閆 夢 劉 娟 胡冬南 程 離 劉俊萍 徐奧文 周增亮 劉會云 王振麗
( 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江西 南昌 330045)
油茶(Camellia oleifera)是我國特有的木本油料樹種,與油棕(Elaeis guineensis)、油橄欖(Olea europaea)、椰子(Cocos nucifera)并稱世界四大木本食用油料植物,被譽為“東方橄欖油”[1-3]。為提高油茶果實產(chǎn)量,科技工作者做出了大量的研究工作,目前已選育了200多個油茶高產(chǎn)無性系[4],進一步規(guī)范油茶良種使用管理,國家林業(yè)局下發(fā)了《關(guān)于進一步加強油茶良種使用和管理工作的通知》(林場發(fā)〔2016〕113號)[5],各省對已有良種進行了進一步的篩選,其中確定在江西推廣的良種有25個,江西省地形復(fù)雜,南北差異甚大,而這些良種選自不同產(chǎn)區(qū),各品種在不同地區(qū)的適應(yīng)性目前還不是很清楚,為此,有必要對這些品種的表現(xiàn)情況進行研究。
表型多樣性是遺傳多樣性和環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)[6-7],在適應(yīng)與進化上具有重要意義。關(guān)于油茶的表型多樣性已有較多研究[8],不同品種油茶生長情況和果實經(jīng)濟性狀有所不同,侯學(xué)勇等[9]以四川丘陵地區(qū)的10個栽培品種為研究材料,證明了不同品種間油茶生長和果實性狀均存在顯著差異。許洋[10]和江源[11]對長林系列油茶品種在不同栽培地區(qū)的適應(yīng)性做出了綜合評價,結(jié)果表明不同品種和不同地區(qū)間油茶生長和果實性狀均存在較大的變異程度。王楚天等[12]以江西省19個贛系列油茶品種為研究材料,結(jié)果表明19個油茶品種不同性狀存在一定的變異程度。但這些研究只分別研究了長林系列或贛系列,關(guān)于這2個系列的綜合評價情況較少。優(yōu)良品種是發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)的關(guān)鍵,研究江西省主栽油茶品種之間的生長和果實性狀的差異,有利于了解主栽品種的特性,為江西省油茶品種的選育提供理論指導(dǎo)。據(jù)此,本研究以同一基地同時并栽的12個當(dāng)前主推油茶品種為研究對象,通過測定生長性狀、果實形態(tài)和果實經(jīng)濟性狀等指標,運用方差分析、多重比較和主成分分析等,研究這些油茶品種間生長和果實性狀變異規(guī)律,以期為江西省乃至全國油茶種質(zhì)資源的改良與利用提供理論基礎(chǔ)。
選取德義源生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司油茶基地(116°47′22″E,29°15′9″N)為調(diào)查樣地。該基地位于江西省鄱陽縣游城鄉(xiāng),屬丘陵地區(qū),亞熱帶濕潤性氣候,年平均氣溫16.9 ℃,無霜期240 d,降水量1 496 mm,紅壤,緩坡,是油茶的適生區(qū)和主產(chǎn)區(qū)。油茶林種植密度為2 m×3 m,各品種撫育管理措施一致。調(diào)查的12個油茶品種分別是贛興48、贛83-4、贛84-3、贛 70、贛無12、贛無1、贛84-8、長林3、長林4、長林18、長林40和長林53,芽苗砧嫁接方式繁殖,于2011年種植,均已達到油茶正常開花結(jié)實的年齡。
1.2.1 生長指標測定方法
于2018年10月,每個品種選擇15株生長良好、均一、具有代表性、無病蟲害單株,用標桿(精確到1 cm)測定其株高、冠幅,用電子游標卡尺(精確到0.01 mm)測量地徑,實地測量單株產(chǎn)量(其中單株產(chǎn)量采用連續(xù)2年平均值)。
1.2.2 果實性狀調(diào)查方法
每個品種隨機選取60個果實,用電子游標卡尺(精確到0.01 mm)測量果實橫、縱徑,按公式(1)計算果形指數(shù)。將測定完果實性狀后剝出的茶籽80 ℃烘干至恒質(zhì)量后,稱量,并按公式(2)~(3)計算鮮果出籽率、干籽出仁率[13]。種仁含油率采用索氏提取法[14]測定,并按公式(4)計算鮮果出油率。
試驗數(shù)據(jù)采用WPS 2019進行統(tǒng)計,用SPSS 20.0進行方差分析(數(shù)據(jù)已經(jīng)進行Levene方差齊性檢驗,不符合方差齊性的數(shù)據(jù)已進行轉(zhuǎn)化[15])、多重比較、主成分分析和聚類分析。重復(fù)力(R)按參考文獻[16]計算。
2.1.1 各性狀方差分析及R估算
由表1可知,生長指標和果實性狀除種仁含油率、鮮果出油率品種間存在顯著差異(P<0.05)外,其余性狀品種間均存在極顯著差異(P<0.01)。參試性狀R均大于0.5,均屬于高重復(fù)力性狀,說明品種間的差異主要是由遺傳效應(yīng)造成。其中株高、冠幅、單果質(zhì)量、單果體積、含水率、鮮果出籽率、干籽出仁率、果實橫縱徑、果形指數(shù)、單株產(chǎn)量的R為0.91~0.97,地徑、鮮果出油率的R為0.81~0.87,種仁含油率的R最低為0.68。
2.1.2 品種間各性狀差異分析
由表2~3可知,不同品種間各性狀均有不同程度的變異,變異系數(shù)為6.78%~49.49%,其中2年平均產(chǎn)量變異系數(shù)最大,果實縱徑最小,其中果實橫徑、種仁含油率、鮮果含水率變異系數(shù)較小,屬低度型變異,性狀比較穩(wěn)定。其余性狀變異系數(shù)較大,不同品種間變異程度較大。
表1 生長指標和果實性狀方差分析和RTable 1 Variance analysis and repeatability of tree indexes and fruit traits
表2 生長指標和果實形態(tài)指標品種間多重比較結(jié)果Table 2 Multiple comparison results of tree indexes and fruit traits among varieties
表3 果實性狀品種間多重比較結(jié)果Table 3 Multiple comparisons of fruit traits among varieties
多重比較結(jié)果表明,長林40的株高、地徑顯著高于其他品種(P<0.05),長林18的株高顯著低于其他品種(P<0.05);長林3、長林4的冠幅顯著高于其他品種(P<0.05),贛興48的冠幅顯著低于其他品種(P<0.05);長林3的單株產(chǎn)量顯著高于其他品種(P<0.05);贛 84-3、長林53的單果體積顯著高于其他品種(P<0.05),贛70的單株產(chǎn)量和單果體積則顯著低于其他品種(P<0.05);贛84-8的鮮果出油率顯著高于其他品種且最高(P<0.05),達9.57%,長林3的鮮果出油率則顯著低于其他品種(P<0.05);贛84-3、長林53、贛83-4、長林18的果實橫徑顯著高于其他品種(P<0.05);長林53、長林4的果實縱徑顯著高于其他品種(P<0.05);贛84-8、贛無1的鮮果出籽率顯著高于其他品種(P<0.05),贛無12的鮮果出油率則顯著低于其他品種(P<0.05);長林4、贛84-8的干籽出仁率顯著高于其他品種(P<0.05);長林53的種仁含油率顯著低于其他品種(P<0.05),其中贛84-8的種仁含油率最高達52.87%。綜上可知,長林40的樹體較為高大,長林18、贛興48則較為矮小,贛84-8的果實經(jīng)濟性狀較為優(yōu)良,長林4、長林53的果實較大,贛興48的果實較小,長林3單株產(chǎn)果量最高。
在進行主成分分析前對數(shù)據(jù)進行標準化處理[17],根據(jù)特征值大于1的原則提取了4個因子,這4個因子共解釋了原有變量總方差的90.34%[18],見表4。由表4可知,第1主成分主要由單果體積、鮮果出籽率、干籽出仁率構(gòu)成,主要反映了果實經(jīng)濟性狀;第2主成分主要由單果質(zhì)量、株高、地徑、東西冠幅、南北冠幅構(gòu)成,主要反映了樹體生長情況;第3主成分主要由單株產(chǎn)量和鮮果含油率構(gòu)成,主要反映了產(chǎn)油情況;第4主成分主要由果實縱經(jīng)和果形指數(shù)構(gòu)成,主要反映了果實的形狀。
表4 旋轉(zhuǎn)后的因子負荷矩陣Table 4 Rotated component matri
由表5可得因子得分函數(shù):Z1=0.261X1+0.115X2+0.064X3+ ...... - 0.086X14;Z2= 0.023X1- 0.026X2+0.027X3+ ...... + 0.186X14;Z3= 0.032X1+ 0.128X2+0.376X3+ ...... - 0.006X14;Z4= 0.033X1+ 0.367X2+0.015X3+......+0.045X14。
表5 成分得分系數(shù)矩陣Table 5 Component score coefficient matrix
同時,分別以第1、2、3、4主成分對應(yīng)的方差貢獻率a1、a2、a3、a4為權(quán)數(shù),構(gòu)建綜合評價模型,計算公式為C=0.370 1×Z1+0.264 3×Z2+0.141 8×Z3+0.127 0×Z4,計算供試各油茶品種的綜合得分值(C)。由表6可知,綜合排序最優(yōu)的為長林4、長林53和贛83-4,綜合排名較優(yōu)的有贛84-8、贛84-3和贛無1,贛興48綜合排名最差。
表6 12個油茶品種品種綜合得分值Table 6 The comprehensive score of12 varieties of C.oleifera
由圖1可知,當(dāng)歐式距離為15時,可將12個品種聚為4大類,其中贛無1、贛84-8、長林4、贛70聚為1類,長林40、長林3被聚為1類,贛無12、長林18、贛興48被聚為1類,贛83-4、贛84-3、長林53被聚為1類;當(dāng)歐式距離為20時,12個油茶品種被聚為2大類,第1類由贛83-4、贛84-3、長林53構(gòu)成,剩余品種被聚為1類,與主成分分析結(jié)果相似,聚類分析結(jié)果將綜合排名較優(yōu)的贛83-4、贛84-3、長林53聚為1類,綜合排名較差的長林40、長林3被聚為 1類,贛興 48、贛無 12、長林 18聚為1類,但將綜合排名較差的贛70與排名較優(yōu)的贛無1、贛84-8、長林4聚為1類。
圖1 12個油茶品種聚類分析結(jié)果Fig. 1 The clustering analysis on 12 varieties of C.oleifera
由品種間變異分析可知,所調(diào)查的12個油茶品種變異幅度較大,遺傳水平較高,為油茶良種選育工作提供了較好的材料,其中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)>單果體積>東西冠幅>南北冠幅>鮮果出油率>地徑>株高>鮮果出籽率>干籽出仁率>果形指數(shù)>鮮果含水率>果實橫徑>種仁含油率>果實縱徑。說明不同品種間果實縱徑和種仁含油率差異較小,生長指標和果實性狀存在較大變異程度。與王楚天等[12]對江西省19個贛系列油茶品種的變異程度分析結(jié)果,各生長性狀變異系數(shù)依次為東西冠幅、南北冠幅、地徑、株高基本一致;與戚嘉敏等[19]對高州油茶果實性狀的變異程度分析結(jié)果顯示變異幅度由大到小依次為鮮出籽率、果實橫徑、果實縱徑、鮮果含水率、果形指數(shù)有一定出入。這可能是由于高州油茶與本研究參試品種差異較大。方差分析結(jié)果表明,12個油茶品種生長指標和果實性狀品種間差異極顯著。參試的14個性狀均為高重復(fù)力品種,R為0.81~0.97,種仁含油率R低于其他性狀,是由于品種間差異較小,F(xiàn)值較小,因此R較小,說明參試的12個品種間種仁含油率差異較小,這也和種仁含油率的變異系數(shù)較低相吻合。其中長林53種仁含油率顯著較低,其他品種間種仁含油率差異不顯著。
油茶是以收獲果實為主要目的的經(jīng)濟樹種,單株產(chǎn)量、鮮果出油率、鮮果出籽率、種仁含油率是重要的經(jīng)濟指標。長林4號單株產(chǎn)量、干籽出仁率和種仁含油率均較高,其中贛84-8種仁含油率最高達52.87%,而贛興48株高、冠幅、果實橫縱經(jīng)、鮮果出籽率均較低。利用主成分值作為良種選擇指標,可較為準確的了解各性狀的綜合表現(xiàn),在科學(xué)研究中具有一定的理論和實際意義[20-21]。本研究通過主成分分析法選取4個主成分代替14個性狀,結(jié)果顯示綜合排序最優(yōu)的為長林4、長林53和贛83-4,綜合排名較優(yōu)的有贛84-8、贛84-3和贛無1,贛興48綜合排名最差。杜洋文等[22]、鄧必平等[23]、王楚天等[24]運用主成分分析對多個油茶品種進行綜合評價,結(jié)果顯示贛無1、贛84-3排名較優(yōu),贛興48、贛83-4、贛84-8綜合排名較差,長林4號較優(yōu)。本研究同樣認為贛興48綜合排名差,長林4號、贛84-3較優(yōu),但本研究認為贛83-4、贛84-8綜合排名較優(yōu)與這些研究結(jié)果有較大出入,這種差異可能是種植環(huán)境不同造成的。且這些文獻中關(guān)于贛84-8和贛83-4的主成分分析僅涉及生長指標和葉片指標,尚未涉及果實經(jīng)濟指標,而這2個品種的果實經(jīng)濟指標表現(xiàn)較優(yōu)。而果實經(jīng)濟指標在綜合得分評價中占據(jù)較大比重,因此認為這2個品種綜合得分較優(yōu)。聚類分析結(jié)果與主成分分析結(jié)果基本一致,綜合排名較好的品種被聚為一類,但將綜合排名較差的贛70與排名較優(yōu)的贛84-8、贛無1、長林4聚為一類,是由于這4個品種第4主成分得分均為正值且得分較高,與多重比較結(jié)果相似,這4個品種果實呈現(xiàn)明顯的瘦長型,但贛70其他3個主成分得分均為負值。綜合來看,認為本研究中,主成分綜合得分排序更適于評價品種優(yōu)劣情況。
參試品種間生長指標和果實性狀有較大的變異程度,其中長林4、長林53和贛83-4表現(xiàn)較優(yōu),贛興48表現(xiàn)較差,研究結(jié)果可為油茶種質(zhì)資源收集和良種選育提供理論指導(dǎo)。但本研究僅從生長指標和果實性狀對油茶品種進行了初步的比較研究,為了更加全面、綜合地反映不同品種間的性狀差異,還應(yīng)進行油脂成分、油脂品質(zhì)等方面的試驗研究。本研究僅在江西省開展,不同油茶品種在不同地區(qū)也會存在適應(yīng)性差異。因此,對更多油茶品種生長指標和果實性狀是否隨環(huán)境差異變化,還需進一步的研究探討。