羅一川

摘? 要：自第一次工業(yè)革命以來，大量的化石燃料使用嚴(yán)重加劇了溫室效應(yīng)與全球變暖，其所直接導(dǎo)致的浮冰數(shù)量及厚度減少已經(jīng)日益威脅到北極熊的棲息地并減少北極熊主要食物來源海豹的種群數(shù)量。在此環(huán)境下，北極熊面臨著食物短缺、獵殺、棲息地喪失等驚人的生存挑戰(zhàn)。針對(duì)北極熊獵食難度日益升高的現(xiàn)象，文章分析并預(yù)測(cè)了未來可能存在的北極熊與北極燕鷗間的互利共生關(guān)系，并基于博弈論的協(xié)調(diào)博弈建立收益矩陣，旨在平衡與解決北極熊和北極燕鷗間共同面臨的食物短缺困境。

關(guān)鍵詞：博弈論;全球變暖;互利共生;北極熊保護(hù)

中圖分類號(hào)：Q95? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ?文章編號(hào)：2095-2945（2019）30-0007-02

Abstract： With the advent of the fist industrial revolution， the unbalanced fossil fuel consumption has intensified global warming and greenhouse effect greatly. As a direct result， the decreases in the amount and thickness of floating ice have threatened polar bears' habitats and reduced the population of sea seals which are the main food source of polar bears. Under the circumstances， polar bears are facing incredible survival challenges like food shortage， hunting， habitat loss. Focusing on the phenomenon that it's been a great difficulty for polar bear to hunt successfully， the author analyzes and predicts a possible mutualism between polar bears and arctic terns in the future and constructs a payoff matrix based on coordination games in game theory， in order to balance and tackle the food shortage predicament that polar bears and arctic terns are encountering.

Keywords： Game Theory; global warming; mutualism; polar bear protection

博弈論自從上世紀(jì)二十年代誕生以來，已在數(shù)學(xué)、經(jīng)濟(jì)、生物方面有許多應(yīng)用，發(fā)展較為成熟的學(xué)科。博弈論在經(jīng)濟(jì)方面的應(yīng)用，如解決企業(yè)間合作互動(dòng)、商業(yè)競(jìng)爭(zhēng)等在國(guó)內(nèi)已較為完善，但目前對(duì)于博弈論在生物種群間的種間關(guān)系上的應(yīng)用還尚處于發(fā)展過程中。面對(duì)全球變暖海平面上升的嚴(yán)峻形勢(shì)，本文嘗試將博弈論應(yīng)用于具體種群間互利共生關(guān)系中，探討面對(duì)食物短缺困境下極地生物如北極熊等會(huì)采取的可能策略，以謀求基因延續(xù)種族生存的最大收益。

1 北極熊及北極燕鷗的生存現(xiàn)狀與困境

近幾十年來因全球變暖造成的海冰不斷消褪導(dǎo)致北極熊覓食困難，不斷地需要尋找新的獵場(chǎng)，使得北極熊已面臨嚴(yán)峻生存困境，被迫不斷進(jìn)行長(zhǎng)游、向南覓食。甚至有一些科學(xué)家認(rèn)為，三分之二的北極熊可能在2050年消失。

北極熊近百分之九十的熱量及能源消耗來自于捕獵不同的海豹。但北極熊海冰面積和厚度的銳減會(huì)使海豹被迫在無遮蔽的海冰上產(chǎn)仔，使得幼年海豹極易被北極狐或北極熊捕食。這在短期內(nèi)可以增加北極熊的食物收獲，但長(zhǎng)久的來看，海豹種群數(shù)量將急劇減少甚至滅絕，使得北極熊食物短缺。

北極熊面對(duì)這些食物短缺的困境，有充足理由嘗試捕獵習(xí)性的被迫改變。目前北極熊最常見的捕獵方法是靜態(tài)捕獵，即利用嗅覺定位海豹呼吸口然后等待數(shù)小時(shí)殺死上浮換氣的海豹，但這一方法在海報(bào)數(shù)量銳減情況下顯得效率不夠高。北極熊不是嚴(yán)格意義上的領(lǐng)地意識(shí)強(qiáng)的生物，并且捕獵時(shí)有時(shí)會(huì)只食用海豹的脂肪層而丟棄其他部分，成為其他生物的能量來源。這些特征表明北極熊有潛質(zhì)成為一個(gè)優(yōu)秀的合作者。

北極燕鷗體型中等，是肉食性鳥類，以小型魚類或蝦類為主要的能量來源。北極燕鷗被一些國(guó)家視為受威脅及需要關(guān)注的物種，屬于“非洲-歐亞大陸遷徙水鳥保護(hù)協(xié)定”中的受威脅物種之一。北極燕鷗面臨的生存挑戰(zhàn)主要是食物短缺與人類的獵殺。全球變暖海平面上漲會(huì)破壞北極燕鷗的許多棲息地，并會(huì)使得它們的食物來源如蝦、魚、蟲等數(shù)量減少。雖然全球變暖不會(huì)致命性地威脅到北極燕鷗的生存環(huán)境及食物來源，但它們也有相當(dāng)大的生存動(dòng)力去合作以擴(kuò)大種群數(shù)量和延續(xù)基因。

北極燕鷗一般采取集群行動(dòng)，而北極熊一般情況下不會(huì)捕食北極燕鷗，此外，北極燕鷗與北極熊的活動(dòng)范圍有一定重疊，都在亞歐大陸及北美大陸、格陵蘭島以北的海島、浮冰上生存繁衍后代。在一定程度上推斷，隨著全球變暖的加劇導(dǎo)致生存挑戰(zhàn)變大，北極燕鷗與北極熊可能存在一定的合作。

若干年后全球變暖滿足一定條件時(shí)，可能會(huì)形成如下的互利關(guān)系：北極燕鷗發(fā)現(xiàn)海豹的位置，盤旋在北極熊上空指引北極熊去捕獵;北極熊捕獵完成后食用脂肪與部分蛋白質(zhì)，剩余海豹作為北極燕鷗的收益。當(dāng)全球變暖后海洋面積擴(kuò)大，北極熊很難鎖定海豹的位置，而北極燕鷗集群鎖定目標(biāo)，使得北極熊無需消耗能量尋找與等待捕獵海豹，北極熊也會(huì)為了未來更大的預(yù)期收益不會(huì)完全吃光獵物。同時(shí)，海豹幼崽也會(huì)因?yàn)楸睒O熊不再尋找海豹巢穴而存活率大大升高，擴(kuò)大海豹種群數(shù)量，從而形成一個(gè)可持續(xù)的循環(huán)。

2 基于博弈論對(duì)互利共生關(guān)系模型的分析與闡述

基于以上假設(shè)及博弈論，我們假設(shè)北極熊獨(dú)自捕獵概率為Pt，北極燕鷗獨(dú)自捕獵概率為Wt，合作捕獵概率為Qt。北極熊捕獲海豹收益為V，北極燕鷗捕獲海豹收益為S，嘗試合作能量消耗為Et。其中t為全球變暖的時(shí)間，現(xiàn)在設(shè)為0。

博弈的參與人為北極熊與北極燕鷗，策略分別為合作與無視，收益矩陣如下：

對(duì)于不同參與人不同策略組合下的收益，筆者采取計(jì)算捕食概率乘捕食收益減去能量消耗的方式計(jì)算。其中任一收益都大于0（瀕死狀態(tài)）。

當(dāng)前，全球變暖影響相對(duì)不太嚴(yán)重，Qt≈Pt≈Wt，食物相對(duì)充足，獨(dú)自捕獵概率與合作捕獵概率相差不大，均能滿足自身能量消耗;同時(shí)，北極燕鷗與北極熊棲息地可能相距較遠(yuǎn)（一個(gè)在浮冰，一個(gè)在海面），相遇相對(duì)困難，合作機(jī)會(huì)成本Et較大。可以看出，選擇無視的策略對(duì)雙方來說都是嚴(yán)格優(yōu)勢(shì)策略，純策略納什均衡為（無視，無視）。故目前北極熊與北極燕鷗間并無互利共生關(guān)系。

隨著全球變暖加劇，三個(gè)捕食概率都會(huì)下降，但因?yàn)榍笆鲈?，合作捕食?huì)更高效有收獲，故Qt下降速度小于獨(dú)自捕食概率Pt與Wt下降速度。同時(shí)，北極燕鷗棲息地與北極熊的棲息地都會(huì)在不同程度上由于海平面上漲、浮冰融化等因素遭到破壞，使得北極熊與北極燕鷗需要尋找新的生態(tài)位與棲息地，導(dǎo)致相遇難度降低，更加容易交流，故合作機(jī)會(huì)成本Et也會(huì)降低。

當(dāng)時(shí)間t到達(dá)一定程度，使?jié)M足臨界條件：Qt-Wt>Et/S且Qt-Pt>Et/V時(shí)，對(duì)雙方來說，共同選擇合作的收益將會(huì)超過選擇無視的收益。此時(shí)，U（合作，合作）>U（無視，無視）。此時(shí)，收益矩陣中存在2個(gè)納什均衡（僅考慮純策略），分別為（合作，合作）與（無視，無視），其中，（合作，合作）達(dá)到帕累托優(yōu)勢(shì)，但是此時(shí)由于進(jìn)化慣性，北極熊和北極燕鷗仍處于（無視，無視）中，并且在不知道另一方是否調(diào)整策略時(shí)，沒有動(dòng)機(jī)改變自己的策略，即仍一方都不會(huì)由無視改為合作。此協(xié)調(diào)博弈中，為達(dá)到帕累托優(yōu)勢(shì)，有兩個(gè)可能的設(shè)想。

（1）人類的干預(yù)可以作為一種信號(hào)，使得一部分北極熊與北極燕鷗達(dá)成合作，比如共同人工培養(yǎng)兩種動(dòng)物再放歸自然。這樣，在種群中有一部分個(gè)體因?yàn)榻邮堋靶盘?hào)”而共同選擇合作，獲得更大收益，能夠延續(xù)合作的基因（或教育后代合作捕獵習(xí)慣），經(jīng)過自然選擇，最終延續(xù)下來的是首批選擇合作的北極熊與北極燕鷗的后代，兩個(gè)物種間達(dá)成互利共生的關(guān)系。

（2）若不進(jìn)行人工干預(yù)，考慮到在兩個(gè)種群中同時(shí)自然變異出突變體個(gè)體并共同選擇合作，并把合作的基因或捕獵習(xí)慣通過自然選擇蔓延整個(gè)種群所耗時(shí)間非常長(zhǎng)（以萬年記），在這段時(shí)間中，無人工干預(yù)狀態(tài)下，北極熊與北極燕鷗可能面臨比現(xiàn)在更嚴(yán)峻的食物短缺挑戰(zhàn)。到達(dá)瀕死狀態(tài)后，由于合作成本幾近為零（收益不為負(fù)），各個(gè)策略集合下的收益幾乎相同。因此，北極熊與北極燕鷗面對(duì)合作或無視的策略并無策略偏好，可以合理推斷會(huì)在兩個(gè)種群中各有一部分個(gè)體選擇合作，另一部分選擇無視。由于此時(shí)合作捕獵概率大于獨(dú)自捕獵概率，選擇合作的那部分種群個(gè)體得以存活并延續(xù)合作的基因（或教育后代合作捕獵習(xí)慣），而另一部分由于自然選擇死亡。

根據(jù)上述設(shè)想，北極熊與北極燕鷗在全球變暖滿足特定條件后可能會(huì)形成上述的互利共生關(guān)系。

3 關(guān)于模型的建議與展望

本文闡述的基于博弈論的互利共生關(guān)系模型尚存在許多不足，比如僅針對(duì)能量獲取角度建立模型，未考慮生態(tài)位重疊、人類活動(dòng)等復(fù)雜因素的影響，同時(shí)，理想化地假設(shè)了合作機(jī)會(huì)成本，不同種群面對(duì)合作這一策略應(yīng)會(huì)有不同樣的合作成本。在分析方面，并未給出合作捕食與獨(dú)自捕食概率受全球變暖影響的定量關(guān)系，僅為相對(duì)粗糙的定性解釋，但是通過對(duì)北極熊和北極燕鷗生活習(xí)性等方面的分析，模型中合作策略的選擇也并非完全不合理。

除了北極熊與北極燕鷗之外，筆者認(rèn)為博弈論模型還可以用于分析歷史上的互利共生關(guān)系的演化發(fā)展，如斑馬與長(zhǎng)頸鹿、小丑魚與?？?。考慮到不同的環(huán)境帶來的成本與收益，模型希望能進(jìn)一步考慮生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)、自然災(zāi)害等因素的影響，結(jié)合不同物種的生活習(xí)性特征，構(gòu)造出更普適化的互利共生關(guān)系模型。同時(shí)，在互利共生關(guān)系之外，也希望能將博弈論應(yīng)用到寄生關(guān)系、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系中，完善基于博弈論的對(duì)于物種間關(guān)系的分析。

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