樊仙 楊紹林 李如丹 全怡吉 鄧軍 張躍彬

摘 ?要??以云蔗07-2800為材料，在收獲期設(shè)置4個(gè)不同鏟蔸深度（5、0、–5、–10 cm），研究不同鏟蔸深度對(duì)甘蔗伸長(zhǎng)期根系形態(tài)特征和生理特性的影響。結(jié)果表明：鏟蔸深度對(duì)伸長(zhǎng)期甘蔗生物量有極顯著影響（P<0.01）。鏟入地下5 cm處理甘蔗伸長(zhǎng)期地上部生物量干重極顯著高于其他處理，各處理間根冠比差異較大。在伸長(zhǎng)期甘蔗總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，且在伸長(zhǎng)中期和后期，鏟入地下5 cm處理的總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均極顯著高于其他處理。同一時(shí)期各處理根系丙二醛（MDA）含量高低表現(xiàn)為5 cm>–5 cm>0 cm>–10 cm，根系超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性高低總體表現(xiàn)為伸長(zhǎng)后期>伸長(zhǎng)中期>伸長(zhǎng)早期。根系超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和硝酸還原酶（NR）酶活性高低均表現(xiàn)為5 cm<0 cm<–5 cm<–10 cm的趨勢(shì)。蔗蔸鏟入地下5 cm處理的甘蔗生物量最大，產(chǎn)量最高，說(shuō)明該處理可有效促進(jìn)宿根甘蔗根系生長(zhǎng)、發(fā)育，增加深層根系總量，提高根系抗逆性生理指標(biāo)含量與活性，提高甘蔗植株對(duì)水分、養(yǎng)分的利用效率，增產(chǎn)增效。在甘蔗機(jī)械化管理收獲技術(shù)水平不斷提高和宿根蔗年限不長(zhǎng)的背景下，宿根蔗采用入土5 cm鏟蔸作業(yè)，具有較好增產(chǎn)效果和大面積推廣應(yīng)用的前景。

關(guān)鍵詞 ?甘蔗;根系;形態(tài);生理;鏟蔸中圖分類(lèi)號(hào)??S566.1??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

Root Morphological and Physiological Characteristics?of Sugarcane Stubble Cutting Height

FAN?Xian， YANG Shaolin^*， LI Rudan， QUAN Yiji， DENG?Jun， ZHANG Yuebin^**

Sugarcane Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement of Yunnan Province， Kaiyuan， Yunnan?661699， China

Abstract ?Our objective was to determine the effect of sugarcane stubble cutting height on?the root morphological and physiological characteristics during stem elongation?stages. Four stubble cutting heights were tested on cultivar CYZ?07-2800： 5 cm stubble cutting height above soil surface （control）， and three stubble cutting heights at or below the soil surface （0–5–10 cm）. Stubble cutting height treatments significantly affected the aboveground and belowground sugarcane growth and physiology. The aboveground biomass， root length， root surface area， and root volume of the -5 cm treatment increased significantly compared to of the other treatments （P<0.01） at mid and late elongation. The concentration of malonaldehyde （MDA）?in the root?was?in the order 5 cm >–5 cm > 0 cm >–10 cm， while?the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， and nitrate reductase （NR） were in the order： 5 cm < 0 cm <–5 cm <–10 cm. The activities of SOD and POD tended to increase with elongation period. The –5 cm treatment increased the growth and physiological attributes of the root system， presumably increasing nutrient use efficiency and delaying root senescence. Due to continuous improvement in mechanical harvesting of sugarcane and limited ratooning ability， harvesting of sugarcane or post-harvest stubble cutting at 5?cm below soil was used to manage the ratoon crop， which significantly increased the yield and a prospect of large-scale adaptation of technology at farmers level.

Keywords ?sugarcane; root system;?morphology;?physiology;?stubble cutting height

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.001

根系是甘蔗生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)其生物量的形成和轉(zhuǎn)化起至關(guān)重要的作用，可通過(guò)蔗田耕作措施改善土壤物理性狀，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，提高養(yǎng)分利用率，進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)目的。通過(guò)改善耕作措施調(diào)控土壤環(huán)境及其物理結(jié)構(gòu)，為根系生長(zhǎng)創(chuàng)造更有利的環(huán)境，從而促進(jìn)作物根系和地上部生物產(chǎn)量協(xié)調(diào)生長(zhǎng)，已成為作物高產(chǎn)栽培的重要途徑^[1-2]。宿根甘蔗的傳統(tǒng)鏟蔸方式，使甘蔗地土壤耕層變淺、土壤板結(jié)、容重增大，甘蔗根系難以下延生長(zhǎng)，根系的生長(zhǎng)和時(shí)空分布受到嚴(yán)重影響，造成甘蔗產(chǎn)量下降，特別是在多年宿根甘蔗及增密種植條件下，倒伏早衰現(xiàn)象尤為突出^[3-4]。

根系形態(tài)及生理特性受環(huán)境及基因的共同影響^[5-7]，根系形態(tài)決定著作物探尋吸收土壤中多樣資源的能力^[8-9]，研究表明，通過(guò)深松等耕作措施能改善土壤物理環(huán)境，使根系過(guò)氧化物酶（POD）等保護(hù)性酶活性增高，丙二醛（MDA）含量下降，從而起到減緩作物根系衰老進(jìn)程的作用^[10]。同時(shí)可打破土壤犁底層，疏松土壤，改善土壤的通透性，促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育，提高根系對(duì)水肥的利用率和產(chǎn)量^[11-12]。前人關(guān)于甘蔗深松的研究，多集中在深松所帶來(lái)的水肥利用效應(yīng)和產(chǎn)量上^[13-15]，對(duì)根系的研究較少，特別是深松對(duì)甘蔗根系形態(tài)特征與酶活性的研究報(bào)道較少。而深鏟蔸技術(shù)不僅可降低土壤容重，還可增強(qiáng)土壤的保水能力^[16]，且可利用甘蔗地上部和地下部生長(zhǎng)相關(guān)的原理，鏟除地上部砍收蔗樁及上位蔗芽，為下位芽的萌發(fā)成莖提供較大潛力空間^[17]。因而系統(tǒng)地研究深鏟蔸對(duì)根系形態(tài)特征和生理特性的影響，對(duì)揭示深鏟蔸的效應(yīng)和甘蔗高效栽培調(diào)控具有重要意義。

1??材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2017年在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所第一試驗(yàn)基地（22°34′N(xiāo)、103°23′E，海拔1050?m）進(jìn)行;試驗(yàn)地土壤為赤紅壤，甘蔗新植砍收后采集試驗(yàn)地0～30 cm表層土壤進(jìn)行養(yǎng)分含量分析，土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況為：有機(jī)質(zhì)16.23 g/kg，堿解氮103.42 mg/kg，有效磷46.74 mg/kg，速效鉀70.47?mg/kg，pH?5.3，全氮0.18?g/kg，全磷0.15?g/kg，全鉀2.04 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)??試驗(yàn)為第1年宿根，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分別設(shè)4個(gè)鏟蔸深度，即與地面平行（0?cm）、高出地面3～5 cm（5 cm）、鏟入地下3～5 cm（–5 cm）、鏟入地下8～10 cm（–10 cm）。甘蔗砍收后5 d進(jìn)行鏟蔸。試驗(yàn)甘蔗品種為云蔗07-2800，5次重復(fù)，小區(qū)面積30?m²，種植密度為1.2萬(wàn)株/hm²;2017年3月4日新植甘蔗砍收，于3月9日進(jìn)行宿根蔗鏟蔸。試驗(yàn)各處理的栽培管理措施與常規(guī)管理措施一致，在甘蔗伸長(zhǎng)期施入甘蔗專(zhuān)用肥，施肥量為1200 kg/hm²。

1.2.2 ?根系形態(tài)測(cè)定??于甘蔗伸長(zhǎng)期進(jìn)行根系樣品采集，采用“長(zhǎng)方形樣方取樣”法：在同一行中，選取連續(xù)的長(zhǎng)勢(shì)均勻甘蔗植株5株，從蔗根處，長(zhǎng)寬各向外延伸1/2株距長(zhǎng)度，

植株冠層與根系同時(shí)取樣，取0～30 cm土層根系，將采集的根系清洗、去雜后，用WinRHIZO 根系分析系統(tǒng)進(jìn)行根系表面積、體積及根長(zhǎng)掃描分析。將掃描分析后的根系、蔗樁和植株冠層放入恒溫箱中105?℃殺青15 min，80?℃烘至恒重并分別稱(chēng)重，計(jì)算干物質(zhì)積累量。

1.2.3 ?酶活性測(cè)定??伸長(zhǎng)期在同行內(nèi)連續(xù)取3株（方法同根系形態(tài)測(cè)定），挑取足量新鮮根系洗凈用液氮速凍后放置–80?℃超低溫冰箱內(nèi)保存，用于甘蔗根系酶活性測(cè)定。丙二醛（malondial dehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定^[18]。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性采用四氮唑藍(lán)（NBT）光化還原法測(cè)定^[19];過(guò)氧物酶（peroxidase， POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定^[20];根系硝酸還原酶活性（NR）采用磺胺比色法測(cè)定^[21]。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件和SPSS 19.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和制圖，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法對(duì)甘蔗生物量及酶活性進(jìn)行方差分析。

2??結(jié)果與分析

2.1不同鏟蔸深度對(duì)伸長(zhǎng)期甘蔗生物量影響

由圖1A可見(jiàn)，鏟蔸深度對(duì)伸長(zhǎng)期甘蔗地上部生物量有極顯著影響。在伸長(zhǎng)期的不同階段甘蔗地上部生物量干重均表現(xiàn)相同趨勢(shì)，–5?cm>0?cm> 5?cm>–10 cm。鏟入地下5 cm處理甘蔗地上部生物量干重最高，且極顯著（P<0.01）高于其他處理。不同鏟蔸深度對(duì)伸長(zhǎng)期甘蔗根系干重?zé)o顯著影響（P>0.2），但鏟入地下5 cm處理甘蔗根系干重均高于其他處理。在伸長(zhǎng)早期和中期甘蔗根系干重呈相同趨勢(shì)，表現(xiàn)為–5?cm>5?cm> 0?cm>–10?cm。伸長(zhǎng)后期甘蔗根系干重表現(xiàn)為–5?cm>0 cm>5 cm> –10?cm（圖1B）。結(jié)果表明鏟入地下5?cm甘蔗地上部植株發(fā)育最好，0?cm次之;鏟入地下5?cm甘蔗根系發(fā)育最好，0?cm和5?cm次之。蔗蔸鏟入地下5?cm有助于根系和地上植株發(fā)育，提高甘蔗的干物質(zhì)積累量，促進(jìn)產(chǎn)量提高。

2.2不同鏟蔸深度對(duì)宿根甘蔗根系形態(tài)特征的影響

總根長(zhǎng)、根系總體積和根系總表面積是評(píng)價(jià)根系吸收功能最常用的指標(biāo)，較長(zhǎng)的根系、較大的根系表面積和體積有利于植物大范圍的吸收土壤水分和養(yǎng)分。由圖2可得出，在伸長(zhǎng)期的不同階段，云蔗07-2800不同鏟蔸深度總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。在伸長(zhǎng)早期，5?cm和0?cm鏟蔸深度的甘蔗總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均極顯著（P<0.01）高于鏟入地下的5?cm和10?cm，表現(xiàn)為0?cm>5?cm?>–5 cm>–10 cm。伸長(zhǎng)中期和后期，鏟入地下5 cm處理的總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均高于其他處理，表現(xiàn)為–5 cm>5 cm>0 cm>–10 cm。

2.3不同鏟蔸深度對(duì)甘蔗根系酶活性的影響

丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的分解產(chǎn)物，作為衡量植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度、衰老及對(duì)逆境條件反應(yīng)強(qiáng)弱的指標(biāo)，由圖3A可見(jiàn)，不同鏟蔸深度甘蔗根系MDA含量總體表現(xiàn)為伸長(zhǎng)后期<伸長(zhǎng)中期<伸長(zhǎng)早期。同一時(shí)期不同處理間MDA含量表現(xiàn)為5 cm>0 cm>–5 cm>–10 cm，且在不同時(shí)期均以–10 cm處理的MDA含量下降最快，含量最低，說(shuō)明鏟蔸深度為–10 cm時(shí)，甘蔗根系

的細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度高，對(duì)逆境具有較強(qiáng)的反應(yīng)能力。

超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）是植物細(xì)胞的保護(hù)酶，在逆境中，通過(guò)加強(qiáng)SOD和POD的抗氧化作用，來(lái)提高植物在逆境的抗性。由圖3B和圖3C可見(jiàn)，不同鏟蔸深度甘蔗根系SOD和POD含量總體表現(xiàn)為伸長(zhǎng)后期>伸長(zhǎng)中期>伸長(zhǎng)早期。同一時(shí)期不同處理間甘蔗根系SOD和POD含量表現(xiàn)為5 cm<0 cm<–5 cm<–10 cm，且在相同時(shí)期的不同處理間鏟入地下5 cm和10 cm根系SOD和POD均極顯著于其他處理。說(shuō)明深鏟蔸有利于提高云蔗07-2800根系抗衰老能力。

硝酸還原酶（NR）是植物體內(nèi)將硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮的一個(gè)關(guān)鍵酶，其活性高低反映植物體內(nèi)氮代謝狀況，對(duì)甘蔗根系的養(yǎng)分吸收能力改善有重要意義。由圖3D可知， 不同鏟蔸處理可顯著提高甘蔗根系硝酸還原酶活性，其整體變化規(guī)律與過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性相同，表現(xiàn)為伸長(zhǎng)后期>伸長(zhǎng)中期>伸長(zhǎng)早期。同一時(shí)期不同處理間甘蔗根系NR含量表現(xiàn)為5?cm<0?cm< –5?cm<–10 cm，在伸長(zhǎng)中期和后期，鏟入地下5 cm和10?cm根系NR含量均顯著高于其他處理。這說(shuō)明，深鏟蔸處理可有效促進(jìn)甘蔗植株對(duì)養(yǎng)分尤其是氮素的吸收，對(duì)于甘蔗產(chǎn)量的提高有著積極作用。

2.4伸長(zhǎng)后期甘蔗根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

由表1可知，甘蔗伸長(zhǎng)后期根系生物量、總根長(zhǎng)、根系表面積和根系體積與甘蔗產(chǎn)量間呈正相關(guān)，且根系生物量與甘蔗產(chǎn)量間達(dá)極顯著正相關(guān)水平，根總體積與甘蔗產(chǎn)量間達(dá)顯著正相關(guān)水平。由此可知，0～30 cm土層根系生物量和根系表面積對(duì)甘蔗產(chǎn)量形成具有非常重要的作用，耕層土壤內(nèi)良好根系的培育對(duì)甘蔗高產(chǎn)的提高具有重要意義。

3 ?討論

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，與植株地上部相互依賴(lài)，其生長(zhǎng)發(fā)育及活力直接影響地上部植株的生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)吸收狀況，在作物生理代謝中起著關(guān)鍵性作用^[22]。而耕作措施直接作用于土壤，改變土壤耕層物理環(huán)境、水肥儲(chǔ)蓄和供應(yīng)能力及土壤機(jī)械阻力的變化規(guī)律，影響根系結(jié)構(gòu)和生理生化特性^[23]。戰(zhàn)秀梅等^[24]認(rèn)為，深松通過(guò)促進(jìn)較深層根系的發(fā)育，提高和保持較高活力，進(jìn)而延緩根系衰老。廖青等^[25]報(bào)道在伸長(zhǎng)期，深松深耕栽培處理甘蔗的株高及生長(zhǎng)速度均明顯比常規(guī)栽培的快。宋日等^[26]研究表明，深松措施可改善根系生長(zhǎng)的生態(tài)條件，促進(jìn)根系下扎，增加深層根系，使根干重顯著增加。而根系干重、根系長(zhǎng)度與土壤養(yǎng)分的吸收呈顯著相關(guān)性，即隨著根系干重與根長(zhǎng)的增加，作物產(chǎn)量顯著增加^[27]。本研究得出，伸長(zhǎng)期蔗蔸鏟入地下5 cm的甘蔗根系發(fā)育最好，生物量顯著。根系生物量、總根長(zhǎng)、根系表面積和根系體積與甘蔗產(chǎn)量間呈正相關(guān)，說(shuō)明蔗蔸鏟入地下5 cm有助于根系和地上植株發(fā)育，提高甘蔗的干物質(zhì)積累量，促進(jìn)產(chǎn)量提高。

酶活性是衡量根系吸收功能的重要指標(biāo)，根系生理特性影響其對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收能力^[28]，丙二醛、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和硝酸還原酶脯氨酸植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能維持或降低植物體內(nèi)細(xì)胞滲透勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞的持水能力，在抵御氧化脅迫，減輕逆境對(duì)生物膜傷害等方面發(fā)揮了重要作用^[29]。尹寶重等^[22]報(bào)道深松播種處理還可提高玉米根系活力、脯氨酸含量和硝酸還原酶活性。通過(guò)深松等耕作措施能改善土壤結(jié)構(gòu)，提高根系SOD、NR活性等保護(hù)酶活性、降低MDA含量，降低了根系細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度，增強(qiáng)根系代謝水平，促進(jìn)作物增產(chǎn)。本研究表明，在甘蔗伸長(zhǎng)期的不同階段，蔗蔸鏟入地下10 cm處理的MDA含量最低，SOD、POD和NR活性最高，蔗蔸鏟入地下5 cm處理次之，說(shuō)明深鏟蔸處理可提高甘蔗過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶和硝酸還原酶活性，降低丙二醛含量。深鏟蔸根系在逆境脅迫下，可更有效調(diào)節(jié)，抵御不利環(huán)境。有利于根系抗衰老能力的提高和生物量的積累。

綜上所述，蔗蔸鏟入地下5 cm處理的甘蔗生物量最大，產(chǎn)量最高，且根總長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均最大。說(shuō)明深鏟蔸可有效促進(jìn)宿根甘蔗根系生長(zhǎng)、發(fā)育，增加深層根系總量，提高根系抗逆性生理指標(biāo)含量與活性，提高甘蔗植株對(duì)水分、養(yǎng)分的利用效率，增產(chǎn)增效。本研究中以蔗蔸鏟入地下5 cm處理效果較好。目前甘蔗宿根蔗栽培，連年免耕免培，導(dǎo)致土壤板結(jié)硬化程度加劇，蔗地耕層變薄，犁底層上移，土地生產(chǎn)力不同程度退化，因此，在中耕培土的前提下，采用深鏟蔸作業(yè)，具有較好增產(chǎn)效果和大面積推廣應(yīng)用前景。

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