劉 楠，韓進斌，趙建儒，劉 敏

五臺山高山林線典型植被土壤有機碳特征①

劉 楠1，韓進斌2，趙建儒2，劉 敏3

(1 太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原 030024；2 山西省林業(yè)和草原局，山西省五臺山樹木園，山西忻州 035500；3 中國電力工程顧問集團西南電力設(shè)計院有限公司，成都 610021)

在全球變暖背景下，土壤有機碳(SOC)已經(jīng)成為全球碳循環(huán)和全球變化生態(tài)學(xué)研究熱點，特別是高山林線生態(tài)交錯帶這一氣候變化敏感區(qū)。對五臺山高山林線附近亞高山草甸(CD)、華北落葉松林(HL)和云杉×華北落葉松混交林(YH)SOC含量與土壤有機碳密度(SOCD)進行探討，結(jié)果表明：3種植被SOC含量隨土壤深度增加而減少，SOCD則與之相反，且其SOC和SOCD分布均具有“表聚效應(yīng)”。五臺山亞高山森林(HL、YH)土壤SOC總含量和總SOCD都高于亞高山草甸(CD)，與中國亞高山土壤一致，但與亞洲以外的世界各大洲不同；且五臺山亞高山土壤總SOC含量和SOCD與中國亞高山土壤均值近似，大于其他各大洲均值。顯著影響五臺山SOC的因素(<0.05)與世界尺度亞高山土壤不同，且土壤厚度和氣候因子(<0.05)對世界尺度亞高山森林SOC的影響比亞高山草甸/草原土壤(>0.05)顯著。因此，五臺山亞高山森林土壤固碳能力比亞高山草甸強，其亞高山土壤的SOC總含量和總SOCD在全國范圍內(nèi)處于平均水平，而中國亞高山土壤碳庫在世界范圍內(nèi)占據(jù)領(lǐng)先地位，但仍需進一步探討來減少多尺度研究的不確定性。

土壤有機碳；高山林線；亞高山；森林；草甸；氣候變化

土壤是陸地上最大的有機碳庫，其儲量大于植物和大氣中碳的總和，0 ~ 1 m土層有機碳庫高達1.55× 1018g[1-5]。土壤有機碳(SOC)主要來源于動植物殘體和根系輸入[1,3-8]，并通過根系和微生物呼吸以CO2形式離開土壤進入大氣，全球每年土壤呼吸釋放的碳約為因焚燒燃料釋放到大氣的碳的12倍[9-12]。CO2是最主要的溫室氣體之一，人們普遍認(rèn)為SOC與大氣CO2濃度密切相關(guān)，即使是SOC的細(xì)微變化也能引起大氣CO2濃度的大幅改變[13-15]。因此，探明土壤碳儲量對于評估大氣CO2濃度變化以及預(yù)測氣候變化進程具有重要意義。高山林線是重要的生態(tài)交錯帶和分界線，對氣候變化具有高度敏感性[17]，且具有明顯的“邊緣效應(yīng)”，因而成為全球變化生態(tài)學(xué)研究的熱點[18]。林線SOC與林線動態(tài)有著非常密切的關(guān)系[19]，在氣候變化背景下，可能使林線海拔和土壤有機質(zhì)分解速率被改變[20]，最終影響SOC儲量和土壤溫室氣體排放。此外，枯落物是SOC的最主要來源[21-22]，且高山林線區(qū)域一個顯著特點是冬季氣候嚴(yán)酷寒冷，廣泛存在積雪覆蓋、土壤凍融，是枯落物分解和SOC動態(tài)變化的重要影響因素[23-25]。氣候變化引起的冬季升溫和積雪時空分布格局變化，可能使枯落物和SOC分解劇烈變化，導(dǎo)致高山林線土壤能在春季排放更多CO2等溫室氣體，進一步促進氣候變化進程[26]。然而，對于高山林線枯落物和SOC儲量及其時空分布格局仍需要進一步研究。

近幾十年來，隨著山西五臺山氣溫升高，降水量下降，其林線過渡帶的某些植物物種有向更高海拔爬升的趨勢[27]，這一變化對高山林線土壤碳收支可能會產(chǎn)生深刻影響，進而改變其SOC儲量，并可能進一步作用于區(qū)域氣候進程。小尺度土壤固碳特征的研究，減少了大尺度研究中的誤差，可提高土壤碳庫研究的精準(zhǔn)度，為后續(xù)固碳速率、潛力和機制的分析提供基礎(chǔ)[1,9,21,28]。另外，不同尺度研究對了解土壤的形成過程、結(jié)構(gòu)和功能具有重要的理論意義[29]，并有助于解釋小尺度上局部林線隨地形或立地條件變化而波動的原因[17]。因此，本研究選擇五臺山高山林線附近典型植被：亞高山草甸、華北落葉松林和云杉×華北落葉松混交林，探討其SOC含量和SOCD(土壤有機碳密度)特征，以為該區(qū)氣候變化背景下的碳循環(huán)和高山林線動態(tài)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

五臺山位于山西省東北部(38°27′ ~ 39°15′ N，112°48′ ~ 113°55′ E)，山體橫跨五臺、代縣和繁峙，屬太行山系支脈。五臺山是亞洲典型的冰緣地貌發(fā)育區(qū)之一，也是我國東部垂直冰緣帶發(fā)育最好的山地之一。年均氣溫–4.2℃，年均降水量880.6 mm，最高峰北臺頂海拔3 061.1 m，是太行山氣溫最低、降水量最高、濕度和風(fēng)力最大的地區(qū)。本研究在東臺至北臺一線的高山林線附近開展，典型植被包括：亞高山草甸、華北落葉松林和云杉×華北落葉松混交林。華北落葉松林以華北落葉松()為建群種，林下有少量灌木：照山白()及金露梅()，草本層優(yōu)勢種為早熟禾()、珠芽蓼()、細(xì)果角茴香()。云杉×華北落葉松混交林以華北落葉松()和云杉()為建群種，草本層優(yōu)勢種為珠芽蓼()、東方草莓()。亞高山草甸以嵩草()為建群種。華北落葉松林和云杉×華北落葉松混交林土壤為棕壤，亞高山草甸土壤為亞高山草甸土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和樣品采集 樣品采集于2015年9月進行。在華北落葉松林(HL)、云杉×華北落葉松混交林(YH)和亞高山草甸(CD)群落內(nèi)，分別在坡上、坡中、坡下設(shè)置一個20 m × 20 m樣地，每個樣地均勻布置5個土壤剖面。挖掘前，在HL和YH樣地于每個土壤剖面位置，分別采集1塊30 cm × 30 cm的枯落物，用于枯落物化學(xué)性質(zhì)檢測。CD樣地沒有采集到枯落物。土壤剖面挖好后，按0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 50 cm分層采集土壤，每層1 kg，用于土壤化學(xué)性質(zhì)、機械組成檢測。同時，使用100 cm3環(huán)刀(直徑5 cm)分層采集原狀土壤用于容重檢測，每層3個；使用鋁盒分層采集土壤用于含水量檢測，每層3個。樣地基本情況見表1。

表1 研究樣地基本情況

注：土壤pH、含水量、黏粒、粉粒和砂粒含量為土壤剖面均值。

1.2.2 樣品檢測和數(shù)據(jù)處理 土壤有機碳(SOC)和枯落物總碳(TC)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法檢測，土壤全氮(TN) 采用凱氏定氮法檢測，土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤機械組成采用比重計法測定，土壤含水量采用烘干法測定，土壤pH采用電極法測定。土壤有機碳密度(SOCD)的計算參照GB/T 33027—2016《森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法》[30]。枯落物碳密度計算參照岑宇等[31]的方法。數(shù)據(jù)計算和做圖采用Microsoft Office Excel 2007。

2 結(jié)果與分析

由圖1可知，3種植被SOC含量均隨著土壤深度的增加而極顯著或顯著減小(CD和YH樣地減小幅度達<0.01顯著水平，HL樣地減小幅度達<0.05顯著水平)，且3種植被SOC主要集中在0 ~ 20 cm土層，分別占剖面總和的73.91%(CD)、76.55%(HL)、75.39%(YH)。CD樣地土壤剖面SOC含量總和為157.71 g/kg，小于HL樣地(210.51 g/kg)，YH樣地最大(214.75 g/kg)，本研究區(qū)亞高山森林(HL、YH)土壤SOC總含量大于亞高山草甸(CD)，且3種植被SOC含量有隨海拔增加而降低的趨勢，然而，這仍需要進一步設(shè)置更多海拔梯度來探討。3種植被土壤僅10 ~ 20 cm土層SOC含量差異顯著(<0.05)。

由圖2可知，3種植被土壤SOCD隨著土壤深度增加而遞增，但僅有HL樣地不同土層的SOCD具有顯著差異(<0.05)。3種植被SOCD剖面總和分別為20.35(CD)、28.33(HL)、28.66 kg/m2(YH)，亞高山森林(HL、YH)土壤SOCD總量大于亞高山草甸(CD)，且和SOC含量一樣有隨海拔升高而減少的趨勢，3種植被0 ~ 20 cm土層SOCD分別占整個剖面的50.42%(CD)、48.71%(HL)、54.95%(YH)。

(不同大寫字母代表同一土層SOC含量在不同植被間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母代表同一植被不同土層SOC含量差異顯著(P<0.05))

(不同大寫字母代表同一土層SOCD在不同植被間差異顯著(P< 0.05)，不同小寫字母代表同一植被不同土層SOCD差異顯著(P<0.05))

3 討論

3種植被SOC含量均具有明顯的“表聚效應(yīng)”，這與許多研究的結(jié)果一致[3,32-36]。有研究表明植物根系主要分布在0 ~ 50 cm土層，且大約一半以上的植物地下生物量集中在土壤表層[1,21,37,[38]，而枯落物和腐殖質(zhì)層對SOC積累的影響也會隨著土壤深度的增加而降低，因而表層土壤的碳儲存能力較強，SOC含量顯著高于下層土壤[39]；再則不同植被地下根系分布、根系碳、氮含量及其承接的枯落物和根系分泌物的差異[2,40]，最終使CD樣地土壤10 ~ 20 cm層次SOC含量顯著小于HL和YH樣地。然而，3種植被0 ~ 10 cm土層SOC含量卻并無顯著差異(圖1)，這與一些研究結(jié)果一致[41-42]，可能是高山林線土壤生物對SOC的消耗減小了不同植被SOC的差異性。不過很多研究得出相反結(jié)果：不同亞高山植被類型下表層土壤SOC具有顯著差異，可能是植被與土壤養(yǎng)分交互作用的結(jié)果，也可能是有機質(zhì)礦化、淋溶、遷移和土壤侵蝕的差異造成的[3,9,29,32]。

與本研究不同，很多研究表明，SOC含量隨海拔變化存在先增加后減少或者先減少后增加的波動變化趨勢，這可能是因為海拔梯度變化引起的溫度、濕度、植被類型、土壤性質(zhì)等要素的顯著改變和交互作用的結(jié)果[10,13,37,41,43-45]。但本研究SOC含量僅與粉粒含量、枯落物碳密度和C/N顯著正相關(guān)(<0.05)。因為土壤粉?？赏ㄟ^增加土壤保水能力促進植物生長來提高對SOC的輸入，還可通過抑制有機質(zhì)分解和減少有機質(zhì)的遷移使有機碳在土壤中積累[4,13,22]，而YH樣地土壤粉粒平均含量和SOC含量均為是最高(表1、圖1)?？萋湮锿鶎OC含量具有決定作用[21]，YH樣地枯落物碳密度大于HL樣地(表1)，且YH樣地在冬季的平均積雪深度最大，其次是HL和CD樣地(表1)，較深的積雪可能會促進枯落物分解、回歸[25,46]，使YH樣地的SOC含量較高。土壤C/N低則有利于有機質(zhì)礦化分解[38,47-48]，由表1可知，CD樣地土壤C/N均值最低，可能具有更高的SOC分解速率，使其SOC含量低于HL和YH樣地。坡度可能也會改變SOC含量，隨著坡度增加，土壤厚度減少，植物不易著生，水土流失的可能性提升[21,39,44]，使SOC不易積累，不過本研究結(jié)果卻與此結(jié)論相反，可能與YH樣地具有較好的植被覆蓋和較高的枯落物碳?xì)w還有關(guān)(表1、圖1)。然而，有研究指出，土壤pH、含水量可通過調(diào)控植被類型、枯落物分解、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和活性影響土壤有機質(zhì)分解和累積[3,8,18,43,45,49]，本研究SOC含量與土壤pH和含水量無相關(guān)性，可能是因為土壤pH和含水量不是僅依靠自身變化產(chǎn)生影響，而是通過不同環(huán)境因素綜合作用達到對SOC含量的影響[8,43]，且在區(qū)域或國家尺度上，氣候、植被和土壤屬性共同控制著SOC儲量的分布格局，而對于小尺度研究，植被的作用比氣候更重要[21]。另外CD樣地土壤較低的SOC含量可能阻礙林線樹種向上侵展，在氣候變暖背景下控制著高山林線侵展動態(tài)，這也是高山林線形成和動態(tài)變化的重要影響因素[32]。但也有研究表明，有些入侵植物可以增加土壤固氮能力，同時增加土壤真菌生物量，影響土壤養(yǎng)分[43]。高山林線上侵是否改變五臺山林線土壤有機碳庫的“源”、“匯”平衡，仍需進一步研究。

劉曉琴等[12]、阿米娜木·艾力等[33]指出，不同土壤層次之間SOCD無顯著性差異，與本研究CD、YH樣地土壤一致，這可能和枯落物的分解速率、土壤理化性質(zhì)、微生物活性及其在不同深度的分布等有關(guān)。但與本研究不同的是，馬素輝等[4]、常宗強等[9]的研究結(jié)果表明，SOCD隨土壤深度的增加而遞減，這可能是采樣時設(shè)置的不同土壤層次厚度決定的。根據(jù)本研究3種植被20 ~ 50 cm土層的SOCD計算其每10 cm土層的SOCD，CD樣地為3.36 kg/m2，HL樣地為4.84 kg/m2，YH樣地為4.30 kg/m2，均小于其0 ~ 20 cm土層的每10 cm土層SOCD(CD樣地為5.13 kg/m2，HL樣地為6.90 kg/m2，YH樣地為7.88 kg/m2)。且3種植被0 ~ 20 cm土層SOCD分別占整個剖面的50.42%(CD)、48.71%(HL)、54.95%(YH)，與上述SOC的“表聚效應(yīng)”一致，阿米娜木·艾力等[33]和洪雪姣[39]也得出同樣結(jié)論。3種植被SOCD剖面總和與SOC含量一樣有隨海拔升高而減少的趨勢，說明亞高山森林土壤比亞高山草甸土壤具有更好的固碳能力；3種植被土壤總SOCD全部高于全國SOCD(8.01 ~ 19.05 kg/m2)[50]，且常宗強等[9]、劉曉琴等[12]、阿米娜木·艾力等[33]、王德旺[38]、洪雪姣[39]對亞高山不同植被下土壤SOCD的研究結(jié)果也高于全國SOCD，表明亞高山土壤是中國土壤的一個重要碳庫。此外有研究指出，在全球尺度上，年平均溫度每升高1℃，SOCD減少3.3%[22]，而寒冷區(qū)域土壤呼吸對溫度變化的敏感性高于溫暖區(qū)域，全球變暖背景下，高寒區(qū)土壤更容易損失有機碳[51]。因此，應(yīng)進一步加強高海拔、高緯度等高寒地區(qū)的SOC研究，特別是高山林線這一氣候變化敏感區(qū)，可為區(qū)域氣候變化應(yīng)對和土壤生態(tài)保護措施的制定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

表2列出了中國各地區(qū)和世界各大洲高山林線附近亞高山草甸和亞高山森林SOC情況。中國是全球高山林線分布最廣泛的區(qū)域之一，占據(jù)亞洲絕大多數(shù)高山林線分布區(qū)，因此中國高山林線SOC足以代表亞洲，表2沒有單獨列出亞洲。由表2可知，世界不同地區(qū)亞高山草甸/草原土壤剖面SOC總含量在47.50 ~ 331.00 g/kg，五臺山亞高山草甸土壤剖面SOC總含量為157.71 g/kg，僅小于中國罕山(331.00 g/kg)、中國青藏高原東北緣祁連山(208.07 g/kg)和南美洲(179.90 g/kg)，且與中國亞高山草甸/草原SOC總含量均值(162.65 g/kg)相差無幾，大于歐洲、北美洲、南美洲和大洋洲均值(121.98 g/kg)。世界不同地區(qū)亞高山草甸/草原土壤剖面總SOCD在5.4 ~ 48.22 kg/m2，五臺山亞高山草甸土壤剖面總SOCD為20.35 kg/m2，是中國亞高山草甸/草原均值的78.72%(25.85 kg/m2)，是北美洲、歐洲和南美洲均值的1.37倍(14.89 kg/m2)。說明中國亞高山草甸/草原土壤碳庫在全球占有重要地位，而五臺山亞高山草甸土壤碳庫則接近于全國平均水平，但是大于世界大多數(shù)地區(qū)。世界亞高山草甸/草原SOC“表聚效應(yīng)”明顯，0 ~ 20 cm土層SOC含量和SOCD占整個剖面的比例均值分別是50.32% 和40.90%。從全球來看，亞高山草甸/草原SOC總含量與土壤含水量、C/N顯著正相關(guān)(<0.05)，與粉粒含量極顯著正相關(guān)(<0.01)，與黏粒和砂粒含量顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)；總SOCD與土壤含水量、植被蓋度和C/N顯著正相關(guān)(<0.05)，與粉粒含量極顯著正相關(guān)(<0.01)，與砂粒含量極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)(通過表2參考文獻數(shù)據(jù)計算獲得，篇幅原因不在本文列出)。可見，土壤含水量、C/N、植被覆蓋和土壤質(zhì)地對SOC具有顯著影響。但本研究區(qū)五臺山僅SOC總含量與粉粒含量、C/N和枯落物碳密度之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05)，且該區(qū)哪些因素對亞高山草甸SOC有顯著影響，還要進一步擴大研究范圍和增加樣點才能確定。由表2計算得出的相關(guān)性與本研究的差異可能是研究區(qū)尺度不一造成的。然而，目前仍然缺少對亞高山草甸/草原土壤剖面總SOC含量和SOCD的研究，很多研究只關(guān)注0 ~ 20 cm土壤，將之作為研究土壤微生物、植物生物量、枯落物分解時的一個參考條件，也忽視了枯落物對土壤碳庫的重要意義，如在非洲、中國長白山、賀蘭山和太白山的研究，其中僅有中國太白山亞高山草甸表層土壤SOC含量(49.54 g/kg)小于世界均值(72.82 g/kg)(由表2計算得到)。亞高山草甸/草原是氣候變化響應(yīng)敏感區(qū)，其土壤碳庫仍需進一步探討。

世界不同地區(qū)亞高山森林土壤剖面SOC總含量在77.00 ~ 313.85 g/kg (表2)，五臺山亞高山森林土壤剖面SOC總含量均值為212.63 g/kg，稍高于中國亞高山森林SOC總含量均值(204.53 g/kg)，大于歐洲、北美洲和南美洲均值(175.12 g/kg)。世界不同地區(qū)亞高山森林土壤剖面總SOCD在3.80 ~ 74.48 kg/m2，五臺山亞高山森林土壤剖面總SOCD均值為28.50 kg/m2，略小于中國亞高山森林土壤剖面總SOCD均值(29.27 kg/m2)，是北美洲、歐洲和南美洲總SOCD均值(8.68 kg/m2)的3.28倍。說明中國亞高山森林土壤碳庫在全球占有重要地位，而五臺山亞高山森林土壤碳庫則接近于全國平均水平，且大于世界大多數(shù)地區(qū)。另外，本研究亞高山森林SOC總含量和總SOCD均大于亞高山草甸，這在中國范圍內(nèi)體現(xiàn)出相同結(jié)果，說明中國亞高山森林土壤碳匯能力強于亞高山草甸/草原。但是從其他各大洲均值來看，則是亞高山森林SOC總含量大于亞高山草甸/草原，其總SOCD卻小于亞高山草甸/草原，說明大尺度研究具有不確定性，這是由自然和人為等諸多因素綜合決定的。世界亞高山森林土壤SOC含量“表聚效應(yīng)”明顯，0 ~ 20 cm土層SOC含量占整個剖面的比例均值是53.12%，但SOCD僅為29.34%，可能和土壤質(zhì)地等因素有關(guān)。從全球來看，亞高山森林SOC總含量與黏粒含量極顯著正相關(guān)(<0.001)，與MAP(年均降水量)、MAT(年均氣溫)和C/N顯著正相關(guān)(<0.05)，與土壤厚度顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)，與砂粒含量和郁閉度極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)；總SOCD與土壤含水量極顯著正相關(guān)(<0.01)，與黏粒含量顯著正相關(guān)(<0.05)，與C/N極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)(通過表2參考文獻數(shù)據(jù)計算獲得，由于篇幅原因未列出)，同本研究存在差異，但亞高山森林SOC與亞高山草甸/草原最明顯差別在于其對土壤厚度和氣候因子(MAP、MAT)的響應(yīng)顯著(<0.05)。

表2 世界不同區(qū)域高山林線附近土壤性質(zhì)

注：SOC、SOCD數(shù)據(jù)意義為：表層/底層數(shù)值(剖面總和)；C/N數(shù)據(jù)意義為：表層/底層數(shù)值(剖面均值)；土壤厚度、海拔(ME)、年均降水量(MAP)、年均氣溫(MAT)為研究區(qū)均值；M：亞高山草甸，M/G：亞高山草甸/草原，T：亞高山苔原，G：亞高山草原，F(xiàn)：亞高山森林；“*”：表層土壤數(shù)據(jù)，“#”：整個剖面數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

1) 五臺山高山林線3種植被土壤SOC含量隨土壤深度增加而減小，SOCD則隨土壤深度增加而增加，3種植被0 ~ 20 cm土層SOCD分別占剖面總和的50.42%(CD)、48.71%(HL)、54.95%(YH)，SOC則分別占剖面總和的73.91%(CD)、76.55%(HL)、75.39%(YH)，有明顯的“表聚效應(yīng)”。從全國和世界范圍內(nèi)來看，亞高山森林和草甸/草原SOC、SOCD分布也普遍存在較明顯的“表聚效應(yīng)”。

2) 五臺山高山林線3種植被土壤剖面SOC含量總和為YH樣地最大(214.75 g/kg)，HL樣地次之(210.51 g/kg)，CD樣地最小(157.71 g/kg)；土壤剖面總SOCD也是YH樣地最大(28.66 kg/m2)，HL樣地次之(28.33 kg/m2)，CD樣地最小(20.35 kg/m2)。五臺山亞高山森林(HL、YH)土壤剖面SOC總含量和總SOCD均大于亞高山草甸(CD)，與中國亞高山SOC總含量和總SOCD均值、其他各大洲亞高山SOC總含量均值表現(xiàn)規(guī)律一致，但與其他各大洲亞高山總SOCD均值表現(xiàn)規(guī)律相反，表明大尺度研究的不確定性，但也說明亞高山森林土壤碳匯能力強于亞高山草甸/草原。

3)五臺山3種亞高山植被土壤SOC總含量和總SOCD與中國亞高山土壤均值相近，但都大于其他各大洲亞高山土壤，表明中國亞高山土壤碳庫在世界范圍內(nèi)占有重要地位，五臺山土壤具有較好的碳匯功能。

4)世界范圍內(nèi)，亞高山草甸/草原SOC受土壤含水量、土壤質(zhì)地、植被蓋度和C/N的顯著影響(<0.05或<0.01)；亞高山森林土壤有機碳與亞高山草甸/草原的區(qū)別在于，除了上述影響因子外，還對土壤厚度和氣候因子響應(yīng)顯著(<0.05)，但均與五臺山亞高山土壤不同，表明顯著影響大尺度研究和小尺度土壤SOC的因素存在差異。

[1] 安尼瓦爾·買買提, 楊元合, 郭兆迪, 等. 新疆天山中段巴音布魯克高山草地碳含量及其垂直分布[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2006, 30(4): 545–552

[2] 楊益, 牛得草, 文海燕, 等. 賀蘭山不同海拔土壤顆粒有機碳、氮特征[J]. 草業(yè)學(xué)報, 2012, 21(3): 54–60

[3] 馬和平, 郭其強, 劉合滿, 等. 西藏色季拉山東麓垂直帶土壤碳氮分布特征及其影響因素[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2013, 41(1): 91–96

[4] 馬素輝, 牟翠翠, 郭紅, 等. 祁連山黑河上游多年凍土區(qū)不同植被類型土壤有機碳密度分布特征[J]. 冰川凍土, 2018, 40(3): 426–433

[5] 湯松波, 習(xí)丹, 任文丹, 等. 鶴山不同植被土壤有機碳分布特征[J]. 土壤, 2018, 50(1): 122–130

[6] 常宗強, 馮起, 司建華, 等. 祁連山不同植被類型殘體碳庫貯量研究[J] 山地學(xué)報, 2007, 25(6): 714–720.

[7] 趙維俊, 劉賢德, 金銘, 等.祁連山青海云杉林葉片—枯落物—土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征[J]. 土壤學(xué)報, 2016, 53(2): 477–489

[8] 張鵬, 張濤, 陳年來. 祁連山北麓山體垂直帶土壤碳氮分布特征及影響因素[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2009, 20(3): 518–524

[9] 常宗強, 馮起, 司建華, 等. 祁連山不同植被類型土壤碳貯量和碳通量[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(5): 681–688

[10] 薛曉娟, 李英年, 杜明遠(yuǎn), 等. 祁連山東段南麓不同海拔土壤有機質(zhì)及全氮的分布狀況[J]. 冰川凍土, 2009, 31(4): 642–649

[11] 魏晶, 鄧紅兵, 吳鋼. 長白山高山凍原生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24 (12): 1380–1382

[12] 劉曉琴, 吳啟華, 李紅琴, 等. 不同封育年限高寒草甸植被/土壤碳密度及凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量的比較[J]. 冰川凍土, 2013, 35(4): 848–856

[13] 朱凌宇, 潘劍君, 張威. 祁連山不同海拔土壤有機碳庫及分解特征研究[J]. 環(huán)境科學(xué), 2013, 34(2): 668–675

[14] 王長庭, 龍瑞軍, 曹廣民, 等. 三江源地區(qū)主要草地類型土壤碳氮沿海拔變化特征及其影響因素[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2006, 30(3): 441–449

[15] Guan S, An N, Zong N, et al. Climate warming impacts on soil organic carbon fractions and aggregate stability in a Tibetan alpine meadow[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2018, 116: 224–236

[16] 李佩茹. 秦嶺林線土壤有機碳和養(yǎng)分的空間變化特征[D]. 西安: 西北大學(xué), 2014

[17] 劉佳慶, 孟瑩瑩, 包也, 等. 長白山林線植物岳樺和牛皮杜鵑養(yǎng)分化學(xué)計量特征及其影響因子[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(12): 3117–3124

[18] 張林, 吳彥, 吳寧, 等. 林線附近主要植被類型下土壤非生長季磷素形態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(13): 3457– 3464

[19] 李圣文, 王曉東, 吳正方, 等. 長白山北坡和西坡林線土壤有機質(zhì)含量的對比分析[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù), 2017, 37(2): 54–55

[20] 王曉東, 劉惠清. 長白山北坡林線岳樺種群與土壤關(guān)系[J]. 地理研究, 2011, 30(3): 531–539

[21] 司高月, 李曉玉, 程淑蘭, 等. 長白山垂直帶森林葉片-凋落物-土壤連續(xù)體有機碳動態(tài)—— 基于穩(wěn)定性碳同位素分析[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(16): 5285–5293

[22] 徐夢. 海拔梯度及土地利用方式對藏東南地區(qū)土壤有機碳和微生物群落的影響[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016

[23] 楊紅, 扶勝蘭, 劉合滿, 等. 藏東南色季拉山不同海拔森林土壤碳氮分布特征[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2018, 46(10): 15–23

[24] 陳文靜, 貢璐, 劉雨桐. 季節(jié)性雪被對天山雪嶺云杉凋落葉分解和碳氮磷釋放的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2018, 42(4): 487–497

[25] 郭彩虹, 楊萬勤, 吳福忠, 等. 川西亞高山森林林窗對凋落枝早期分解的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2018, 42(1): 28–37

[26] Matzner E, Borken W. Do freeze-thaw events enhance C and N losses from soils of different ecosystems? A review[J]. European Journal of Soil Science, 2008, 59: 274–284

[27] 戴君虎, 潘源, 崔海亭, 等. 五臺山高山帶植被對氣候變化的響應(yīng)[J]. 第四紀(jì)研究, 2005, 25(2): 216–223

[28] 季波, 王繼飛, 何建龍, 等. 寧夏賀蘭山自然保護區(qū)青海云杉林的有機碳儲量[J]. 草業(yè)科學(xué), 2014, 31(8): 1445– 1449

[29] 魏晶, 鄧紅兵, 吳鋼, 等. 長白山北坡高山凍原土壤碳和養(yǎng)分的分布特征[J]. 土壤通報, 2005, 36(6): 840–845

[30] 中國國家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會. 森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法: GB/T 33027—2016[S]. 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2016: 23–25

[31] 岑宇, 王成棟, 張震, 等. 河北省天然草地生物量和碳密度空間分布格局[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2018, 42(3): 265– 276

[32] 齊澤民, 王開運, 張遠(yuǎn)彬, 等. 川西亞高山林線過渡帶及鄰近植被土壤性質(zhì)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(12): 6325– 6332

[33] 阿米娜木·艾力, 常順利, 張毓?jié)? 等. 天山云杉森林土壤有機碳沿海拔的分布規(guī)律及其影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(7): 1626–1634

[34] 陳曦, 許文強, 羅格平, 等. 天山北坡不同環(huán)境條件下雪嶺云杉()林限土壤屬性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(1): 53–61

[35] 戴麗, 羅格平, 許文強, 等. 天山北坡三工河流域高山林線植被與土壤的關(guān)系[J]. 干旱區(qū)研究, 2016, 33(4): 780–788

[36] 楊敏, 楊飛, 楊仁敏, 等. 祁連山中段土壤有機碳剖面垂直分布特征及其影響因素[J]. 土壤, 2017, 49(2): 386– 392

[37] 孫慧蘭, 李衛(wèi)紅, 楊余輝, 等. 伊犁山地不同海拔土壤有機碳的分布[J]. 地理科學(xué), 2012, 32(5): 603–608

[38] 王德旺. 天山北坡草地生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀空間分布特征及其影響因素分析[D]. 烏魯木齊: 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013

[39] 洪雪姣. 大、小興安嶺主要森林群落類型土壤有機碳密度及影響因子的研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2012

[40] 王君. 滇西北不同土地利用方式下的土壤呼吸研究[D]. 北京: 中國科學(xué)院研究生院, 2007.

[41] 謝錦, 常順利, 張毓?jié)? 等. 天山北坡植物土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的垂直地帶性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(14): 4363–4372

[42] Shiels A B, Sanford Jr. R L. Soil nutrient differences between two krummholz-form tree species and adjacent alpine tundra[J]. Geoderma, 2001, 102: 205–217

[43] 李林. 長白山亞高山苔原帶土壤微生物研究[D]. 長春: 吉林大學(xué), 2017

[44] 劉羽霞, 許嘉巍, 靳英華, 等. 基于地形因子的長白山高山苔原土理化性質(zhì)空間差異[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(3): 640–648

[45] 劉秉儒. 賀蘭山東坡典型植物群落土壤微生物量碳、氮沿海拔梯度的變化特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2010, 19(4): 883–888

[46] 陳文靜, 貢璐, 劉雨桐. 季節(jié)性雪被對天山雪嶺云杉凋落葉分解和碳氮磷釋放的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2018, 42(4): 487–497

[47] 邢雅玲. 賽罕烏拉自然保護區(qū)不同植被類型下土壤碳氮特征分析[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011

[48] 王琳, 歐陽華, 周才平, 等. 貢嘎山東坡土壤有機質(zhì)及氮素分布特征[J]. 地理學(xué)報, 2004, 59(6): 1012–1019

[49] 王斌. 賀蘭山西麓不同海拔高度土壤氮素礦化作用變異特征[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2006

[50] 陳廷艦, 胡玉昆, 柳妍妍, 等. 阿爾泰山南坡土壤有機碳密度的分布特征和儲量估算[J]. 干旱區(qū)地理, 2014, 37(6): 1231–1239

[51] 田玉強, 歐陽華, 徐興良, 等. 青藏高原土壤有機碳儲量與密度分布[J]. 土壤學(xué)報, 2008, 45(5): 933–942

[52] 諶賢, 劉洋, 鄧靜, 等. 川西亞高山森林凋落物不同分解階段碳氮磷化學(xué)計量特征及種間差異[J]. 植物研究, 2017, 37(2): 216–226

[53] 吳雅瓊, 劉國華, 傅伯杰, 等. 青藏高原土壤有機碳密度垂直分布研究[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2008, 28 (2): 362– 367

[54] 方江平. 西藏色季拉山土壤的性狀與垂直分布[J]. 山地研究, 1997, 15(4): 228–233

[55] 秦嘉海, 張勇, 趙蕓晨, 等. 祁連山黑河上游不同退化草地土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分和酶活性的變化規(guī)律[J]. 冰川凍土, 2014, 36(2): 335–346

[56] 徐華君. 阿爾泰山區(qū)土壤有機碳氧化穩(wěn)定性的初步比較分析[J]. 水土保持研究, 2007, 14(6): 27–29

[57] 張景路, 張繪芳, 地力夏提·包爾漢, 等. 基于Landsat數(shù)字影像的阿爾泰山喬木林空間分布[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2018, 42(4): 154–158

[58] 崔宇, 張同文, 袁玉江, 等. 新疆阿爾泰山森林上樹線樹輪寬度的氣候響應(yīng)[J]. 干旱區(qū)研究, 2014, 31(4): 658–664

[59] 賈宏濤. 干旱地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)規(guī)律研究[D]. 陜西楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2004

[60] 宋雄儒, 尚振艷, 李旭東, 等. 賀蘭山西坡不同海拔梯度草地土壤磷特征及其影響因素[J]. 草業(yè)科學(xué), 2015, 32(7): 1054–1060

[61] 李丹維. 太白山不同海拔土壤微生物及酶活性的空間變異特征[D]. 陜西楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2016

[62] 李丹維, 王紫泉, 田海霞, 等. 太白山不同海拔土壤碳、氮、磷含量及生態(tài)化學(xué)計量特征[J]. 土壤學(xué)報, 2017, 54(1): 160–170

[63] 郭建明, 胡理樂, 林偉, 等. 秦嶺太白紅杉林土壤有機碳密度研究[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2010, 23(12): 1464–1469

[64] 馬新萍, 白紅英, 郭帥, 等. 秦嶺太白山氣溫垂直遞減率研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2017, 31(7): 139–144

[65] 高雅芳, 王雷, 杜海波, 等. 長白山苔原帶土壤溫度與肥力隨海拔的變化特征[J]. 冰川凍土, 2018, 40(4): 702–714

[66] Bao H, Kao S, Lee T, et al. Distribution of organic carbon and lignin in soils in a subtropical small mountainous river basin[J]. Geoderma, 2017, 306: 81–88

[67] Stützer A. Podzolisation as a soil forming process in the alpine belt of Rondane, Norway[J]. Geoderma, 1999, 91: 237–248

[68] Müller M, Alewell C, Hagedorn F. Effective retention of litter-derived dissolved organic carbon in organic layers[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(6): 1066–1074

[69] Garcia-Pausas J, Casals P, Camarero L, et al. Soil organic carbon storage in mountain grasslands of the Pyrenees: Effects of climate and topography[J]. Biogeochemistry, 2007, 82(3): 279–289

[70] Gütlein A, Zistl-Schlingmann M, Becker J N, et al. Nitrogen turnover and greenhouse gas emissions in a tropical alpine ecosystem, Mt. Kilimanjaro, Tanzania[J]. Plant and Soil, 2017, 411: 243–259

[71] Zech M, H?rold C, Leiber-Sauheitl K, et al. Buried black soils on the slopes of Mt. Kilimanjaro as a regional carbon storage hotspot[J]. Catena, 2014, 112: 125–130

[72] Doolette A L, Smernik R J, McLaren T I. The composition of organic phosphorus in soils of the Snowy Mountains region of south-eastern Australia[J]. Soil Research, 2017, 55: 10–18

[73] Harrow G, Hawke D J, Holdaway R N. Surface soil chemistry at an alpine procellariid breeding colony in New Zealand, and comparison with a lowland site[J]. New Zealand Journal of Zoology, 2006, 33(2): 165–174

[74] Munroe J S. Physical, chemical, and thermal properties of soils across a forest-meadow ecotone in the Uinta Mountains, northeastern Utah, U.S.A.[J]. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2012, 44(1): 95–106

[75] Freppaz M, Williams M W, Seastedt T, et al. Response of soil organic and inorganic nutrients in alpine soils to a 16-year factorial snow and N-fertilization experiment, Colorado Front Range, USA[J]. Applied Soil Ecology, 2012, 62: 131–141

[76] Nottingham A T, Whitaker J, Turner B L, et al. Climate warming and soil carbon in tropical forests: insights from an elevation gradient in the Peruvian Andes[J]. BioScience, 2015, 65(9): 906–921

[77] Farley K A, Kelly E F, Hofstede R G M. Soil organic carbon and water retention after conversion of grasslands to pine plantations in the Ecuadorian Andes[J]. Ecosystems, 2004, 7: 729–739

[78] Zimmermann M, Meir P, Silman M R, et al. No differences in soil carbon stocks across the tree line in the Peruvian Andes[J]. Ecosystems, 2010, 13(1): 62–74

Soil Organic Carbon Under Typical Vegetations at Alpine Timberline in Wutai Mountain

LIU Nan1, HAN Jinbin2, ZHAO Jianru2, LIU Min3

(1 College of Water Resources Science and Engineering, Taiyuan University of Technology, Taiyuan 030024, China; 2 Shanxi Wutai Mountain Arboretum, Shanxi Provincial Forestry and Grassland Administration. Xinzhou, Shanxi 035500, China; 3 CPECC Southwest Electric Power Design Institute, Chengdu 610021, China)

Under the background of global warming, soil organic carbon (SOC) has become one of the most important issues in study of global carbon cycle and global change ecology, especially in the alpine timberline ecotone with sensitivity of climate change. Therefore, both of SOC contents and density (SOCD) were studied under subalpine meadow (CD),forest (HL) and×mixed forest (YH) near the alpine timberline in Wutai Mountain. The results showed that SOC contents of all three vegetations were decreased with soil depth. SOCD values of studied soils were increased with soil depth. SOC and SOCD were mainly concentrated in surface soil, showed surface assembly effect. As the same as the subalpine soils in China, in our study region, total SOC contents and SOCD of subalpine forest (HL, YH) soils were both larger than those of subalpine meadow soils (CD). But it was different from subalpine soils in other continentals except Asia. Total SOC contents and SOCD in subalpine soils of Wutai Mountain were approximately equal to the mean total SOC and SOCD of subalpine soils in China, and they were larger than those of other continentals except Asia. The differences of significant impact factors (<0.05) on subalpine SOC were observed between Wutai Mountain and global scale. On the global scale, soil depth and climate factors (<0.05) in subalpine forests had more significant effects on SOC than subalpine meadow/grassland (>0.05). Thus, in Wutai Mountain, subalpine forest soils have more capability of carbon sequestration than subalpine meadow soils. Their total SOC contents and SOCD are both approximately equal to the mean values of Chinese national scale. Carbon pool of subalpine soils in China takes a leading position from a global view. However, more researches are desired in order to reduce the uncertainties in multi-scale studies.

Soil organic carbon; Alpine timberline; Subalpine; Forest; Meadow; Climate change

國家自然科學(xué)基金項目(31400618)、國家留學(xué)基金管理委員會項目(201708140203，留金法[2017]5087號)和國家自然科學(xué)基金項目 (51509176，41503074)資助。

劉楠(1983—)，男，河北石家莊人，博士，講師，主要研究方向為水土保持與生態(tài)水文。E-mail: lntx617129@126.com

S714；Q948.1

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.05.018