孟霞

摘 ?要：原蟲(chóng)是一類(lèi)來(lái)自幾種不同門(mén)的單細(xì)胞真核生物的總稱，可寄生在豬的不同器官。本文概述了與豬最相關(guān)的原蟲(chóng)類(lèi)病原體，側(cè)重描述胃腸道原蟲(chóng)及其基本生物學(xué)特性，經(jīng)濟(jì)學(xué)、獸醫(yī)學(xué)和醫(yī)學(xué)重要性以及最新控制方案。

關(guān)鍵詞：豬;原蟲(chóng);胃腸道;隱孢子蟲(chóng);艾美耳球蟲(chóng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S855.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）08-0005-05

豬的體內(nèi)寄生蟲(chóng)可分為兩大類(lèi)，即蠕蟲(chóng)（最重要的是蛔蟲(chóng)）和原蟲(chóng)。

原蟲(chóng)是一類(lèi)來(lái)自不同門(mén)的單細(xì)胞真核生物的總稱，可以在包括哺乳動(dòng)物在內(nèi)的所有高等多細(xì)胞動(dòng)物進(jìn)化分支中發(fā)現(xiàn)。

在豬上，有幾種寄生蟲(chóng)可寄生在不同的器官中。我們對(duì)比較重要的寄生蟲(chóng)（如豬蛔蟲(chóng)）對(duì)動(dòng)物健康和生產(chǎn)力的影響已經(jīng)了解得比較清楚，但對(duì)原蟲(chóng)感染的影響了解還較少，尤其是原蟲(chóng)與其他病原體的相互作用以及它們?cè)谏a(chǎn)損失和疾病中的作用。

本文概述了與豬最相關(guān)的原蟲(chóng)類(lèi)病原體，側(cè)重描述胃腸道原蟲(chóng)及其基本生物學(xué)特性，經(jīng)濟(jì)學(xué)、獸醫(yī)學(xué)和醫(yī)學(xué)重要性以及最新控制方案（圖1）。

1 ?隱孢子蟲(chóng)屬（Cryptosporidium spp.）

隱孢子蟲(chóng)屬有多個(gè)蟲(chóng)種和基因型，且數(shù)量一直在增加，可在多種不同溫血和冷血?jiǎng)游锼拗髦邪l(fā)現(xiàn)。隱孢子蟲(chóng)缺乏球蟲(chóng)的一些典型特征，使它們?cè)诜诸?lèi)上與豬等孢球蟲(chóng)和艾美耳球蟲(chóng)有所區(qū)別。隱孢子蟲(chóng)在一個(gè)宿主內(nèi)完成生命周期，因此當(dāng)其隨糞便排出時(shí)立即具有傳染性。由于它們?nèi)鄙倌承┐x途徑，以及它們寄生在宿主細(xì)胞的特定細(xì)胞外結(jié)構(gòu)中，使得藥物不易對(duì)其產(chǎn)生效果。

盡管有些學(xué)者認(rèn)為隱孢子蟲(chóng)屬在豬中的感染具有很大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但人們?cè)谪i上對(duì)該原蟲(chóng)的研究比其他牲畜要少。

在豬中經(jīng)常可以見(jiàn)到的有3種，即豬隱孢子蟲(chóng)（Cr.suis）、豪豬隱孢子蟲(chóng)（Cr.scrofarum）和微小隱孢子蟲(chóng)（Cr.parvum）。豪豬隱孢子蟲(chóng)（原名隱孢子蟲(chóng)豬基因Ⅱ型）存在于斷奶仔豬和兩月齡左右的育肥豬，無(wú)臨床癥狀或表現(xiàn)為腹瀉，但通常與其他腸道病原體如細(xì)菌、病毒混合感染有關(guān)。豬隱孢子蟲(chóng)（原名隱孢子蟲(chóng)豬基因I型或C型）和較少出現(xiàn)的微小隱孢子蟲(chóng)（?；蛐停┛稍诓溉樽胸i中發(fā)現(xiàn)，表現(xiàn)為無(wú)癥狀或嚴(yán)重的腹瀉，甚至死亡。由于隱孢子蟲(chóng)的卵囊較?。▓D2），用糞便飄浮法難以檢測(cè)到，因此可采用特殊染色技術(shù)或免疫標(biāo)記來(lái)增強(qiáng)檢測(cè)靈敏度，應(yīng)用聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（Polymerase Chain Reaction，PCR）和測(cè)序法對(duì)蟲(chóng)種進(jìn)行鑒別和基因分型。

隱孢子蟲(chóng)對(duì)豬的感染率隨年齡、診斷方法和研究手段的不同變化很大，在一個(gè)被調(diào)查的豬群中其感染率可達(dá)100%，豬感染后的臨床結(jié)果似乎也是多因素的。

2 ?豬等孢球蟲(chóng)（Isospora suis）

豬等孢球蟲(chóng)主要影響哺乳仔豬。仔豬在出生后的頭幾天攝入卵囊，經(jīng)過(guò)4 d～6 d后，感染豬排出大量未成熟（未孢子化的）卵囊，卵囊在環(huán)境中成熟，在1 d～3 d內(nèi)即具感染性。

豬等孢球蟲(chóng)感染仔豬的腸道變化特征為，不同階段的球蟲(chóng)在腸道細(xì)胞內(nèi)增殖，破壞小腸黏膜上皮層，從而導(dǎo)致仔豬發(fā)生非出血性乳脂狀至水樣腹瀉，體重減輕，細(xì)菌黏附到受損組織，伴有腸炎周期延長(zhǎng)和腸絨毛修復(fù)減緩。

豬等孢球蟲(chóng)是新生仔豬腹瀉的最常見(jiàn)原因之一，特別是在集約化生產(chǎn)條件下，豬等孢球蟲(chóng)在集約化養(yǎng)豬國(guó)家養(yǎng)豬場(chǎng)的流行率為80%或更高。雖然并非所有的豬都會(huì)受到豬球蟲(chóng)病的影響，但我們必須假設(shè)在受影響的豬群中，所有仔豬都在生命的早期階段經(jīng)歷豬等孢球蟲(chóng)感染。

豬等孢球蟲(chóng)感染最明顯的后果是同窩仔豬體重不均勻。特別是在感染的極早期，仔豬經(jīng)常會(huì)感染到諸如產(chǎn)氣莢膜梭菌等繼發(fā)性細(xì)菌病原體，這類(lèi)產(chǎn)生毒素的梭菌會(huì)加重球蟲(chóng)感染的后果。豬等孢球蟲(chóng)感染有非常明顯的年齡依賴性，5日齡仔豬感染可導(dǎo)致嚴(yán)重后果，但三周齡以上的仔豬感染通常無(wú)癥狀。

上述豬等孢球蟲(chóng)感染的特點(diǎn)通常歸因于新生仔豬的免疫系統(tǒng)不成熟，缺乏能夠有效抵抗寄生原蟲(chóng)的免疫細(xì)胞。

3 ?艾美耳球蟲(chóng)屬（Eimeria spp.）

豬上常見(jiàn)8個(gè)艾美耳球蟲(chóng)屬蟲(chóng)種，它們都有直接生活史，包括在腸道黏膜的繁殖階段和具有高度耐受性的環(huán)境階段，艾美耳球蟲(chóng)在環(huán)境中被易感豬攝取，繼而延續(xù)其生命周期。

艾美耳球蟲(chóng)與豬等孢球蟲(chóng)具有相似的生物學(xué)特性，但它們主要影響斷奶仔豬和成年豬，并且很少引起腹瀉等胃腸道癥狀。感染率因年齡、母豬妊娠期和管理而異，可高達(dá)50%或更高。

在糞便中檢測(cè)到大量的卵囊表明豬舍地板很少清理糞便。與豬等孢球蟲(chóng)一樣，艾美耳球蟲(chóng)具有高度宿主專(zhuān)一性，只感染豬。

4 ?結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)（Neobalantidium coli）

結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)是目前為止纖毛蟲(chóng)門(mén)的唯一成員，經(jīng)常可以在豬的腸道中發(fā)現(xiàn)。從人類(lèi)傳播到豬以及從豬傳播到人似乎都是可能的。

結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)主要在結(jié)腸和盲腸中以滋養(yǎng)體的形式進(jìn)行無(wú)性繁殖，以抗性卵囊形式排出，并在環(huán)境中持續(xù)存在。感染的主要來(lái)源是被卵囊污染的水或土壤。

通常，在沒(méi)有臨床癥狀的情況下，結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)在人類(lèi)和豬等其他物種的感染不會(huì)被意識(shí)到。在免疫功能低下，腸道生態(tài)失調(diào)或發(fā)生其他慢性疾病，以及營(yíng)養(yǎng)不良或應(yīng)激時(shí)，會(huì)出現(xiàn)腹瀉或血便與黏液樣糞便等臨床癥狀。

此外，由于蛋白水解酶的產(chǎn)生，結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)會(huì)損傷結(jié)腸黏膜，病原菌或結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)利用損傷部位侵入機(jī)體。結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)在豬群的流行率從55.1%到100%不等，取決于感染動(dòng)物所飼養(yǎng)的區(qū)域。與在實(shí)心地板上限位飼養(yǎng)的豬相比，在牧場(chǎng)自由放養(yǎng)的豬更容易感染，且是結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)的常見(jiàn)攜帶者。

結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)的診斷可用糞便直接涂片或從支氣管肺泡液中尋找巨大的包囊，光學(xué)顯微鏡下檢查（圖3）。

其他診斷方法還包括腸道活組織染色和組織學(xué)研究。

病理組織學(xué)檢查應(yīng)該在患有腹瀉的動(dòng)物身上進(jìn)行，以確定是否有結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)侵入結(jié)腸隱窩，是否造成黏膜損傷。

用于治療人類(lèi)結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)的藥物是巴龍霉素，其不僅對(duì)腸致病性細(xì)菌有效，而且對(duì)人體中的隱孢子蟲(chóng)、賈第蟲(chóng)、阿米巴變形蟲(chóng)和結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)也有效。目前還沒(méi)有在患有嚴(yán)重結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)病的豬中使用巴龍霉素的資料信息。

5 ?毛滴蟲(chóng)（Trichomonads）

毛滴蟲(chóng)在獸醫(yī)診斷中經(jīng)?？梢?jiàn)，其在不同宿主（如家禽、豚鼠、貓、狗和人）中常作為非致病性、兼性致病性或致病性種類(lèi)出現(xiàn)。

到目前為止，在豬中發(fā)現(xiàn)了多個(gè)不同種類(lèi)，即胎兒三毛滴蟲(chóng)（豬基因型）、圓形毛滴蟲(chóng)、巴特里毛滴蟲(chóng)、蛙鞭線滴蟲(chóng)、人五毛滴蟲(chóng)和一個(gè)尚未被描述的種類(lèi)。

6 ?賈第鞭毛蟲(chóng)（Giardia duodenalis）

賈第鞭毛蟲(chóng)（原名藍(lán)氏賈第鞭毛蟲(chóng)）是一種蟲(chóng)體呈長(zhǎng)形、有鞭毛的兩側(cè)對(duì)稱生物（含有重復(fù)的細(xì)胞器），廣泛寄生于哺乳動(dòng)物宿主中。

狹義的賈第鞭毛蟲(chóng)在家畜和野生動(dòng)物中非常普遍，目前有7種基因型或集聚體。廣義的賈第鞭毛蟲(chóng)感染范圍極廣，包括人類(lèi)。

經(jīng)過(guò)短暫的潛伏期后，卵囊通常間歇性排出，可持續(xù)數(shù)周至數(shù)月，因此賈第鞭毛蟲(chóng)是哺乳動(dòng)物糞便檢查時(shí)最常見(jiàn)的胃腸道寄生蟲(chóng)之一。

然而，由于間歇性地排出卵囊，賈第鞭毛蟲(chóng)的檢測(cè)可能具有挑戰(zhàn)性，欲獲得可靠診斷結(jié)果必須重復(fù)或多次取樣。在大型動(dòng)物中，通常通過(guò)糞便飄浮法診斷，分子檢測(cè)手段可用于基因分型。

調(diào)查統(tǒng)計(jì)的感染率差異很大，丹麥有機(jī)農(nóng)場(chǎng)的室外豬中，有2%～27%攜帶賈第鞭毛蟲(chóng)，其中斷奶仔豬的感染率最高。由于絕大多數(shù)賈第鞭毛蟲(chóng)分離株由家畜特有的集聚體E組成，因此豬體內(nèi)的賈第鞭毛蟲(chóng)的人畜共患潛力可以忽略不計(jì)。

7 ?芽囊原蟲(chóng)屬（Blastocystis spp.）

芽囊原蟲(chóng)常見(jiàn)于各種動(dòng)物的腸道，包括豬和人類(lèi)。芽囊原蟲(chóng)主要由一個(gè)位于中心位置的巨大空泡組成。

芽囊原蟲(chóng)有多種不同的亞型，似乎是為了適應(yīng)不同的宿主物種。

芽囊原蟲(chóng)對(duì)豬的試驗(yàn)性感染不會(huì)導(dǎo)致病理組織學(xué)損傷，這與豬在自然條件下感染的研究結(jié)果一致。

在豬中，可在結(jié)腸或盲腸中檢測(cè)到芽囊原蟲(chóng)，小腸中偶爾可見(jiàn)芽囊原蟲(chóng)。

與非免疫抑制豬相比，感染芽囊原蟲(chóng)的人工免疫抑制豬更容易在小腸中攜帶芽囊原蟲(chóng)，據(jù)推測(cè)這與免疫抑制（如接觸霉菌毒素或免疫受損）后的T細(xì)胞反應(yīng)失調(diào)有關(guān)。

芽囊原蟲(chóng)感染的診斷方法有多種。采集腸道組織培養(yǎng)結(jié)合PCR檢測(cè)的方法被認(rèn)為是檢測(cè)人類(lèi)芽囊原蟲(chóng)感染的黃金標(biāo)準(zhǔn)。

其他診斷方法包括腸組織免疫熒光抗體染色，光學(xué)顯微鏡檢查HE染色糞便涂片等。

8 ?微孢子蟲(chóng)（Microsporidia）

微孢子蟲(chóng)是一種單細(xì)胞、專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生的真核生物。

根據(jù)微孢子蟲(chóng)的種類(lèi)和寄生宿主的不同，哺乳動(dòng)物通過(guò)采食、吸入、胎盤(pán)傳播和/或涂片等途徑感染。

微孢子蟲(chóng)在多種器官組織和細(xì)胞類(lèi)型中均有發(fā)現(xiàn)。

最重要的哺乳動(dòng)物微孢子蟲(chóng)為腸道孢子蟲(chóng)屬（如畢氏腸微孢子蟲(chóng)）以及腦胞內(nèi)原蟲(chóng)屬（如家兔腦胞內(nèi)原蟲(chóng)、腦炎微孢子蟲(chóng)和腸腦炎微孢子蟲(chóng)）。所有蟲(chóng)種都是人畜共患的，它們可以進(jìn)一步細(xì)分為幾種基因型，一種基因型可能偏嗜于某種宿主，但大多數(shù)蟲(chóng)種可感染多種宿主。

由于豬感染微孢子蟲(chóng)通常是無(wú)癥狀的，并且在常規(guī)糞便診斷中無(wú)法檢測(cè)到，因此它們幾乎總是被忽略。

豬可以終生排泄孢子，造成環(huán)境污染。感染豬很少表現(xiàn)出腹瀉等癥狀，公共健康問(wèn)題是監(jiān)測(cè)豬微孢子蟲(chóng)的主要原因，這種監(jiān)測(cè)揭示出微孢子蟲(chóng)感染對(duì)豬健康有很大的影響，比之前想象的還要嚴(yán)重。

豬微孢子蟲(chóng)診斷需要采用特殊的染色方法。然而，這些染色方法無(wú)法區(qū)分微孢子蟲(chóng)的不同蟲(chóng)種。但是，采用分子檢測(cè)手段可以鑒別到微孢子蟲(chóng)的基因型（亞種）水平。

9 ?結(jié)論

● 胃腸道原蟲(chóng)感染在豬中很常見(jiàn)。等孢子球蟲(chóng)是一種描述較為清楚的主要病原體，而人們對(duì)賈第鞭毛蟲(chóng)、結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)、毛滴蟲(chóng)、芽囊原蟲(chóng)和微孢子蟲(chóng)的研究相對(duì)較少（表1和表2）。

● 據(jù)推測(cè)，豬中多種原蟲(chóng)感染可引起疾病，特別是當(dāng)它們與其他腸道病原體協(xié)同感染或在免疫抑制情形下時(shí)更易引起疾病。

● 必須在動(dòng)物健康和/或人類(lèi)健康方面對(duì)原蟲(chóng)感染進(jìn)行評(píng)估，因?yàn)楦鶕?jù)物種的不同，人畜共患傳播可能很常見(jiàn)。

● 對(duì)于大多數(shù)物種而言，有關(guān)健康影響和控制的可用數(shù)據(jù)不足。

● 環(huán)境階段的滅活是強(qiáng)制性的，在某些情況下是唯一的控制選擇方案。

● 為了評(píng)估原蟲(chóng)發(fā)生的全部范圍以及其對(duì)動(dòng)物和人類(lèi)健康的影響，使用特定的診斷技術(shù)監(jiān)測(cè)胃腸道原蟲(chóng)并與臨床疾病相關(guān)聯(lián)是必要的?！酢?/p>

原題名：An overview of protozoal pathogens in pigs and their control（英文）

原作者：Wouter Depondt