原維持群落結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的生態(tài)機(jī)理之一。

對于群落不同植物種群而言，由于各個(gè)植物種群均有自己的物候期和生育敏感期，所以常年采用同一種放牧強(qiáng)度對不同種群的影響是不同的〔26-29〕。同時(shí)由于季節(jié)不同和年度不同，大氣降水的多寡也存在較大的差異，其也會導(dǎo)致群落或者部分種群數(shù)量特征發(fā)生較大的變化。本研究主要植物種群占比群落數(shù)量特征可以證明這一點(diǎn)。所以采用放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控不僅是為了調(diào)控草地生物量時(shí)間上的差異，也是調(diào)控由于降水不均導(dǎo)致物種響應(yīng)差異，同時(shí)也是為了調(diào)控群落物種組成的重要手段之一。對比6個(gè)放牧處理，發(fā)現(xiàn)SA1處理區(qū)不僅具有較高的生物量，也有較大的群落密度和相對較高的群落物種多樣性，所以SA1處理區(qū)應(yīng)該是荒漠草原最為合理的利用方式。

研究區(qū)域的主要植物種群存在3個(gè)，即建群種短花針茅，優(yōu)勢種無芒隱子草和堿韭，前兩者是多年生禾本科牧草，后一種是多年生百合科牧草。三者之間的種間關(guān)系相對比較復(fù)雜，呂世杰等〔30〕研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)主要植物種群之間的種間關(guān)系存在密度效應(yīng)，在存在外界干擾條件下，密度效應(yīng)可以消失，其根本原因是3個(gè)植物種群種間關(guān)系可以存在多種表現(xiàn)形式。劉紅梅等〔31〕研究3個(gè)主要植物種群空間分布認(rèn)為，各個(gè)植物種群形成的空間分布斑塊受放牧?xí)r間和放牧強(qiáng)度影響較大，導(dǎo)致其空間分布比較復(fù)雜。因此主要植物種群數(shù)量特征的變化，對其空間分布形式和物種關(guān)系的影響是最為直接的，而這種直接的因素受放牧強(qiáng)度影響會變得較為復(fù)雜。

3個(gè)主要植物種群數(shù)量特征特別是生物量，其占群落生物量的比值可以達(dá)到80%左右，這一占比結(jié)果首先受放牧強(qiáng)度影響，其次也受降雨的多少影響。本研究結(jié)果顯示，在降水偏少的2015年和2017年，主要植物種群生物量占比較高，部分處理區(qū)接近或達(dá)到80%以上，而在降水較為豐富的2016年，主要植物種群生物量占比最高為50%左右，最低為30%左右。由此可見，主要植物種群對群落外貌而控制作用是絕對的，但具體是由哪一種群起絕對作用，不同季節(jié)和不同年度間還是比較復(fù)雜的，應(yīng)該具體情況具體分析。主要植物種群高度、蓋度和密度與群落高度、蓋度和密度的比值也能證明主要植物種群對群落的控制作用，由于主要植物種群之間的關(guān)系和空間分布比較復(fù)雜，所以群落數(shù)量特征也會有比較復(fù)雜的表現(xiàn)形式〔32-34〕。

4 結(jié)論

4.1 短花針茅植物種群高度、蓋度和密度在CK處理區(qū)比較高，在放牧強(qiáng)度較高的SA3和SA4處理區(qū)以及較為干旱的2015年和2016年，短花針茅密度較高。無芒隱子草和堿韭數(shù)量特征隨放牧強(qiáng)度增加和降水減少呈下降的變化規(guī)律。

4.2 主要植物種群(包含短花針茅、無芒隱子草和堿韭)數(shù)量特征在干旱的年份較高，占群落的比值較大；在SA1和SA5處理區(qū)主要植物種群數(shù)量特征表現(xiàn)較高；在5月、7月和10月，主要植物種群數(shù)量特征表現(xiàn)較高。