張艷強(qiáng) 王遠(yuǎn)飛 王黎瑾 唐世剛 趙坤 秦春燕 林植華

摘 要： 2016年4月—2017年3月，每月對(duì)麗水市黃村水庫(kù)流域浮游動(dòng)物（包括輪蟲(chóng)、橈足類(lèi)和枝角類(lèi)）進(jìn)行了調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)特征、水庫(kù)與河道中群落時(shí)空分布差異性及其關(guān)鍵影響因子.結(jié)果顯示：該水域共檢出浮游動(dòng)物37種，其中輪蟲(chóng)27種，橈足類(lèi)5種，枝角類(lèi)5種.基于浮游動(dòng)物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，將所調(diào)查的水體區(qū)域分為4類(lèi)：上游河道、大洋水庫(kù)、（兩水庫(kù)間的）連接河道和黃村水庫(kù).4類(lèi)區(qū)域的浮游動(dòng)物群落在種類(lèi)、多樣性、優(yōu)勢(shì)種、生物量及特有種方面特征明顯.黃村水庫(kù)、大洋水庫(kù)和連接河道均從上游河道處來(lái)水，但浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)卻出現(xiàn)不同程度的差異性，表明浮游動(dòng)物群落的構(gòu)建過(guò)程與環(huán)境（局域物種分選過(guò)程）和空間（擴(kuò)散限制）有著重要關(guān)聯(lián).

關(guān)鍵詞： 水庫(kù); 浮游動(dòng)物; 群落特征; 環(huán)境因子; 空間限制

中圖分類(lèi)號(hào)： Q 145.2? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)： 10005137（2019）04044108

Abstract： A monthly survey on zooplankton （including rotifera，copepoda and cladocera） was conducted from April 2016 to March 2017 in Huangcun Reservoir and its connected watershed，Lishui，Zhejiang Province.The ecological characteristics of the community structure，spatiotemporal distribution difference of the community between in reservoirs and in connected rivers，and their key impact factors were analyzed in this study.The results showed that 37 species of zooplankton were recorded in the watershed，including 27 species of rotifers，5 species of copepods and of cladocerans respectively.Based on the community data，the zooplankton community was clustered into 4 types in the survey area：the Upstream Channel type，Dayang Reservoir type，Huangcun Reservoir type and the channel connecting two reservoirs type.The characteristics of zooplankton communities in the four types of water bodies were obvious respectively in specific composition，diversity，dominant species，biomass and endemic species.Water in Huangcun reservoir，Dayang reservoir and the connecting channel all comes from the upstream channel，while the structure of zooplankton communities varied in different degrees among the water bodies，which indicated that the structuring of zooplankton community was closely related to environmental （local species sorting） and spatial （dispersal limitation） factors.

Key words： reservoir; zooplankton; community characteristics; environmental factor; spatial limitation

0 引 言

黃村水庫(kù)位于麗水市區(qū)東北面，距市區(qū)20 km，建于甌江支流好溪的二級(jí)支流嚴(yán)溪上.嚴(yán)溪發(fā)源于縉云和仙居交界的空闊山頭，流經(jīng)石筧、嚴(yán)鳥(niǎo)后，在李村從右岸匯入方溪，過(guò)黃村在彭頭匯入好溪，河流長(zhǎng)度為36.62 km，流域面積為176.22 km2，正常庫(kù)容量為1.195×107 m3，屬于中型水庫(kù).水庫(kù)于2002年建成，建設(shè)用途以為城市供水為主，兼顧發(fā)電.黃村水庫(kù)是目前麗水城區(qū)唯一的飲用水源地，其水質(zhì)和水生態(tài)系統(tǒng)與當(dāng)?shù)鼐用竦慕】?、生活及?jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展密切相關(guān).

浮游動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它通過(guò)食物鏈上行和下行效應(yīng)控制初級(jí)生產(chǎn)力，影響食物鏈能量流的傳遞，在食物鏈中起到紐帶的作用[1].同時(shí)，浮游動(dòng)物在不同生境下會(huì)產(chǎn)生不同的響應(yīng)，造成其種類(lèi)、密度等的差異，在環(huán)境污染監(jiān)測(cè)中起重要作用[2].影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素主要包括營(yíng)養(yǎng)鹽、光照、溫度、透明度、捕食與競(jìng)爭(zhēng)等.由于環(huán)境的空間特異性以及生物之間相互作用的復(fù)雜性，影響浮游動(dòng)物群落生態(tài)特征的主導(dǎo)因素在不同水體中存在差異.例如，湖泊和水庫(kù)等靜態(tài)水體一般穩(wěn)定，擾動(dòng)較少，顆粒和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)沉降造成水體物理和化學(xué)指標(biāo)均與河流等動(dòng)態(tài)水體顯著不同，從而造成生活于其中的浮游動(dòng)物群落產(chǎn)生差異.

本研究在麗水黃村水庫(kù)水系的不同生境中分別布設(shè)采樣點(diǎn)進(jìn)行浮游動(dòng)物樣品采集及水體環(huán)境數(shù)據(jù)測(cè)定，基于浮游動(dòng)物群落數(shù)據(jù)，對(duì)所有調(diào)查樣點(diǎn)進(jìn)行聚類(lèi)分析，對(duì)比不同類(lèi)水體中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)生態(tài)特征及差異，采用冗余分析（RDA）找出造成群落差異性的關(guān)鍵影響因子，為麗水市黃村水庫(kù)水體環(huán)境質(zhì)量保護(hù)、水生態(tài)系統(tǒng)維穩(wěn)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)的基礎(chǔ)資料，并給出了相應(yīng)的建議.

1 研究方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置與采樣時(shí)間

在大洋水庫(kù)及其上游河道、黃村水庫(kù)和（兩水庫(kù)間的）連接河道共設(shè)置15個(gè)采樣點(diǎn)，采樣點(diǎn)包括上游有藍(lán)藻爆發(fā)史的大洋水庫(kù)的入水口和出水口，流入黃村水庫(kù)中受農(nóng)業(yè)和城鎮(zhèn)面源污染的相關(guān)支流等.

于2016年4月—2017年3月每月進(jìn)行浮游動(dòng)物標(biāo)本采集和環(huán)境因子測(cè)定，各水體及采樣點(diǎn)的位置如圖1所示.

1.2 樣品采集和處理方法

用25號(hào)浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)孔直徑為64 μm）拖取采集定性樣品，現(xiàn)場(chǎng)用4%（體積分?jǐn)?shù)）的甲醛溶液固定，種類(lèi)鑒定參照相關(guān)工具書(shū)進(jìn)行[3-5];定量樣品采集和室內(nèi)處理均嚴(yán)格按照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[6]進(jìn)行.將室內(nèi)鏡檢計(jì)數(shù)設(shè)置為盡可能能鑒定到最小分類(lèi)單位，并分別換算出輪蟲(chóng)、橈足類(lèi)和枝角類(lèi)的豐度.水溫、鹽度、pH值等用YSI便攜式多參數(shù)水質(zhì)測(cè)量?jī)x（美國(guó)YSI Ohio）進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定;將樣品及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，使用分光光度計(jì)法測(cè)定化學(xué)指標(biāo)，如總氮（TN）、總磷（TP）和化學(xué)需氧量（CODMn）等.

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及聚類(lèi)

本研究共記錄浮游動(dòng)物37種，其中輪蟲(chóng)種類(lèi)最為豐富，有27種，枝角類(lèi)有5種，橈足類(lèi)5種.輪蟲(chóng)中臂尾輪屬、異尾輪屬種類(lèi)占比較高，兩者都為13.5%.浮游動(dòng)物平均豐度為363.22 ind./L，其中輪蟲(chóng)占總豐度的73.91%，橈足類(lèi)和枝角類(lèi)的豐度較低，分別占23.71%和2.37%.本調(diào)查共確定優(yōu)勢(shì)種5種，分別為多肢輪蟲(chóng)、疣毛輪蟲(chóng)、暗小異尾輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)和無(wú)節(jié)幼體.

對(duì)所有采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物群落的數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果顯示：本研究設(shè)置的所有采樣點(diǎn)共聚為四大類(lèi)，即上游河道、大洋水庫(kù)、（兩水庫(kù)間的）連接河道、黃村水庫(kù)4類(lèi)水體中的樣點(diǎn)分別聚為一類(lèi)（圖2），每類(lèi)水體即是一種群落類(lèi)型.

2.2 4類(lèi)水體浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異

4類(lèi)水體兩兩之間的浮游動(dòng)物物種相似性差異較大.大洋水庫(kù)與黃村水庫(kù)的浮游動(dòng)物物種相似性系數(shù)最高，達(dá)83.33%;上游河道與兩水庫(kù)的物種相似性次之，與大洋水庫(kù)的相似性系數(shù)達(dá)70.83%，與黃村水庫(kù)的相似性系數(shù)達(dá)60.71%;連接河道與兩水庫(kù)的物種相似性系數(shù)最低，與大洋水庫(kù)相似性系數(shù)為58.33%，與黃村水庫(kù)相似性系數(shù)為42.86%.此外，上游河道和（兩水庫(kù)間的）連接河道物種相似性系數(shù)也相對(duì)較低，為48.00%.

4類(lèi)水體的浮游動(dòng)物群落特征均較明顯（表1）.在浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)方面，黃村水庫(kù)浮游動(dòng)物種類(lèi)最多，共28種，有4種為該生境的特有種，其相對(duì)豐度均較低;上游河道次之，共25種，也有4種生境特有種，其中長(zhǎng)足輪蟲(chóng)相對(duì)豐度最高，達(dá)4.88%;大洋水庫(kù)浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)與上游河道差異不大，為24種，未發(fā)現(xiàn)該生境的特有種;連接河道浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最少，僅15種，有1種特有種，為鈍頂狹甲輪蟲(chóng)，其相對(duì)豐度為1.59%.在豐度方面，水庫(kù)的浮游動(dòng)物豐度遠(yuǎn)高于河流的.上游河道、大洋水庫(kù)、連接河道和黃村水庫(kù)的豐度分別為124，1 065，420，1 334 ind./L，其中上游河道中浮游動(dòng)物的豐度最低.在優(yōu)勢(shì)種方面，該水系主要優(yōu)勢(shì)種均為輪蟲(chóng)，黃村水庫(kù)中優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，共5種，其中暗小異尾輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度最大，達(dá)0.20;上游河道和大洋水庫(kù)均已確定4種優(yōu)勢(shì)種，其中多肢輪蟲(chóng)在這2個(gè)水體中的優(yōu)勢(shì)度均最大，分別為0.05和0.38;連接河道的優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，僅有2種，其中疣毛輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度最大（0.10）.在多樣性方面，該水系中4類(lèi)水體的ShannonWiener生物多樣性指數(shù)均小于1，其中黃村水庫(kù)和大洋水庫(kù)的指數(shù)較高，分別為0.97和0.96;上游河道為0.60;連接河道最低，為0.39.此外，水庫(kù)中，甲殼綱動(dòng)物的相對(duì)豐度遠(yuǎn)高于河道的.黃村水庫(kù)中甲殼綱動(dòng)物（橈足類(lèi)和枝角類(lèi)）相對(duì)豐度最高，為65.70%;大洋水庫(kù)中的次之，為31.58%;上游河道和連接河道中的較低，分別為1.79%和0.92%.

2.3 浮游動(dòng)物與水體環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 黃村水庫(kù)水系水體環(huán)境因子

黃村水庫(kù)水系中環(huán)境因子在劃分的4類(lèi)水體間差異明顯（表2）.總體上，河流和水庫(kù)水體的pH值在7.3～8.0之間變動(dòng)，為弱堿性水體，兩水庫(kù)水體堿性略強(qiáng);各水體年平均水溫（WT）t略有差異，均在25 ℃以下，黃村水庫(kù)水體年平均溫度較高（約21 ℃），上游河道水體年平均溫度最低（約16 ℃）;上游河道水體中氮磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度最高，總氮（TN）質(zhì)量濃度（CTN）約為1.35 mg·L-1，總磷（TP）質(zhì)量濃度（CTP）約為0.07 mg·L-1，黃村水庫(kù)、大洋水庫(kù)和連接河道水體中氮磷含量偏低且無(wú)顯著差異（CTN約為0.89 mg·L-1，CTP為0.03～0.04 mg·L-1）;黃村水庫(kù)和大洋水庫(kù)水體的化學(xué)需氧量（CODMn，量符號(hào)為CCOD）、溶解氧（DO）含量（CDO）均比河道的高且無(wú)顯著差異，連接河道的溶解氧含量高于上游河道;上游河道電導(dǎo)率較大，但與其他水體差異不大.

2.3.2 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的冗余分析

基于優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)分析了浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、12個(gè)月采集的所有標(biāo)本與環(huán)境的關(guān)系.通過(guò)前向選擇（p=0.05）對(duì)所測(cè)得的所有環(huán)境因子進(jìn)行篩選，結(jié)果表明：水體的年平均水溫、化學(xué)需氧量CODMn、溶解氧含量、pH值和硝態(tài)氮（NO3-N）質(zhì)量濃度是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的顯著因子，冗余分析圖如圖3所示.由圖3可知：第一排序軸解釋率為27.43%，與CODMn呈最大正相關(guān);第二排序軸解釋率為7.82% ，與DO呈最大負(fù)相關(guān).多肢輪蟲(chóng)（Polyarthra sp.）、裂痕龜紋輪蟲(chóng)（Anuraeopsis fissa）、尖趾?jiǎn)沃狠喯x(chóng)（Lecane closterocerca）和橈足類(lèi)無(wú)節(jié)幼體（Nauplii）與WT的正相關(guān)性最為顯著，與NO3-N濃度的負(fù)相關(guān)性顯著;暗小異尾輪蟲(chóng)（Trichocerca pusilla）與CODMn、pH值呈顯著正相關(guān);疣毛輪蟲(chóng)（Synchaeta sp.）與DO呈顯著正相關(guān).

大洋水庫(kù)和黃村水庫(kù)水體中浮游動(dòng)物群落類(lèi)型受WT和DO的影響更為顯著，兩水庫(kù)12個(gè)月的標(biāo)本在排序軸上沿WT和DO的分布較為分散;上游河道和連接河道12個(gè)月的標(biāo)本在排序軸上的分布較為集中，主要受CODMn，pH值和NO3-N濃度的影響.

3 討 論

3.1 黃村水庫(kù)水系浮游動(dòng)物群落特點(diǎn)及相似性

優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)最能代表一個(gè)群落的組成、結(jié)構(gòu)和類(lèi)型.黃村水庫(kù)水系中浮游動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種均屬于o-寡污種[8]，但群落類(lèi)型有所差異.從優(yōu)勢(shì)度大小來(lái)確定群落類(lèi)型，從上游到下游的4類(lèi)水體中，上游河道的浮游動(dòng)物各優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度差異不大，群落類(lèi)型為多肢輪蟲(chóng)-疣毛輪蟲(chóng)型;大洋水庫(kù)的浮游動(dòng)物群落類(lèi)型明顯為多肢輪蟲(chóng)型;連接河道的群落類(lèi)型明顯為疣毛輪蟲(chóng)型;黃村水庫(kù)的群落類(lèi)型明顯為暗小異尾輪蟲(chóng)-多肢輪蟲(chóng)型.

從浮游動(dòng)物物種相似性系數(shù)來(lái)看，兩水庫(kù)的物種最為相似（80.33%）;上游河道與與其直接相連的大洋水庫(kù)的物種間的相似性系數(shù)也較高（70.84%），與黃村水庫(kù)的物種間的相似性系數(shù)次之（60.71%）;連接河道與其他水體的物種相似性系數(shù)均較低.

由此可見(jiàn)，雖然兩水庫(kù)和連接河道均從上游河道處來(lái)水，但浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)卻出現(xiàn)不同程度的差異性.一方面，這些發(fā)現(xiàn)支持一個(gè)假設(shè)，即浮游動(dòng)物群落組成和物種優(yōu)勢(shì)在流水-靜水相連的水域主要由局域物種分選過(guò)程形成，因?yàn)閭€(gè)別物種對(duì)環(huán)境異質(zhì)性會(huì)作出響應(yīng)，局域選擇過(guò)程對(duì)于種群和群落構(gòu)建起著非常重要的作用[9-10].比如兩水庫(kù)無(wú)論在水文條件還是水體環(huán)境因子方面均相似度很高，而兩者的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也相似性最大.另一方面，擴(kuò)散限制在群落構(gòu)建過(guò)程中也起著至關(guān)重要的作用[11].被動(dòng)擴(kuò)散的浮游動(dòng)物的擴(kuò)散能力除了受水文條件的影響外，受距離影響也較大.本研究中上游河道和與其距離較近的、直接相連的大洋水庫(kù)的物種相似性高，與距離遠(yuǎn)的黃村水庫(kù)的物種相似性低.而連接河道處于兩水庫(kù)中間，周邊河流分枝多，易受周邊河流水文條件及浮游動(dòng)物群落的影響，因此與其他3類(lèi)水體的物種相似性均較低.

3.2 黃村水庫(kù)水系浮游動(dòng)物群落受主要環(huán)境因子的影響

除了受空間擴(kuò)散的影響外，局域群落與局域環(huán)境因子具有顯著相關(guān)性.通過(guò)冗余分析對(duì)所有測(cè)得的環(huán)境因子進(jìn)行前向選擇，結(jié)果表明：WT，CODMn，DO，pH值和NO3-N濃度是影響浮游動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的顯著因子.

WT一直被認(rèn)為是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子之一[12-15].本研究中多肢輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、尖趾?jiǎn)沃狠喯x(chóng)和橈足類(lèi)無(wú)節(jié)幼體與WT呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，這與很多學(xué)者對(duì)湖泊、池塘、水庫(kù)的浮游動(dòng)物的研究結(jié)果相一致，這些種類(lèi)對(duì)WT敏感，隨WT的改變呈現(xiàn)規(guī)律性的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化[16-17].CODMn與水體中幾種優(yōu)勢(shì)種的相關(guān)性較強(qiáng)，呈現(xiàn)正相關(guān)，與武丹丹[18]對(duì)淀山湖浮游動(dòng)物的研究結(jié)果一致.一方面，CODMn可反映水體有機(jī)質(zhì)含量，在一定CODMn范圍內(nèi)，高有機(jī)質(zhì)含量能促進(jìn)浮游植物生物量的增長(zhǎng)，以浮游植物為食的浮游動(dòng)物的生物量也會(huì)相應(yīng)升高;另一方面，隨著CODMn的升高，一些喜有機(jī)污染的種類(lèi)也會(huì)隨之增多.

4 結(jié) 論

本研究對(duì)麗水市黃村水庫(kù)流域浮游動(dòng)物（包括輪蟲(chóng)、橈足類(lèi)和枝角類(lèi)）進(jìn)行了為期1年的月調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)特征、水庫(kù)與河道中群落時(shí)空分布差異性及其關(guān)鍵影響因子.結(jié)果表明將所調(diào)查的水體區(qū)域分為4類(lèi)：上游河道、大洋水庫(kù)、連接河道、黃村水庫(kù)，其浮游動(dòng)物群落在種類(lèi)、多樣性、優(yōu)勢(shì)種、生物量、特有種方面特征明顯.黃村水庫(kù)、大洋水庫(kù)和連接河道均從上游河道處來(lái)水，但浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)卻出現(xiàn)不同程度的差異性.表明浮游動(dòng)物群落的構(gòu)建過(guò)程與環(huán)境（局域物種分選過(guò)程）和空間（擴(kuò)散限制）有著重要關(guān)聯(lián).對(duì)于被動(dòng)擴(kuò)散的浮游動(dòng)物來(lái)說(shuō)，相距較近的水體群落相似度較高.環(huán)境因子中，溫度、無(wú)機(jī)氮和化學(xué)需氧量對(duì)浮游動(dòng)物的影響尤為重要.為維持其生態(tài)系統(tǒng)的健康，建議黃村水庫(kù)水系嚴(yán)格控制無(wú)機(jī)氮和有機(jī)污染物的輸入.

致謝

感謝潘利平、武丹丹對(duì)本論文相關(guān)資料的搜集和整理工作，以及所提的寶貴建議.

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（責(zé)任編輯：顧浩然）