李崢 王濤 高婭北

摘要：2016年以紅花大金元上部葉為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)對(duì)生育期葉片發(fā)育規(guī)律、淀粉和總氮代謝特點(diǎn)進(jìn)行試驗(yàn)測(cè)定，研究不同素質(zhì)煙葉鮮煙暗箱烘烤特性。結(jié)果表明，不同處理葉面積形成均呈慢-快-慢的變化趨勢(shì)，結(jié)合Logistic生長(zhǎng)曲線特點(diǎn)可將煙葉葉片生長(zhǎng)過程劃分為初生期、速生期和緩生期，但處理間不同生育階段持續(xù)時(shí)間有所差異。在葉片發(fā)育過程中，常規(guī)處理（T1）和返青處理（T2）葉片生長(zhǎng)規(guī)律基本相同，葉片生長(zhǎng)初生期和速生期均表現(xiàn)為后發(fā)處理（T3）最長(zhǎng)，T1、T2處理次之，貪青處理（T4）最短;緩生期以T4處理最長(zhǎng)，T1、T2處理次之，T3處理最短。不同處理葉片發(fā)育過程中淀粉積累量均呈上升趨勢(shì)且在緩生期達(dá)到最大值，緩生期平均淀粉積累量為17.86%，分別大于初生期、速生期平均淀粉積累量（4.09%、7.30%）;鮮煙淀粉含量整體以T4處理最高，T1、T2處理次之，T3處理最小。總氮含量隨煙葉葉齡的增長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)，其中T1、T2、T3處理在速生期轉(zhuǎn)化量最大，T4處理在緩生期轉(zhuǎn)化量最大;鮮煙總氮含量整體以T4處理最高，T2、T3處理次之，T1處理最小。不同處理煙葉發(fā)育過程中碳氮代謝轉(zhuǎn)變時(shí)間T1、T2處理最早且二者相差不大;與T1處理相比，T3、T4處理碳氮代謝轉(zhuǎn)變時(shí)間分別延滯約7、10 d。暗箱烘烤特性試驗(yàn)表明，T1處理具有較好的易烤性和耐烤性，與T1處理相比，T2處理易烤性和耐烤性稍差，T3處理易烤性最好，而耐烤性較差，T4處理易烤性和耐烤性均較差。葉片發(fā)生規(guī)律和碳氮代謝特點(diǎn)影響煙葉淀粉和總氮的積累與轉(zhuǎn)化，從而影響煙葉的易烤性與耐烤性，可依據(jù)煙葉發(fā)生規(guī)律及碳氮代謝特點(diǎn)明確煙葉素質(zhì)，結(jié)果可為不同素質(zhì)煙葉營(yíng)養(yǎng)烘烤提供理論依據(jù)和試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：不同素質(zhì)煙葉;葉片發(fā)育規(guī)律;碳氮代謝;烘烤特性;易烤性;耐烤性;烘烤品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S572.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）13-0075-06

煙葉的生長(zhǎng)發(fā)育和碳氮代謝是自身素質(zhì)形成的重要過程，而營(yíng)養(yǎng)素質(zhì)的不同必然會(huì)造成煙葉烘烤特性、烤煙品質(zhì)等的差異，因此對(duì)不同素質(zhì)煙葉的葉片發(fā)育、碳氮代謝、烘烤特性等進(jìn)行研究至關(guān)重要。長(zhǎng)期以來，已有較多關(guān)于煙草生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)和碳氮代謝規(guī)律的研究，如劉國(guó)順對(duì)煙葉發(fā)生規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同部位煙葉的葉片擴(kuò)展過程均呈現(xiàn) 慢— 快—慢的S形生長(zhǎng)規(guī)律[1];韓錦峰在煙葉生育期營(yíng)養(yǎng)積累的研究中指出，隨著生育期的延長(zhǎng)，煙葉中的淀粉含量總體呈上升趨勢(shì)，至成熟后期稍有下降趨勢(shì)，蛋白質(zhì)、總氮含量則均呈下降趨勢(shì)[2];董惠萍等對(duì)不同施肥條件下煙葉碳氮代謝進(jìn)行研究，結(jié)果表明，隨著施氮量的增加煙葉氮代謝逐漸增強(qiáng)，煙葉物質(zhì)積累流向發(fā)生改變，由以氮代謝為主轉(zhuǎn)向以碳代謝為主的時(shí)間逐漸延滯[3-5];韓錦峰等對(duì)干旱脅迫下烤煙光合特性和碳氮代謝進(jìn)行研究，結(jié)果表明，干旱脅迫下煙葉氮代謝活性下降，而呼吸速率則呈現(xiàn)先上升后下降的特點(diǎn)[6]。烘烤特性是煙葉在農(nóng)藝過程中獲得的在烘烤過程中所表現(xiàn)的特性，是制定烘烤方案、指導(dǎo)烘烤操作的依據(jù);現(xiàn)階段關(guān)于烤煙烘烤特性的研究多集中于品種、部位、生態(tài)適應(yīng)性等[7-9]方面。目前對(duì)于不同素質(zhì)煙葉葉片發(fā)育規(guī)律、碳氮代謝特點(diǎn)、烘烤特性等的研究鮮有涉及。本研究通過盆栽試驗(yàn)探討不同素質(zhì)煙葉葉片發(fā)生規(guī)律、碳氮代謝特點(diǎn)和烘烤特性，以期明確鮮煙素質(zhì)形成規(guī)律，為不同素質(zhì)煙葉科學(xué)烘烤提供理論依據(jù)和試驗(yàn)數(shù)據(jù)，同時(shí)為提高煙葉烘烤品質(zhì)、降低經(jīng)濟(jì)損失提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

烤煙品種為紅花大金元，有效留葉數(shù)為18張，以上部葉（自下而上數(shù)第15～16葉位）為試驗(yàn)材料。

試驗(yàn)儀器設(shè)備：卷尺（精度1 mm）;HG-9030A型電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱（上海精宏實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司）;2008-21（501）恒溫水浴鍋（國(guó)華儀器有限公司）;PM180R高速冷凍離心機(jī)（美國(guó)SIM公司）;UV-1200紫外-可見分光光度計(jì)（上海精密儀器儀表有限公司）;2300型全自動(dòng)凱氏定氮儀（瑞典FOSS.TECATOR公司）;Canon EOS 6D單反相機(jī)（佳能中國(guó)）;Mini TRASE（6050X3K1B）高精度土壤水分監(jiān)測(cè)系統(tǒng)（美國(guó)Soilmoisture公司）;其他相關(guān)設(shè)備依據(jù)試驗(yàn)需求自制。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年在云南省師宗縣大同街道長(zhǎng)橋村進(jìn)行大棚盆栽試驗(yàn)。盆栽土壤為水稻土，pH值為6.38，土壤堿解氮含量為202.73 mg/kg，速效磷含量為22.61 mg/kg，速效鉀含量為137.93 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為34.45 g/kg。試驗(yàn)用塑料盆高27 cm，口徑33 cm，底徑21 cm;盆栽土壤經(jīng)風(fēng)干、熏蒸、消毒，過0.5 cm×1.0 cm網(wǎng)篩后，每盆裝干土20 kg。試驗(yàn)煙株于3月29日移栽，每盆移栽1株，煙株行距為120 cm，株距為50 cm。

試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，分別為常規(guī)處理[T1（CK）]：施純氮6 g/株，上部葉生育期內(nèi)土壤含水率保持在田間持水率的80%左右，其余操作按照當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范進(jìn)行;返青處理（T2）：施純氮6 g/株，前期管理同常規(guī)處理，葉齡65 d后增加灌水頻率，保證土壤含水率在田間持水率的80%以上;后發(fā)處理（T3）：施純氮6 g/株，葉齡40 d前土壤含水率保持在田間持水率的60%左右，其余操作同常規(guī)處理;貪青處理（T4）：施純氮10 g/株，其余操作同常規(guī)處理。煙苗移栽前各處理按要求施入基肥，移栽后各處理還苗期土壤含水率保持在田間持水率的80%左右，以保證煙苗能夠成活，生根期土壤含水率保持在田間持水率的60%左右，旺長(zhǎng)期至上部葉發(fā)生期土壤含水率保持在田間持水率的80%左右;各處理中下部葉采收及田間管理保持一致。各處理磷鉀肥使用量相同，均為P2O5 6 g/株，K2O 12 g/株;氮肥為硝酸銨，磷肥為普通過磷酸鈣，鉀肥為硫酸鉀;其中磷肥均作基肥，氮肥與鉀肥的基追比為4 ∶ 6。隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理共180株，分3次重復(fù)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)取平均值。各處理均隨機(jī)標(biāo)定6株，每2株為1次重復(fù)，重復(fù)3次;以上部葉葉長(zhǎng)大于等于5 cm時(shí)為葉齡 0 d，自葉齡0 d開始，每7 d測(cè)量標(biāo)定1次煙株上部葉葉長(zhǎng)、葉寬至葉片采收為止，試驗(yàn)數(shù)據(jù)取平均值。除固定測(cè)量煙株外，自上部葉葉齡0 d開始，每7 d各處理均隨機(jī)選取3～5株煙株，采摘上部葉殺青烘干留樣，并測(cè)定淀粉、總氮含量，樣品均重復(fù)測(cè)定3次取平均值。在常規(guī)處理上部葉成熟度達(dá)到適熟（葉齡79 d）時(shí)統(tǒng)一采收上部葉，并選取各處理具有代表性的鮮煙葉進(jìn)行暗箱試驗(yàn)，每12 h拍照記錄煙葉變黃、變褐狀態(tài)并計(jì)算變黃與變褐指數(shù)，以2～3張葉片為1次重復(fù)，重復(fù)3次取平均值。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉面積以及淀粉、總氮含量測(cè)定 不同處理上部葉葉長(zhǎng)、葉寬測(cè)定方法參照YC/T 142—2010[10]，葉面積的計(jì)算參照劉國(guó)順的方法[1]進(jìn)行，計(jì)算公式為

式中：S為葉片的實(shí)際面積，cm2;L為葉長(zhǎng)，cm;W為葉寬，cm;α為煙草葉面積指數(shù)，通常采用0.634 5。殺青留樣采用烘箱法[11]，淀粉含量的測(cè)定采用蒽酮法比色法[12]，總氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法[13]。

1.3.2 葉片發(fā)育規(guī)律擬合計(jì)算 采用Logistic方程對(duì)葉面積形成規(guī)律進(jìn)行擬合，具體如公式（2）所示。參照文獻(xiàn)[14-16]計(jì)算葉面積日生長(zhǎng)速率最大的時(shí)間以及葉面積生長(zhǎng)增速點(diǎn)、生長(zhǎng)減速點(diǎn)和生長(zhǎng)速率。

式中：f（x）為不同處理葉面積，cm2;x為葉齡，d;a、b為待定常數(shù)參數(shù);k為不同處理葉面積可能達(dá)到的理論上限值，cm2;xG為葉面積日生長(zhǎng)速率最大的時(shí)間，稱之為速生點(diǎn)，d;x1、x2分別為葉面積生長(zhǎng)增速點(diǎn)、生長(zhǎng)減速點(diǎn)，d。

1.3.3 不同處理煙葉烘烤特性判斷指標(biāo)計(jì)算 不同處理煙葉烘烤特性的判斷參照暗箱法進(jìn)行[17];煙葉變黃、變褐程度采用Photoshop像素法計(jì)算[18];開始變黃、變褐時(shí)間，變黃、變褐時(shí)間和變黃、變褐指數(shù)參照文獻(xiàn)[17，19-20]進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行歸納、整理、作圖，SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析;利用Photoshop 2014對(duì)暗箱試驗(yàn)煙葉圖像資料進(jìn)行分析;模型方程擬合采用Matlab 2014a高斯-牛頓算法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理葉片發(fā)育規(guī)律

由圖1可知，不同處理葉面積的形成整體表現(xiàn)出慢—快— 慢的S形生長(zhǎng)規(guī)律，與劉國(guó)順等的研究結(jié)果[1-2]相一致，但處理間葉面積形成快慢及形成時(shí)期存在一定差異;采收時(shí)鮮煙葉面積以T4處理最大，T1、T2處理次之，T3處理最小。對(duì)不同處理生育期葉面積變化采用Logistic曲線進(jìn)行擬合求解，結(jié)果見表1。

由表1可知，不同處理葉面積形成規(guī)律均符合Logistic曲線，T1～T4模型的決定系數(shù)（R2）分別為0.996 5、0.998 1、0.998 4、0.993 2。綜合圖1和表1可知，T1、T2處理葉面積形成規(guī)律基本一致，兩者速生點(diǎn)和生長(zhǎng)增速點(diǎn)、減速點(diǎn)發(fā)生時(shí)期相差不大;T3、T4處理則明顯區(qū)別于前兩者，其中T3處理生長(zhǎng)增速點(diǎn)、速生點(diǎn)、生長(zhǎng)減速點(diǎn)均晚于T1處理，分別延遲8.98、11.42、13.84 d;T4處理葉面積的形成則明顯快于其他處理，與T1處理相比，生長(zhǎng)增速點(diǎn)、速生點(diǎn)、生長(zhǎng)減速點(diǎn)分別提前 2.73、6.12、9.52 d，與T3處理相比則分別提前11.71、17.54、23.36 d。不同處理葉面積在形成過程中葉片生長(zhǎng)節(jié)點(diǎn)不同，在相同葉齡時(shí)間段內(nèi)葉片生長(zhǎng)存在較大差異;依據(jù)圖1、表1數(shù)據(jù)并結(jié)合Logistic生長(zhǎng)曲線特點(diǎn)，將葉片生育期劃分為初生期、速生期、緩生期，即0～x1、x1～x2、x2至采收。結(jié)合試驗(yàn)實(shí)際取樣情況與模型理論統(tǒng)計(jì)結(jié)果，不同處理煙葉生育階段的劃分及生長(zhǎng)特點(diǎn)見表2。

由表2可知，不同處理煙葉初生期、速生期、緩生期平均葉面積生長(zhǎng)量分別為208.19、575.72、183.87 cm2，葉面積形成規(guī)律呈慢-快-慢的趨勢(shì)，但不同處理同一生育階段葉面積生長(zhǎng)量均存在較明顯差異。初生期不同處理煙葉平均生長(zhǎng)量占比21.51%，生長(zhǎng)量間均存在顯著差異;其中T2處理生長(zhǎng)量最大，但與T1處理相差較小，與T1處理相比，T3、T4處理分別減少39.01、90.14 cm2;葉面積日均增長(zhǎng)量以T2處理最大，分別大于T1、T3、T4處理0.55、4.77、1.33 cm2/d，且處理間均存在顯著差異。速生期平均葉面積生長(zhǎng)量占比 59.49%，在速生期結(jié)束后葉面積達(dá)到平均總?cè)~面積的 81.00%，這與劉國(guó)順的研究結(jié)果[1]相一致;速生期以T4處理葉面積增長(zhǎng)量最大，且與其他處理呈顯著差異，葉面積生長(zhǎng)量分別高于T1、T2、T3處理357.94、359.77、360.88 cm2，這可能與氮肥施用量等有關(guān)[21-22];葉面積日均增長(zhǎng)量同樣以T4處理最大，分別大于T1、T2、T3處理17.05、17.14、22.96 cm2/d，其中T1、T2處理速生期葉面積日均增長(zhǎng)量之間無顯著差異，而與其他處理間均具有顯著差異。煙葉在緩生期內(nèi)平均葉面積生長(zhǎng)量占比19.00%，且處理間葉面積生長(zhǎng)量均存在顯著差異;緩生期以T4處理葉面積增長(zhǎng)量最大，分別大于T1、T2、T3處理40.79、32.09、70.80 cm2;葉面積日均增長(zhǎng)量以T3處理最大，分別大于T1、T2、T4處理1.64、1.41、1.48 cm2/d，這可能是由處理間緩生期持續(xù)時(shí)間不同造成的。

2.2 不同處理煙葉淀粉與總氮代謝

2.2.1 不同處理煙葉淀粉、總氮含量變化 由圖2、圖3可知，不同處理淀粉含量隨煙葉葉齡的增加整體呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，總氮含量則隨著葉齡的增加整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與韓錦峰等的研究結(jié)果[2，23]相一致。采收時(shí)鮮煙葉中淀粉含量以T4處理最大，T1、T2處理次之，T3處理最小;總氮含量以T4處理最大，T2、T3處理次之，T1處理最小。不同處理同一階段、同一處理不同階段煙葉生育期內(nèi)淀粉、總氮含量變化均存在差異。不同處理煙葉生育期淀粉積累與總氮轉(zhuǎn)化特點(diǎn)見表3。

由表3可知，不同處理煙葉初生期平均淀粉積累量為 4.09%，其中T1、T2、T3處理初生期淀粉積累量相差不大，分別大于T4處理4.07、4.39、4.04百分點(diǎn);初生期淀粉日均積累量T1、T2處理較大，T3處理次之，T4處理最小，這可能是由處理間水分供應(yīng)、肥料供應(yīng)的差異致使初生期生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間不同所引起的。速生期煙葉平均淀粉積累量為7.30%，較初生期增加3.21百分點(diǎn);不同處理速生期淀粉積累量以T4處理最高，分別高于T1、T2、T3處理0.74、1.20、0.91百分點(diǎn)，其中T4處理與T2處理之間存在顯著差異，其余處理之間均無顯著差異;淀粉日均積累量以T4處理最高，T1、T2處理次之，T3處理最小。不同處理淀粉積累量最大的生長(zhǎng)時(shí)期均為緩生期，平均淀粉積累量為17.86%，與初生期、速生期平均淀粉積累量相比分別增加13.77、10.56百分點(diǎn);不同處理緩生期淀粉積累量以T4處理最大，分別高于T1、T2、T3處理8.58、7.37、10.55百分點(diǎn)，且除T1處理外其他各處理間存在顯著差異;緩生期淀粉日均增長(zhǎng)量以T3處理最大，且與T1、T2處理之間呈顯著差異。結(jié)合“2.1”節(jié)和圖2內(nèi)容可知，煙葉緩生期不僅包括葉面積的緩慢生長(zhǎng)和淀粉積累，還包括部分淀粉轉(zhuǎn)化、營(yíng)養(yǎng)平衡等田間后熟過程。處理間淀粉轉(zhuǎn)化發(fā)生時(shí)間不同，T1、T2處理發(fā)生在葉齡63～79 d，T4處理發(fā)生在70～79 d，T3處理在試驗(yàn)范圍內(nèi)未出現(xiàn)明顯的淀粉轉(zhuǎn)化過程。

本研究以不同素質(zhì)煙葉為對(duì)象，對(duì)葉片發(fā)生、碳氮代謝特點(diǎn)、烘烤特性等進(jìn)行研究，探明了不同素質(zhì)煙葉生育期葉片發(fā)生規(guī)律和碳氮代謝特點(diǎn)，初步明確了煙葉烘烤特性，可為不同素質(zhì)煙葉營(yíng)養(yǎng)烘烤奠定基礎(chǔ)。而煙葉素質(zhì)的形成受復(fù)雜多因素的影響，后續(xù)研究應(yīng)逐漸加入生態(tài)、品種、部位等因素，綜合多方面主要影響因素才能更加詳實(shí)明確不同素質(zhì)煙葉營(yíng)養(yǎng)形成與轉(zhuǎn)化特點(diǎn)，進(jìn)一步完善煙葉營(yíng)養(yǎng)烘烤工藝，提高煙葉烘烤品質(zhì)，減少烘烤損失。

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