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      干旱與Cd雙重脅迫對土壤-小麥-蚜蟲系統(tǒng)Cd轉移規(guī)律影響的研究*

      2019-11-11 09:03:40舒啟豪孔艷艷趙惠燕
      關鍵詞:莖部蚜蟲根部

      舒啟豪, 孔艷艷, 羅 坤, 李 媛, 趙惠燕

      干旱與Cd雙重脅迫對土壤-小麥-蚜蟲系統(tǒng)Cd轉移規(guī)律影響的研究*

      舒啟豪, 孔艷艷, 羅 坤, 李 媛, 趙惠燕**

      (西北農(nóng)林科技大學植物保護學院 楊凌 712100)

      為探究干旱和重金屬雙重脅迫對土壤-小麥-蚜蟲系統(tǒng)內Cd轉移規(guī)律的影響, 為小麥蚜蟲的生態(tài)調節(jié)提供理論依據(jù), 本研究以麥長管蚜[(Fabricius)]為研究對象, 用原子吸收分光光度法分別測定不同土壤Cd含量(100 mg×kg?1、200 mg×kg?1)及不同程度干旱脅迫(無脅迫、中度脅迫、重度脅迫)處理下小麥根莖葉及蚜蟲體內的Cd含量。結果表明: 土壤Cd含量及干旱單一脅迫均對小麥及蚜蟲體內的Cd含量造成了顯著影響(<0.05)。兩者交互作用對小麥根部及葉部的Cd含量影響顯著, 而對小麥莖部及蚜蟲體內Cd含量影響不顯著。在相同脅迫條件下, Cd在小麥中的積累分布為根>莖>葉。隨著干旱脅迫程度增大, 小麥根部Cd含量及土壤-根轉移系數(shù)降低, 莖部Cd含量及根-莖轉移系數(shù)升高, 麥長管蚜Cd含量在土壤Cd含量100 mg×kg?1下高于土壤Cd含量200 mg×kg?1; 中度干旱脅迫增加了麥長管蚜體內Cd累積量, 而重度干旱脅迫則降低了其體內Cd累積量。葉-蚜蟲的Cd轉移系數(shù)明顯大于土壤-根、根-莖和莖-葉轉移系數(shù)且大于1, 說明Cd在麥長管蚜體內產(chǎn)生了生物富集作用。綜上所述, 干旱脅迫促進了Cd從土壤向小麥莖部轉移和根部Cd累積, 但抑制了Cd從根部到莖部轉移和莖部Cd累積; 中度干旱脅迫促進了麥長管蚜體內Cd的積累, 而重度干旱脅迫抑制了麥長管蚜體內Cd的積累。

      干旱; Cd污染; 雙重脅迫; 小麥; 麥長管蚜; 土壤-小麥-蚜蟲系統(tǒng)

      Cd污染是最普遍且危害最大的環(huán)境污染之一, 來源主要有工業(yè)廢物、廢渣、城市垃圾及污水灌溉和大氣沉降排放等[1]。排放到環(huán)境中的Cd污染土壤及水體, 轉移并在其他生物體內富集, 危害其生長發(fā)育, 對生態(tài)系統(tǒng)造成了較大的破壞[2-4]。

      土壤中的Cd通過根部的吸收進入植物體內, 在蒸騰作用下, 沿著木質部通過共質體和質外體運輸途徑轉移到地上部[5], 還會繼續(xù)沿著食物鏈轉移到植食性昆蟲及更高營養(yǎng)級[6-7]。自然條件下, 多種因 素都會影響到植物對Cd的吸收, 如土壤Cd含量、水含量、pH、有機質及礦物質含量、陽離子交換能力(CEC)等[8-15]。

      隨著全球氣候變暖, 干旱脅迫成為越來越嚴重的問題, 并成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要威脅之一[16-17]。干旱脅迫會影響到植物的蒸騰作用、光合作用以及呼吸作用, 還有體內的激素調節(jié)及氮代謝等[18]。

      有關干旱對蚜蟲的影響和重金屬對蚜蟲的影響已經(jīng)多有報道。但蚜蟲在自然環(huán)境中往往受多重脅迫,如重金屬和干旱雙重脅迫, 甚至于農(nóng)藥等更多重脅迫。多重脅迫對蚜蟲影響如何、對蚜蟲的生態(tài)調節(jié)有何作用鮮有研究。

      麥長管蚜[(Fabricius)]是小麥(L.)上常見的一種害蟲, 它取食小麥汁液, 傳播小麥黃矮病毒等病害, 對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了一定的危害[19-20]。同時, 其作為一種刺吸式口器的植食性昆蟲, Cd經(jīng)其取食從小麥中進入其體內并累積, 對其生長發(fā)育、取食行為、種群生態(tài)學參數(shù)等必定造成影響[21-22]。

      本研究以土壤、小麥、麥長管蚜為研究對象, 通過用不同濃度的土壤重金屬Cd及不同程度的干旱脅迫處理, 然后分別測定土壤、小麥根莖葉及蚜蟲體內的重金屬Cd含量, 從而揭示在干旱和Cd雙重脅迫下, Cd在土壤-根-莖-蚜蟲體系上的轉移規(guī)律, 以期為小麥蚜蟲的生態(tài)調節(jié)提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 主要材料

      小麥‘矮抗58’由西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院育種中心提供。

      麥長管蚜由西北農(nóng)林科技大學昆蟲生態(tài)與有害生物綜合治理實驗室提供, 所有蚜蟲均在溫度為(20±0.5)℃、相對濕度為60%±10%、光周期為L16 h∶D8 h的養(yǎng)蟲室內飼養(yǎng)。

      1.2 Cd與干旱脅迫處理

      采用盆栽, 每個花盆(9 cm×9 cm×10 cm)內裝400 g土(土壤∶基質∶細沙=3∶1∶1, Cd含量為0.72 mg×kg?1), 每盆種植15株小麥。待小麥剛種植后澆灌不同濃度的Cd溶液, 使每個處理的土壤Cd含量分別為200 mg×kg?1、100 mg×kg?1。種植7 d后開始干旱脅迫處理, 設3個干旱脅迫處理: 根據(jù)Hsiao[18]的方法, 按照土壤相對水分含量設置70%~80%(正常)、55%~65%(中度干旱脅迫)和35%~45%(重度干旱脅迫)。通過稱重補水法將試驗用土的相對水分含量控制在以上3個水平。每個處理重復3次。小麥雙重脅迫7 d時開始接蚜蟲, 每盆用毛筆接100頭一齡若蚜, 于溫度為(20±0.5) ℃、相對濕度為60%±10%、光周期為L16 h∶D8 h的養(yǎng)蟲室內飼養(yǎng)。接上蚜蟲后兩周, 用毛筆將成蟲挑取至2 mL離心管, 同時將小麥從花盆中整株取出, 進行土壤、植株和蚜蟲Cd含量測定。

      1.3 Cd含量測定

      1.3.1 小麥植株

      將收集到的小麥分根、莖、葉3部分, 用超純水洗凈后烘干至恒重, 用研缽研磨成粉末, 過1 mm孔篩后, 每個重復分別稱取0.2 g放入消解管內, 加入5 mL優(yōu)級純硝酸和2 mL雙氧水, 然后在微波消解儀內消解, 待消解完全后, 取出消解管, 加超純水使管內溶液定容至50 mL, 過濾后取10 mL用于Cd含量測定。用原子吸收分光光度計測定Cd含量。

      1.3.2 麥長管蚜

      將收集到的麥長管蚜用超純水洗干凈后烘干至恒重, 每個重復稱取10 mg放入消解管內加入5 mL優(yōu)級純硝酸和2 mL雙氧水, 然后在微波消解儀內消解, 待消解完全后將管內溶液放到趕酸儀繼續(xù)趕酸濃縮, 待溶液大約剩1 mL時, 將其倒出并定容至10 mL用于Cd含量測定。用原子吸收分光光度計測定Cd含量。

      1.4 數(shù)據(jù)處理

      Cd轉移系數(shù)(transfer coefficient)的計算方式參照Wang等[6]和Dar等[23]的方法, 為后一部分試驗材料的Cd含量與前一部分試驗材料的Cd含量之比(如: 土壤-根轉移系數(shù)=根部Cd含量/土壤Cd含量)。

      利用SPSS對土壤Cd含量與干旱脅迫程度2個因素進行雙因素方差分析(Two-way ANOVA); 通過雙因素方差分析中的主體間效應檢驗驗證兩因素間的交互作用, 用Tukey’s檢驗比較相同干旱脅迫條件下不同土壤Cd含量處理間的差異。單因素方差分析(One-way ANOVA)采用Student-Newman-Keuls (SNK)多重比較檢驗法對相同土壤Cd含量處理下不同干旱脅迫處理的差異進行多重比較。各處理間的顯著性差異均設為<0.05的水平。使用Origin Pro 2017對分析結果進行作圖。

      2 結果與分析

      2.1 雙重脅迫下小麥及蚜蟲體內的Cd變化

      在Cd與干旱雙重脅迫下小麥根、莖、葉及蚜蟲體內的Cd含量變化見圖1。從圖1A可以看出, 當土壤Cd含量為100mg×kg?1和200mg×kg?1時, 隨干旱程度加劇, 根部Cd含量逐漸降低, 且無干旱脅迫的小麥根部Cd含量顯著高于重度干旱脅迫(<0.05)。同一干旱脅迫程度下, 土壤Cd含量為200mg×kg?1處理的小麥根部Cd含量顯著高于土壤Cd含量為100mg×kg?1的處理(<0.05)。

      從圖1B可知, 無干旱脅迫與中度干旱脅迫程度下, 小麥莖部Cd含量無顯著差別; 而重度干旱脅迫下, 莖部Cd含量顯著高于無干旱脅迫與中度干旱脅迫(<0.05)。同一干旱脅迫程度下, 土壤Cd含量為200mg×kg?1的小麥莖部Cd含量顯著高于土壤Cd含量100mg×kg?1處理(<0.05)。

      從圖1C可知, 同一土壤Cd含量下, 隨干旱脅迫程度加重, 葉部Cd含量呈現(xiàn)先降低后升高顯著變化趨勢(<0.05)。只有正常水分條件下, 土壤Cd含量為200mg×kg?1處理的葉片Cd含量高于土壤Cd含量為100mg×kg?1的處理; 中度和重度干旱脅迫下兩個Cd處理差異不顯著, 且中度干旱脅迫下, 土壤Cd含量為100mg×kg?1處理的葉片Cd含量高于土壤Cd含量為200mg×kg?1的處理。

      從圖1D可知, 同一土壤Cd含量下, 隨干旱脅迫程度加重, 蚜蟲體內Cd含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢, 但在土壤Cd含量100mg×kg?1時差異不顯著。而同一干旱脅迫程度下, 土壤Cd含量100mg×kg?1時, 蚜蟲體內Cd含量高于土壤Cd含量為200mg×kg?1的處理, 但兩者之間均無顯著差異。

      2.2 干旱脅迫下Cd在土壤-根-莖-葉-蚜蟲系統(tǒng)上的轉移規(guī)律

      干旱脅迫下Cd在土壤-根-莖-葉-蚜蟲系統(tǒng)的轉移系數(shù)見表1。由表1可以看出, 在同一土壤Cd含量下, 隨干旱脅迫程度加重, 土壤-根的Cd轉移系數(shù)逐漸降低, 而根-莖的Cd轉移系數(shù)逐漸升高, 說明干旱脅迫抑制了根部對于Cd的吸收, 而促進了Cd從根部向莖部的轉移。

      在相同干旱程度下, 土壤Cd含量為200mg×kg?1的處理根-莖的Cd轉移系數(shù)到大于土壤Cd含量為100mg×kg?1的處理。土壤Cd含量為200mg×kg?1時, 重度干旱脅迫下, 根-莖轉移系數(shù)達0.91。

      隨著干旱程度的加重, 土壤Cd含量為100mg×kg?1和200mg×kg?1的處理中, 莖-葉Cd轉移系數(shù)分別呈現(xiàn)逐漸降低和先降低再升高的趨勢, 且土壤Cd含量為100mg×kg?1的轉移系數(shù)高于土壤Cd含量為200mg×kg?1處理, 說明低濃度的Cd促進了Cd從莖到葉的轉移。在土壤Cd含量為200mg×kg?1且為中度干旱脅迫下, 莖-葉轉移系數(shù)出現(xiàn)最小值0.07。

      葉-蚜蟲的Cd轉移系數(shù)明顯大于其他轉移系數(shù), 且隨著干旱脅迫程度加重, 呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。在無干旱脅迫以及重度干旱脅迫下, 土壤Cd含量為100mg×kg?1的轉移系數(shù)高于土壤Cd含量為200mg×kg?1處理, 而在中度干旱脅迫時, 土壤Cd含量為200mg×kg?1處理的轉移系數(shù)高于100mg×kg?1處理。

      圖1 Cd與干旱雙重脅迫下小麥根(A)、莖(B)、葉(C)及蚜蟲體內(D)Cd含量

      不同小寫字母和大寫字母分別表示土壤Cd含量為100 mg×kg?1和200 mg×kg?1時不同干旱脅迫處理間差異顯著(<0.05)。**表示同一干旱脅迫處理下不同土壤Cd含量處理間差異顯著(<0.05)。Different lowercase letters and capital letters indicate significant differences among different drought stress treatments in the 100 mg×kg?1and 200 mg×kg?1soil Cd contents, respectively (< 0.05). ** indicate significant difference between two Cd concentrations under the same drought stress (< 0.05).

      表1 干旱與Cd雙重脅迫下Cd在土壤-根-莖-葉-蚜蟲系統(tǒng)上的轉移系數(shù)

      2.3 干旱脅迫下小麥根莖葉及蚜蟲體內Cd含量主體間效應檢驗

      對小麥根莖葉及麥長管蚜體內Cd含量進行雙因素方差分析, 其主體間效應檢驗結果表明(表2), 土壤Cd含量、干旱脅迫都對小麥根莖葉Cd含量有顯著影響, 且兩者間存在顯著的交互作用。由各偏差平方和在總偏差平方和中所占的比例可以看出, 在小麥根與莖中, 土壤Cd含量對積累量的作用大于干旱脅迫; 而小麥葉片中, 干旱脅迫對積累量的作用大于土壤Cd含量。在麥長管蚜中, 土壤Cd含量與干旱脅迫之間的交互作用不顯著, 且土壤Cd含量對其體內Cd含量的影響大于干旱脅迫。

      3 討論

      本研究中小麥體內的Cd含量為根>莖>葉, 這是由于根部的“隔離”作用[24-25], 植物根部吸收的Cd會大于地上部分。張丙春等[26]、李江遐等[27]、何勇強等[28]的研究也得到了相同的結果。而在轉移系數(shù)中, 葉片-麥長管蚜的轉移系數(shù)明顯高于根-莖、莖-葉和葉-蚜蟲的3個轉移系數(shù), 且大于1, Dar等[23]也得到了類似的結果, 表明存在著生物富集現(xiàn)象。推測其原因為, Cd進入蚜蟲體內后, 與蚜蟲體內的可溶性蛋白(包括金屬硫蛋白)發(fā)生了絡合反應, 使其不容易被蚜蟲代謝排出體外, 從而累積在蚜蟲體內。

      表2 干旱與Cd雙重脅迫下小麥根莖葉及蚜蟲體內Cd含量主體間效應檢驗

      植物干旱會影響到植物的蒸騰作用、光合作用以及呼吸作用, 及體內的激素調節(jié)及氮代謝等[18], 這些都可能影響到植物對Cd的吸收、轉運及積累。Liu等[29]研究表明, 美國商陸(L.)莖Cd含量與葉片的蒸騰作用密切相關, 水分脅迫減少了葉片的蒸騰作用, 從而降低了莖的Cd含量。此外, 干旱還會影響到植物根的形態(tài)特征, 從而影響植物對Cd的吸收。Shi等[30]研究表明, 蓖麻(L.)在干旱條件下, 根部生長受到抑制, 且形態(tài)發(fā)生變化, 最終使其減少Cd的積累。本試驗中, 同一土壤Cd含量下, 小麥Cd總含量(根莖葉Cd含量之和)隨干旱脅迫程度增大而減少, 這與Shi等[30]的研究結論相一致; 但莖部及葉部的Cd含量變化規(guī)律與前人[29-30]的研究結果不同, 推測原因可能是試驗材料及處理條件的差異。

      Cd及干旱脅迫都會影響到麥長管蚜取食。武晶晶等[22]的研究表明, 當土壤中重金屬含量大于40mg×kg?1時, 重金屬含量越高, 麥長管蚜取食行為受影響的程度越大, 包括np波(非刺探電位)的增多, 首次出現(xiàn)取食行為的時間延長等。張麗等[1]的研究表明, 低劑量的Zn2+促進麥長管蚜對小麥的取食, 而高劑量Zn2+則對其有抑制作用。適度的干旱脅迫會增加植物韌皮部汁液中的必需氨基酸含量, 有利于蚜蟲及其他刺吸式昆蟲取食, 而過度的干旱脅迫會使韌皮部汁液中的糖濃度升高, 增加了其滲透壓, 會降低其取食率[31-33]。戴鵬[34]在研究麥長管蚜對缺水脅迫的響應時發(fā)現(xiàn), 重度干旱脅迫顯著縮短了麥長管蚜在小麥上的被動取食時間。重金屬主要通過麥長管蚜取食進入其體內, 所以干旱脅迫最終導致了麥長管蚜體內重金屬含量的變化。

      本研究中, 土壤Cd含量為100mg×kg?1時麥長管蚜體內Cd含量反而低于200mg×kg?1處理, 這與宋亞茜[35]的研究結果相似, 其研究表明, 在Cd含量大于40mg×kg?1時, 隨Cd濃度升高, 麥長管蚜體內累積Cd反而減少。推測造成此現(xiàn)象的原因是: 過高的Cd濃度致使麥長管蚜取食量減少, 而麥長管蚜會通過排泄作用排出體內的重金屬, 且取食的Cd濃度越高, 蜜露中的Cd含量越高[23,36]。

      本研究僅探究了重金屬Cd與干旱雙重脅迫下, Cd在小麥及蚜蟲系統(tǒng)中的轉移規(guī)律, 但各部分Cd含量及轉移系數(shù)的差異的原因還需更多后續(xù)試驗進一步闡明。同時自然界中還有其他重金屬如Zn、Cu、Al等, 此外還有化學農(nóng)藥等, 這些會對蚜蟲造成更多重的脅迫, 這些研究更為復雜和具有現(xiàn)實意義, 有待于進一步探索與研究。

      4 結論

      干旱脅迫影響了Cd在土壤-小麥-蚜蟲系統(tǒng)上的轉移與積累。其中干旱脅迫對小麥不同部位Cd積累的影響不同, 其抑制了小麥根部Cd的積累而促進了莖部Cd的積累。對于蚜蟲, 中度干旱脅迫更有利于Cd在其體內的積累。在高濃度Cd處理下, 小麥Cd積累高于低濃度Cd處理。而在蚜蟲體內, 高濃度Cd處理下的Cd積累反而低于低濃度的Cd處理。

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      Cadmium transfer in the ecosystem of soil-wheat-aphid under dual stress of cadmium and drought*

      SHU Qihao, KONG Yanyan, LUO Kun, LI Yuan, ZHAO Huiyan**

      (College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling 712100, China)

      There have been several reports regarding the effects of both drought and heavy metals on aphids. However, although aphids often experience dual stresses and even multiple stresses, such as a combination of heavy metals, drought, and other stress factors, in the natural environment, there have been few reports on dual or multiple stresses. To explore the effects of dual stresses from drought and heavy metal on the Cd transfer in the soil-wheat-aphid system, this study took(Fabricius) as the research object and used an atomic absorption spectrophotometer to measure the Cd contents ofand of the roots and leaves of wheat following treatment with different soil contents of heavy metals (100 and 200 mg×kg?1) and exposure to different degrees of drought stress (well-watered, moderate drought stress and severe drought stress). The results revealed that both soil Cd content and drought stress had significant effects on the Cd contents of both wheat and aphids (< 0.05). The interactive effect of soil Cd content and drought stress was significant (< 0.05) on Cd content of wheat roots and leaves, but it was not significant (> 0.05) on Cd content of wheat stems and aphids. Cd accumulation in wheat was in the order of root > stem > leaves, under the same stress conditions. As drought stress increased, the Cd content of wheat roots and the Cd transfer coefficient from soil to roots gradually decreased, and the stem Cd content and transfer coefficient from roots to stems gradually increased. In, the Cd content under 100 mg×kg?1soil Cd content was higher than that under 200 mg×kg?1. Moderate drought stress increased Cd accumulation in the bodies of the aphids, whereas severe drought stress reduced the Cd accumulation. The Cd transfer coefficient from leaf to aphid was >1, and significantly larger than that from soil to root and that from root to stem and stem to leaf, indicating biomagnification of Cd in the aphids. In summary, drought stress promotes the transfer of Cd from soil to stems of wheat and its accumulation in roots, but it inhibits the transfer of Cd from root to stem and its accumulation in stem. Moderate drought stress promotes Cd accumulation in, whereas severe drought stress inhibits Cd accumulation in aphid.

      Drought stress; Cd pollution; Dual stress; Wheat;(Fabricius); Soil-wheat-aphid ecosystem

      舒啟豪, 孔艷艷, 羅坤, 李媛, 趙惠燕. 干旱與Cd雙重脅迫對土壤-小麥-蚜蟲系統(tǒng)Cd轉移規(guī)律影響的研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報(中英文), 2019, 27(11): 1656-1662

      SHU Q H, KONG Y Y, LUO K, LI Y, ZHAO H Y. Cadmium transfer in the ecosystem of soil-wheat-aphid under dual stress of cadmium and drought[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(11): 1656-1662

      * 國家自然科學基金項目(39970112, 20470268)、高校博士點基金(20130204110004)和陜西省科技廳國際合作項目(2012)資助

      趙惠燕, 主要研究方向為昆蟲生態(tài)與害蟲綜合治理。E-mail: zhaohy@nwsuaf.edu.cn

      舒啟豪, 主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究。E-mail: 2424861687@qq.com

      2019-04-26

      2019-07-24

      * This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (39970112, 20470268), the Doctoral Foundation of Colleges and Universities of China (20130204110004) and theInternational Cooperation Project of Shaanxi Science and Technology Department (2012).

      , E-mail: zhaohy@nwsuaf.edu.cn

      Jul. 24, 2019

      Apr. 26, 2019;

      S435.122.2

      2096-6237(2019)11-1656-07

      10.13930/j.cnki.cjea.190324

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