李聰 楊愛江 陳蔚潔

摘要：通過盆栽試驗研究施用微生物有機肥對由尖孢鐮刀菌引起的香蕉枯萎病防治效果以及在重金屬鎘（Cd）脅迫下對香蕉生長情況和土壤中微生物群落組成的影響。結(jié)果表明：（1）與對照組（CK、CK+Cd）相比，施用微生物有機肥（BIO、BIO+Cd）后可顯著增加香蕉幼苗根、葉生物量及其總生物量（P<0.05）。此外，還能顯著增加土壤中細菌總數(shù)35.1×107 CFU/g，降低真菌總數(shù)，使香蕉幼苗病情指數(shù)由3.8降低到2.8，顯著降低了香蕉幼苗枯萎病發(fā)病率。（2）Cd脅迫下，施用微生物有機肥能顯著降低香蕉幼苗葉片、根中Cd含量，分別降低21.35、41.33 mg/kg（P<0.01），香蕉幼苗對Cd的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)分別為0.291和0.470，均顯著低于對照組的0.719和0.507。（3）香蕉幼苗葉片中MDA和POD含量分別為109 nmol/g（FW）和928 U/（g·min）（FW），均大于對照組CK+Cd植物根系中MDA[82 nmol/g（FW）]和POD含量[176 U/（g·min）（FW）]，而根中SOD活性461 U/g（FW）要顯著高于CK+Cd根中SOD活性140 U/g（FW）?？傊┯梦⑸镉袡C肥可顯著促進香蕉幼苗生長、增強其抗逆性，并對香蕉枯萎病有一定的防治效果。

關(guān)鍵詞：微生物有機肥;尖孢鐮刀菌;香蕉枯萎病;重金屬;土壤微生物

中圖分類號： S668.106 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）13-0149-04

香蕉（Musa nana Lour.）屬芭蕉科芭蕉屬植物，是我國南方亞熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟作物，廣東省作為中國香蕉主要產(chǎn)區(qū)之一，其種植面積和產(chǎn)量均居全國首位[1]。隨著香蕉種植面積的逐步擴大，各種香蕉病蟲害也日益加重，其中對香蕉產(chǎn)業(yè)危害最嚴重的病害就是香蕉枯萎病。香蕉枯萎病別稱巴拿馬病、黃葉病，是由尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum f. sp. cubense，F(xiàn)OC）侵染而導致香蕉維管束壞死的一種真菌類土傳病害[2]，其孢子存活率高、致病力強、蔓延速度快[3]，發(fā)病率一般在30%～50%，重病區(qū)可達90%以上[4]，一旦發(fā)病將對蕉園造成毀滅性的危害。目前，香蕉枯萎病的防治措施主要包括選育抗性品種、化學防治、輪作、生物防治等方法[5]，抗病品種選育周期長、品質(zhì)方面難以突破[6];化學防治造成農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染及病原菌易產(chǎn)生耐藥性[7];由于我國蕉田比較分散、灌溉系統(tǒng)不一且沒有合理的輪作作物與機制，輪作模式不能起到很好的防治效果;生物防治具有防與治雙重效果且對環(huán)境友好，不會引起病原菌產(chǎn)生抗性，對人畜綠色安全[8]。

近年來，隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，土壤重金屬污染問題越來越嚴重，尤其是在珠江三角洲地區(qū)，農(nóng)村種植型土壤重金屬鎘嚴重超標，超標率超過26.1%[9]。鎘（Cd）是植物生長的非必需元素，對植物具有很強的毒性，通過抑制植物光合作用和蒸騰作用[10]、破壞含巰基蛋白及相關(guān)蛋白酶活性引起對植物氧化脅迫[11-12]、產(chǎn)生活性氧（activated oxygen species，AOS）使細胞膜系統(tǒng)受損等[13-14]，引起植物葉片變黃卷曲、根莖生長緩慢，抑制幼苗正常生長甚至導致植物死亡[15]，此外土壤中重金屬Cd含量超標會在植物體內(nèi)富集，也會嚴重影響農(nóng)作物品質(zhì)和危害人類健康。微生物有機肥是一種將生防菌與有機肥混為一體制成藥肥兩用的新型肥料，既可以補充植物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)、增強植物抗病及抗逆性、提高農(nóng)作物產(chǎn)量與品質(zhì)，又能減少化肥用量、提高土壤肥力和酶活性、改善土壤結(jié)構(gòu)和有益微生物種群數(shù)量[16-18]，控制土傳病害的發(fā)生，顯示出了良好的應(yīng)用和發(fā)展前景，符合社會綠色發(fā)展要求，備受人們關(guān)注。然而，微生物有機肥對鎘脅迫下植株體內(nèi)鎘分布及生長情況、枯萎病的防治效果和土壤中微生物群落間的交互作用研究較少。因此，本研究旨在探討鎘脅迫、接種尖孢鐮刀菌后，施用微生物有機肥對香蕉幼苗生長、枯萎病防治及土壤微生物群落與香蕉幼苗間交互作用的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試土壤 盆栽試驗所用土壤取自廣東省廣州市神崗柑橘園（113°50′E、23°53′N）的沙壤土，經(jīng)檢測，盆栽土壤基礎(chǔ)數(shù)據(jù)如下：有機質(zhì)含量29.30 g/kg、全氮含量1.16 g/kg、全磷含量0.16 g/kg、全鉀含量5.42 g/kg、速效氮含量 91.90 mg/kg、速效磷含量9.33 mg/kg、速效鉀含量 33.60 mg/kg，pH值3.43。

1.1.2 供試生物有機菌肥 本試驗所用的生物有機菌肥是菌菇栽培木屑與家禽羽毛按一定比例（C ∶ N=30 ∶ 1）混合后，加入復合微生物菌劑經(jīng)生物發(fā)酵堆制腐熟，然后與GIMN1.004發(fā)酵菌液混合均勻而成，有機質(zhì)含量≥60%，總養(yǎng)分含量3.56%，pH值8.5。菌株GIMN1.004是本研究所于廣東省大寶山重金屬污染土壤中分離出的新種[19]。

1.1.3 供試香蕉 盆栽試驗所選用的香蕉幼苗為含4～5張葉的香蕉幼苗。

1.1.4 尖孢鐮刀菌（FOC）菌懸液制備 接種FOC到PDA培養(yǎng)基中，置于恒溫培養(yǎng)箱中28 ℃培養(yǎng)7 d，用含0.2%吐溫80無菌水刮洗成熟的FOC孢子，用血球計數(shù)板調(diào)制成1×106 CFU/mL孢子懸液。

1.2 試驗設(shè)計

將土壤經(jīng)過沙篩篩去根段和沙礫后與草炭土按體積比為1 ∶ 2混合均勻后作為栽培用混合土壤，每盆裝4 kg混合土壤，每個處理設(shè)置3個重復，每個重復4盆平行，每盆種植2株香蕉幼苗，所有試驗均在廣東省微生物研究所大棚中進行，6種試驗盆栽處理見表1。香蕉盆栽生長6個月后（2017年4—10月），采集盆栽土壤和全株香蕉樣品進行分析，分別測定植株高度、莖圍，莖葉和根系生物量及Cd累積量，土壤中總細菌、真菌和放線菌數(shù)量;調(diào)查香蕉病害指數(shù);分別定量測定根系和葉片中的丙二醛（MDA）含量和過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性，并對其進行定量分析;測定香蕉幼苗富集系數(shù)（BCF）、生物富集系數(shù)（BCA）、分配系數(shù)（PC）和轉(zhuǎn)運系數(shù)（TC）。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤微生物數(shù)量測定 土壤微生物數(shù)量采用稀釋涂布平板法測定。土壤中細菌、真菌和放線菌分別采用LB培養(yǎng)基、孟加拉紅培養(yǎng)基和高氏培養(yǎng)基。采樣深度為5～15 cm。

1.3.2 香蕉植株各生理指標測定 香蕉生長6個月后分別測定香蕉植株干質(zhì)量、株高、莖圍。香蕉植株干質(zhì)量具體測定方法：香蕉植株收獲后地上部和和根系分別剪開，用雙重水沖洗干凈后置于105 ℃烘箱中殺青15 min，再置于70 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，分別稱質(zhì)量;株高以從基部到生長點為準。

1.3.3 病情調(diào)查 病情分級參照張志紅等的方法[16]，病情指數(shù)和防病效果具體公式如下：

病情指數(shù)=[∑（各級病株數(shù)×該級級數(shù)總株數(shù)/（總株數(shù)×最高級級數(shù)值）]×100%;

防病效果=[（對照病情指數(shù)-處理病情指數(shù)）/對照病情指數(shù)]×100%。

1.3.4 重金屬Cd含量測定 采用硝酸-高氯酸聯(lián)合消煮，原子吸收分光光度法測定植株中Cd含量，具體如下：

富集系數(shù)（BCF）=植株中重金屬含量/土壤中重金屬含量;

生物富集量（BCA）=植株中重金屬元素質(zhì)量分數(shù)×植株生物量;

分配系數(shù)（PC）=植株某器官重金屬元素的富集量/植株重金屬元素總富集量;

轉(zhuǎn)運系數(shù)（TC）=地上部重金屬含量/地下部重金屬含量。

1.3.5 香蕉幼苗中相關(guān)物質(zhì)的測定 MDA含量的測定參照Sudhakar等的硫代巴比妥酸法[20];POD活性的測定采用Kraus等的方法[21];SOD活性的測定參照李合生的方法[22]。

1.4 統(tǒng)計與分析

利用SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析，通過方差分析（ANOVA）和新復極差法（Duncans）檢驗處理間差異的顯著性水平，用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對香蕉幼苗生長和病害指數(shù)的影響

由表2可看出，不同施肥處理對植物生長和病害指數(shù)有不同程度的影響。與CK相比，施用BIO后可顯著促進香蕉幼苗生長，增加香蕉幼苗總生物量;與CK+Cd相比，施用BIO+Cd后可顯著促進香蕉幼苗生長，增加香蕉幼苗地上部分生物量及其總生物量。此外，2組不同處理組間相比，香蕉枯萎病發(fā)病率均有顯著下降，其中BIO處理組病害指數(shù)最低2.8;鎘脅迫下香蕉枯萎病病害指數(shù)均有所偏高，但BIO+Cd組病害指數(shù)4.0要顯著低于CK+Cd組病害指數(shù)4.7;與CK+FOC相比，BIO+FOC組可顯著促進香蕉幼苗生長（株高44.45 cm）和總生物量增加（2株香蕉苗干質(zhì)量103.96 g）。表明施用微生物有機肥不僅能有效抑制尖孢鐮刀菌引發(fā)的枯萎病病害，而且能顯著促進香蕉幼苗生長和總生物量增加。

2.2 土壤微生物種群數(shù)量的影響

由圖1中可看出，6個月盆栽試驗后，與CK、CK+Cd組相比，經(jīng)BIO+Cd、BIO處理后香蕉幼苗根際土壤中細菌總數(shù)顯著增加，其中BIO組細菌總數(shù)最高（35.1×107 CFU/g），但 BIO+FOC組和CK+FOC組相比土壤中細菌總數(shù)減少，可能是接種后FOC菌群占主導優(yōu)勢而抑制了其他細菌的生長;施用微生物有機肥的處理（BIO+FOC、BIO+Cd、BIO）與其他各

處理相比，土壤中真菌總數(shù)均有不同程度的降低，特別是BIO處理組，真菌總量僅為9.1×105 CFU/g;BIO+Cd處理組與對照組相比放線菌總數(shù)最高56.0×106 CFU/g，而其他處理組間放線菌總數(shù)變化均不顯著。結(jié)果表明，施用微生物有機肥可顯著增加土壤中細菌數(shù)量，降低真菌數(shù)量;尖孢鐮刀菌能顯著影響土壤中細菌菌群數(shù)量，降低有益菌群數(shù)量。

2.3 香蕉幼苗生長的影響

從表3可看出，與CK+Cd相比，經(jīng)BIO+Cd處理后的香蕉幼苗植株中Cd含量顯著下降，遠遠低于未使用微生物有機肥處理香蕉幼苗植株的Cd含量。BIO+Cd處理后，香蕉幼苗葉片和根Cd含量分別為14.575、31.233 mg/kg，分別極顯著低于CK+Cd處理組（P<0.01）;此外，BIO+Cd處理中香蕉幼苗對Cd的富集系數(shù)（BCF）和轉(zhuǎn)運系數(shù)（TC）分別為0.291和 0.470，均顯著低于對照組的0.719和0.507。以上結(jié)果說明香蕉幼苗在Cd脅迫下，施用微生物有機肥后可顯著提升香蕉幼苗的抗逆性，抑制Cd2+向地上部分運輸，減少重金屬Cd在植株枝葉部分的積累。

2.4 對香蕉幼苗中MDA含量、POD和SOD活性的影響

如圖2所示，接種尖孢鐮刀菌6個月后，香蕉幼苗葉片、根系中MDA含量最高，分別為163、103 nmol/g（FW），說明尖孢鐮刀菌能嚴重損傷香蕉幼苗的膜系統(tǒng)。POD、SOD活性對香蕉幼苗的影響與MDA含量相似。Cd脅迫下，香蕉幼苗葉片中MDA含量和POD活性分別為 109 nmol/g（FW） 和 928 U/（g·min）（FW），均大于對照CK+Cd植物根系中MDA含量和POD活性[82 nmol/g（FW）和 176 U/（g·min） （FW）]。BIO+Cd根中SOD含量為461 U/g（FW）要顯著高于CK+Cd根中SOD活性[140 U/g（FW）]，香蕉幼苗葉中SOD含量則相反。以上結(jié)果表明，Cd脅迫下施用微生物有機肥可明顯提高香蕉幼苗葉片中POD活性、根系中SOD含量以及香蕉幼苗的抗逆性。

3 討論與結(jié)論

香蕉枯萎病是一種對香蕉產(chǎn)業(yè)造成巨大危害的土傳病害，此種病害在世界各地蕉園中有進一步蔓延的趨勢。目前，香蕉枯萎病的防治主要利用化學法，此種方法雖然見效快，但長期大量使用易使病原菌產(chǎn)生耐藥性且對自然環(huán)境和人畜等有毒害，現(xiàn)人們多采用將生防菌與有機肥料混合制成新型藥肥已達到防治病害的目的。

微生物有機肥不僅發(fā)揮著肥料的作用，為植物提供生長所需要的營養(yǎng)成分，還可在不同程度上提高土壤酶活性[23]，提高土壤肥力，促進植物對營養(yǎng)物質(zhì)的高效吸收，增強植物抗逆性。本研究結(jié)果表明，盆栽試驗條件下，施用微生物有機肥可明顯增加植株總生物量、促進香蕉幼苗快速生長。此外，施用微生物有機肥還可以調(diào)節(jié)根際土壤中微生物群落數(shù)量，降低香蕉枯萎病發(fā)病率。有關(guān)研究表明，細菌和放線菌菌群數(shù)量的增加會對尖孢鐮刀菌產(chǎn)生抑制作用[5];丁文娟等研究表明，香蕉枯萎病病情指數(shù)與土壤中細菌、放線菌數(shù)量呈顯著負相關(guān)，與真菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)[23]。本試驗中，與CK相比，處理BIO香蕉幼苗根際土壤中細菌總數(shù)顯著增加，真菌總數(shù)明顯降低，而且BIO處理的病害指數(shù)（2.8）遠低于對照處理（3.8），這也與以上研究結(jié)果相一致。本研究結(jié)果還表明，經(jīng)BIO+Cd處理后的香蕉幼苗植株中Cd含量遠遠低于CK+Cd處理的香蕉幼苗中的Cd含量。薛高尚等研究表明，微生物有機肥可改變土壤中微生物群落，如土壤中細菌、藻類等對重金屬具有解毒作用[24];蔡信德等也表明，土壤中有益微生

物及有機質(zhì)對重金屬有吸收作用和吸附作用[25]，微生物代謝分泌物也可將離子態(tài)的重金屬轉(zhuǎn)變成金屬-有機物結(jié)合態(tài)，降低重金屬對土壤的毒性[26]。還有研究表明，某些細菌分泌出的有機酸能與多種金屬離子如Cu2+、pb2+、Cd2+等重金屬形成絡(luò)合物，從而降低土壤中Cd2+含量[27-28]。本研究BIO+Cd和CK+Cd處理的香蕉幼苗葉Cd含量均小于根Cd含量，但CK+Cd葉片中Cd含量仍顯著高于BIO+Cd葉片中Cd含量，可能由于植物自身的防御系統(tǒng)起作用，當重金屬濃度低于最大耐受限度時，植物根系內(nèi)的轉(zhuǎn)運蛋白可將已進入細胞中的Cd2+排出體外[25]及植物中的凱氏帶也可起到屏障作用，阻止重金屬向地上部分運輸，使大部分Cd2+保留在植物根部[29]。施用微生物有機肥后可顯著提高植物根系中相關(guān)酶活性及植物抗逆性，將絕大部分Cd2+排出體外，減少Cd2+對植株的毒害作用。細胞質(zhì)膜是細胞與外界環(huán)境進行信息交流、物質(zhì)交換、能量傳遞的界面及與外界環(huán)境相隔離的屏障，本研究結(jié)果表明，接種尖孢鐮刀菌后，香蕉幼苗葉片和根系中MDA含量顯著升高，破壞了香蕉幼苗的脂質(zhì)過氧化系統(tǒng)，可能是由于Cd2+脅迫下自由基的積累導致MDA含量增加;與CK+Cd相比，Cd脅迫下施用微生物有機肥后可顯著增加香蕉幼苗POD和SOD活性，提高根系膜系統(tǒng)穩(wěn)定性，從而將Cd2+阻留在土壤或植物根系中，減少Cd2+向地上部分運輸。

綜上所述，施用微生物有機肥不僅可明顯增加總生物量、促進香蕉幼苗的生長、還能有效抑制由尖孢鐮刀菌引發(fā)的香蕉枯萎病。施用微生物有機肥后可顯著增加土壤中細菌和放線菌數(shù)量，減少真菌數(shù)量，而接種尖孢鐮刀菌后與土壤中有益菌群數(shù)量變化呈顯著負相關(guān)性，增加了枯萎病的發(fā)病率。此外，Cd脅迫下，施用微生物有機肥后可顯著增強香蕉幼苗的抗逆性，將絕大部分Cd2+排出植物體外或阻留在植物根系內(nèi)，抑制Cd2+向地上部分運輸，減少重金屬Cd在植株枝葉部分的積累，減輕重金屬對植物正常生長的毒害作用，提高香蕉品質(zhì)與產(chǎn)量。

參考文獻：

[1]吳雪珍，周燦芳，萬 忠，等. 2010年廣東香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2011，38（5）：18-20.

[2]Pegg K G，Moore N Y，Bentley S. Fusarium wilt of banana in Australia：a review[J]. Journal of Agricultural Research，1996，47（5）：637-650.

[3]劉紹欽，梁張慧，黃熾輝. 香蕉枯萎病的防治策略[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學，2006，37（6）：686-687.

[4]周登博，井 濤，譚 昕，等. 施用拮抗菌餅肥發(fā)酵液和土壤消毒劑對香蕉枯萎病病區(qū)土壤細菌群落的影響[J]. 微生物學報，2013，53（8）：842-851.

[5]李 進，張立丹，劉 芳，等. 堿性肥料對香蕉枯萎病發(fā)生及土壤微生物群落的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2016，22（2）：429-436.

[6]張茂星，張明超，陳 鵬，等. 硝、銨營養(yǎng)對香蕉生長及其枯萎病發(fā)生的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2013，19（5）：1241-1247.

[7]林蘭穩(wěn)，奚偉鵬，黃賽花. 香蕉鐮刀菌枯萎病防治藥劑的篩選[J]. 生態(tài)環(huán)境，2003，12（2）：182-183.

[8]Tennant P F，Gonsalves C，Linget K S，et al. Differential protection against papaya ringspot virus isolates in coat protein gene transgenic papaya and classically cross-protected papaya[J]. Phytopatlhology，1994，84（11）：1359-1366.

[9]羅小玲，郭慶榮，謝志宜，等. 珠江三角洲地區(qū)典型農(nóng)村土壤重金屬污染現(xiàn)狀分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學報，2014（3）：485-489.

[10]Das P，Samantaray S，Rout G R. Studies on cadmium toxicity in plants：a review[J]. Environmental Pollution，1997，98（1）：29-36.

[11]張 軍，束文圣. 植物對重金屬鎘的耐受機制[J]. 植物生理與分子生物學學報，2006，32（1）：1-8.

[12]Stohs S J，Bagchi D. Oxidative mechanisms in the toxicity of metal ions[J]. Free Radical Biology and Medicine，1995，18（2）：321-336.

[13]Liao V H，Jie D，F(xiàn)reedman J H. Molecular characterization of a novel，cadmium-inducible gene from the nematode Caenor habditis elegans—a new gene that contributes to the resistance to cadmium toxicity[J]. Journal of Biological Chemistry，2002，277（44）：42049-42059.

[14]Heiss S，Wachter A，Bogs J，et al. Phytochelatin synthase （PCS） protein is induced in Brassica juncea leaves after prolonged Cd exposure[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（389）：1833-1839.

[15]李 洋，于麗杰，金曉霞. 植物重金屬脅迫耐受機制[J]. 中國生物工程雜志，2015，35（9）：94-104.

[16]張志紅，李華興，韋翔華，等. 生物肥料對香蕉枯萎病及土壤微生物的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境，2008，17（6）：2421-2425.

[17]范潔群，褚長彬，吳淑杭，等. 不同微生物菌肥對桃園土壤微生物活性和果實品質(zhì)的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學報，2013，29（1）：51-54.

[18]吳江利，羅學剛，李寶強，等. 微生物菌肥作用下荒漠土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能研究[J]. 中國農(nóng)學通報，2015，31（9）：216-223.

[19]Zhu H H，Guo J H，Chen M B，et al. Burkholderia dabaoshanensis sp. nov.，a heavy-metal-tolerant bacteria isolated from Dabaoshan mining area soil in China[J]. PLoS One，2012，7（12）：e50225.

[20]Sudhakar C，Lakshmi A，Giridarakumar S. Changes in the antioxidant enzyme efficacy in two high yielding genotypes of mulberry （Morus alba L.） under NaCl salinity[J]. Plant Science，2001，161（3）：613-619.

[21]Kraus T E，F(xiàn)letcher R A. Paclobutrazol protects wheat seedlings from heat and paraquat injury is detoxification of active oxygen involved[J]. Plant and Cell Phydiology，1994，35（1）：45-52.

[22]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：164-165.

[23]丁文娟，曹 群，趙蘭鳳，等. 生物有機肥施用期對香蕉枯萎病及土壤微生物的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報，2014，33（8）：1575-1582.

[24]薛高尚，胡麗娟，田 云，等. 微生物修復技術(shù)在重金屬污染治理中的研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報，2012，28（11）：266-271.

[25]韓 旭，丁國華. 植物對重金屬的耐受性和吸收·轉(zhuǎn)運特性的研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2016，44（4）：106-109.

[26]蔡信德，仇榮亮，陳桂珠. 微生物在鎳污染土壤修復中的作用[J]. 云南地理環(huán)境研究，2005，17（3）：9-12，17.

[27]Ulla A J，Patrick A H，Ulla S L，et al. Organic acids produced by mycorrhizal Pinus sylvestris exposed to elevated aluminium and heavy metal concentrations[J]. New Phytologist，2000，146（3）：557-567.

[28]David L J. Organic acids in the rhizosphere—a critical review[J]. Plant and Soil，1998，205（1）：25-44.

[29]Alassimone J，Roppolo D，Geldner N，et al. The endodermis-development and differentiation of the plants inner skin[J]. Protoplasma，2012，249（3）：433-443.