范雯+崔洪霞

摘要：運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)調(diào)查研究方法，對內(nèi)蒙古西部烏海甘德爾山的植被情況進(jìn)行了調(diào)研，實(shí)地調(diào)查了亞高山紅砂荒漠灌叢和山下四合木荒漠灌叢的植物多樣性，重點(diǎn)分析了該地植物群落類型、植物棲息地的山體坡度及坡向等環(huán)境因子及其影響。初步獲得了結(jié)論：當(dāng)?shù)厣襟w坡向?qū)χ参镂锓N多樣性影響顯著，多樣性豐富度-均勻度指數(shù)總體上表現(xiàn)為陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡，而山地坡向?qū)Ξ?dāng)?shù)刂参锞鶆蚨扔绊懴鄬^小，均勻度指數(shù)總體表現(xiàn)為陰坡>陽坡。

關(guān)鍵詞：烏海甘德爾山；亞高山；荒漠灌叢；植物物種多樣性

中圖分類號：X174

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）6-0145-04

1 引言

2016年8月，根據(jù)中國科學(xué)院植物所、北京市科技教育促進(jìn)會和北京市第八中學(xué)的聯(lián)合安排，作為“資源枯竭型城市轉(zhuǎn)型環(huán)境修復(fù)科學(xué)考察”專項(xiàng)活動的一部分，在崔紅霞、高穎等專家的具體指導(dǎo)下，70余人的團(tuán)隊(duì)針對內(nèi)蒙古西部烏海甘德爾山的植物群落物種進(jìn)行專項(xiàng)實(shí)地調(diào)查，并在此基礎(chǔ)上研究寒旱區(qū)的亞高山荒漠灌叢物種多樣性格局及其成因，旨在為當(dāng)?shù)匚锓N多樣性保護(hù)利用、以及生態(tài)修復(fù)中的景觀規(guī)劃和人工群落建植提供參考依據(jù)。

受本文篇幅限制，重點(diǎn)介紹兩種環(huán)境因子（山體坡度和坡向）對于該地植物物種的影響，主要涉及光照、溫度、水分、土質(zhì)等環(huán)境因子對于該地植物物種多樣性之影響。

2 烏海甘德爾山區(qū)自然環(huán)境概況

甘德爾山屬賀蘭山北部余脈，南北走向，位于內(nèi)蒙古烏海市區(qū)南部，黃河?xùn)|岸，長約23 km，最寬處約10 km，海拔最高點(diǎn)1805.4 m。甘德爾山西坡至包蘭鐵路線的半流動沙丘是烏海市海勃灣區(qū)境內(nèi)沙化最為嚴(yán)重的地段之一，沙化土地面積達(dá)2萬畝以上，黃河中上游區(qū)段內(nèi)的泥沙大約60%源自該地及周邊區(qū)域，表明該區(qū)域水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境極為脆弱。

甘德爾山區(qū)域具有典型的中溫帶半干旱荒漠氣候型特征：干旱少雨、四季多風(fēng)、冬季嚴(yán)寒、夏季炎熱、日溫差大。當(dāng)?shù)啬昶骄鶞囟葹?.6℃（最高40.2℃，最低-32.6℃），凍土深度最大178 cm，無霜期長（164 d）。年平均降水量159.9 mm，年最小降水量71.8 mm，平均年蒸發(fā)量3280 mm，全年8級以上大風(fēng)時(shí)間為50 d以上，大風(fēng)集中在4～8月，易出現(xiàn)沙塵暴。

該山區(qū)屬于亞高山類型，由于海拔、干旱、多風(fēng)等原因，地表風(fēng)蝕沙化十分嚴(yán)重，植被類型簡單，平均覆蓋率25%，且分布極不均勻，荒漠植被型、干旱草原植被型、沙生植被型、草原化荒漠植被型等植被類型均有生存，主要是紅砂亞高山荒漠草甸和四合木荒漠草甸，植被群落生活力水平較低，生態(tài)環(huán)境脆弱[1]。該地天然植物種類組成較貧乏，但具有一定的特有性。

3 調(diào)研方案及主要過程

有關(guān)樣地設(shè)置和樣方選取及植被物種調(diào)查的介紹請參見文獻(xiàn)[1]，不再贅述。通過對甘德爾山兩塊樣地調(diào)查，在紅砂亞高山草甸樣地共發(fā)現(xiàn)17種植物，在四合木保護(hù)區(qū)共發(fā)現(xiàn)16種植物，其中兩樣地共生植物有4個。在該地發(fā)現(xiàn)的植物有紅砂、西北針茅、黃芪、鹽生車前、紫筒草、沙果狗娃花、駝蹄瓣、興安天門冬、小車前、刺沙蓬、中亞濱藜、芨芨草、銀灰旋花、灰菜、纖桿蒿、細(xì)葉韭、錦雞兒等29種[1]。

4 調(diào)查結(jié)果分析

根據(jù)調(diào)研團(tuán)隊(duì)的調(diào)查樣本數(shù)據(jù)，筆者采用群落生態(tài)學(xué)方法，運(yùn)用豐富度、均勻度等指標(biāo)參數(shù)，研究分析了當(dāng)?shù)丨h(huán)境因子對于植物多樣性的影響，本文側(cè)重介紹山體坡向和坡度對于該地植物物種多樣性的影響。

4.1 坡向與植物多樣性（豐富度、均勻度）

由于光照、溫度、雨量、風(fēng)速、土壤質(zhì)地等因子的綜合作用，坡向能夠?qū)χ参锇l(fā)生影響，從而引起植物和環(huán)境的生態(tài)關(guān)系發(fā)生變化。有關(guān)該山體坡向與豐富度-均勻度指數(shù)的數(shù)據(jù)共調(diào)查樣方9個，分別為北、東北、西北、南、東南、西南5個朝向，其中，北坡樣方的重復(fù)數(shù)為2，東南坡樣方重復(fù)數(shù)為3，其余樣地重復(fù)數(shù)均為1。分析計(jì)算結(jié)果顯示，當(dāng)?shù)刂参锶郝涞呢S富度-均勻度指數(shù)I 在0.2～0.67之間，且與環(huán)境因子之一的山坡坡向相關(guān)性顯著，指數(shù)由高到低排序依次為北、東北、東南、南、西北、西南，參見圖1。

通過圖1可以看出：此處坡向?qū)Ξ?dāng)?shù)厣锒鄻有杂绊戯@著，生物多樣性豐富度-均勻度指數(shù)總體上表現(xiàn)為陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡。

實(shí)際調(diào)查結(jié)果及計(jì)算數(shù)據(jù)表明，當(dāng)?shù)夭煌孪驑臃骄鶆蚨戎笖?shù)在0.52～0.81之間，相關(guān)性除西南向較低（0.52）以外，其他坡向數(shù)據(jù)接近（0.71～0.82），且指數(shù)由高到低排序依次為東南、南、東北、西北、北、西南如圖2所示。

4.2 坡度與植物多樣性

為了細(xì)化分析，將坡度類型分為陽坡和陰坡兩大類，分別計(jì)算有關(guān)指數(shù)。

4.2.1 陽坡

有關(guān)陽坡坡度與豐富度-均勻度指數(shù)的數(shù)據(jù)，共調(diào)查分析樣方4個（受條件影響，抽樣數(shù)偏少），坡度分別為5°、10°、30°，其中，5°坡度樣地重復(fù)數(shù)為2，其余樣地重復(fù)數(shù)均為1，豐富度-均勻度指數(shù)在0.44～0.75之間。該分析結(jié)果顯示，此地陽坡坡度與物種豐富度-均勻度指數(shù)之間表現(xiàn)為正相關(guān)，即在一定范圍內(nèi)，坡度越大豐富度-均勻度指數(shù)越高（圖3）。這一結(jié)果盡管是客觀的，但是作為結(jié)論需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

陽坡坡度分別在5°、10°、30°時(shí)，對應(yīng)樣方均勻度指數(shù)分別是0.72、0.6和9.3。如圖4所示。

4.2.2 陰坡

陰坡坡度與豐富度-均勻度指數(shù)的數(shù)據(jù)共調(diào)查樣方5個，分別為2°、3°、10°、15°、30°坡度，所有樣方重復(fù)數(shù)均為1，豐富度-均勻度指數(shù)計(jì)算結(jié)果為0.48到 7.5之間，如圖5所示。

陰坡樣方在坡度分別為2°、3°、10°、15°、30°條件下，對應(yīng)的物種群落均勻度指數(shù)為0.59到0.82之間，大致呈現(xiàn)隨坡度增大而指數(shù)下降之趨勢，如圖6所示。

4.3 當(dāng)?shù)睾０闻c植物多樣性

本次在甘德爾山亞高山草甸選擇的樣方，海拔在1585～1600 m左右.在四合木保護(hù)區(qū)的所選的樣方，海拔在1325～1340 m左右。所有樣方之間的最大海拔垂直高度差僅有275 m，同一樣地的樣方最大垂直高度差只有15 m，坡位變化很小。在此條件下，做海拔高度與植物多樣性分析，是作為一次實(shí)驗(yàn)嘗試，得到結(jié)論是：亞高山草甸樣方數(shù)據(jù)與坡位之間的關(guān)系不明顯（散點(diǎn)隨機(jī)分布），而四和木保護(hù)區(qū)樣方數(shù)據(jù)與坡位之間似呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。豐富度-均勻度指數(shù)在坡位較低的四合木保護(hù)區(qū)，生物多樣性指數(shù)的平均水平略高于亞高山草甸，如圖7所示。

不同坡位條件下的均勻度指數(shù)指標(biāo)差異不明顯。如圖8所示。

5 分析與討論

5.1 山體坡向與植物多樣性

山體坡向是山地主要地形因子之一。一般情況是：陽坡由于接受太陽輻射能多于陰坡，溫度狀況比陰坡好，但水分狀況比陰坡差，植被的覆蓋度一般是陽坡低于陰坡，從而導(dǎo)致土壤中物理、化學(xué)和生物過程的差異。

實(shí)地調(diào)研表明，該山地不同坡向上植物性狀變化明顯。陰坡由于接收的太陽照射較少，導(dǎo)致陰坡溫度較低，蒸發(fā)量較少，間接導(dǎo)致土壤含水量相對陽坡較高，土壤有機(jī)質(zhì)降解較低，積累較多。在不同坡向下，這些因素是決定物種多樣性沿陽坡-陰坡生境梯度變化的最主要因子。相比于陽坡，陰坡土壤含水量及土壤養(yǎng)分均有增加，因此，此地的陰坡較陽坡更適合植物生存。

在本調(diào)研樣方中，山體坡向?qū)ι锶郝涠鄻有跃哂忻黠@的影響。由豐富度-均勻度指數(shù)和均勻度指數(shù)變化趨勢可知，生物多樣性總體上表現(xiàn)為陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡，指數(shù)由高到低排序依次為北、東北、東南、南、西北、西南。

5.2 山體坡度與植物多樣性

在當(dāng)?shù)睾０螢?300～1600 m的環(huán)境下，坡度改變，會導(dǎo)致陰坡和陽坡的豐富度-均勻度指數(shù)Ⅰ，豐富度-均勻度指數(shù)Ⅱ發(fā)生變化。隨著坡度增加，陽坡陰坡群落多樣性指數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢，且陽坡豐富度-均勻度指數(shù)隨坡度有變化。本例中陰坡坡度數(shù)據(jù)顯示，隨著坡度增加，豐富度-均勻度指數(shù)I和均勻度指數(shù)均呈下降趨勢，可能是因?yàn)楫?dāng)坡度較小時(shí)，土壤養(yǎng)分、光照、水分相對充足，當(dāng)坡度增加時(shí)，水分、養(yǎng)分流失加劇，多樣性降低。即邊坡坡度對陽坡和陰坡的灌木層與草本層的植物群落物種多樣性具有顯著的影響，邊坡坡度對陰坡群落的均勻度指數(shù)影響顯著。

其他山區(qū)的類似研究[2]表明：坡度對陽坡群落的豐富度影響相對較大，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。在陰坡坡度<35°的條件下，植被群落恢復(fù)效果較好，群落的多樣性高；而對>35°的邊坡來說，多樣性指數(shù)呈下降趨勢。但是本例對于陽坡坡度與多樣性的研究，受時(shí)間與條件限制，僅考察了5°、10°、30°三種坡度，且重復(fù)數(shù)均為1，對于大于35°的坡度，未進(jìn)行采樣，故難以得出相似的結(jié)論。

隨著坡度改變，陽坡和陰坡群落均勻度指數(shù)均發(fā)生改變，且變化較小。其中陽坡均勻度指數(shù)變化大于陰坡，這與已有的研究結(jié)果[3]相悖。分析其原因，可能為本案選取的陰坡和陽坡樣方數(shù)量較少，有一定隨機(jī)性，有待于進(jìn)一步分析確認(rèn)。

5.3 海拔和植物多樣性

海拔（本例表現(xiàn)為坡位）是決定植物生境差異的主要因子之一，不同坡位的水熱條件及其組合的空間分布不同，進(jìn)而影響著植物群落的分布及結(jié)構(gòu)[3]。本例調(diào)研結(jié)果中，豐富度-均勻度指數(shù)I ，均勻度指數(shù)指標(biāo)中，不同條件下差異不明顯。豐富度-均勻度指數(shù)，但是坡位較低的四合木保護(hù)區(qū)生物多樣性指數(shù)的平均水平略高于亞高山草甸。在甘德爾山亞高山草甸的樣方，海拔在1585～1600 m左右，在四合木保護(hù)區(qū)的樣方，海拔在1325～1340 m左右，坡位變化很小，可能不適合做此分析，或者應(yīng)該做與其他地區(qū)的海拔相對比較分析。

值得注意的是，在世界各地山地垂直梯度研究中，植物物種多樣性隨海拔梯度變化的差別很大，一些研究表明物種多樣性在中海拔達(dá)到最大，而另一些研究則顯示隨海拔升高物種多樣性呈直線下降[4]或與海拔無關(guān)[5]，一般通常認(rèn)為植物多樣性與海拔高度和地理緯度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性。

5.4 坡度對水分的影響

水分是影響種子萌發(fā)的重要因素。種子只有在水分等條件滿足的情況下經(jīng)過吸漲，才可啟動萌發(fā)過程，而吸漲程度取決于種子成分、種皮和果皮對水分的透性以及環(huán)境中水分的有效性。

地面坡度對水分入滲情況有較大影響。隨著山體坡度的增大，地面順坡方向濕潤鋒推進(jìn)加快，逆坡方向及水滴下落處橫坡方向濕潤鋒推進(jìn)減緩，橫坡方向最大濕潤寬度也隨著坡度的增大而減小；與水平地面相比，整個濕潤體隨著地面坡度的增大明顯向下坡方向偏移，且坡度越大，偏移距離越大，濕潤體形狀由對稱的半橢球形向下坡大而上坡小的梨形變化[6]。因此，在坡度大的地區(qū)，水將集中在地勢最低的區(qū)域，從而造成不同地點(diǎn)樣方中的水分差異。有研究結(jié)果表明，影響西北針茅產(chǎn)量的主成分因子以水分因子為主，溫度和光照因子其次[7]。在本例亞高山草甸的兩組實(shí)驗(yàn)樣方中也得到了類似數(shù)據(jù)結(jié)果，且本次調(diào)研坡度差異對西北針茅生長狀況的影響，在當(dāng)?shù)兀ê０胃叨?595 m左右）坡度較大地區(qū)西北針茅生長情況相對更好些，見表1。

在坡度大的地方，水必然會集中在地勢較低的區(qū)域，造成不同地點(diǎn)樣方中的水分差異，從而影響如西北針茅等植物的生長。土壤表層有機(jī)質(zhì)含量與土壤酸堿度呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，土壤表層有機(jī)質(zhì)含量又與土壤濕度、氣溫等因素有關(guān)，當(dāng)?shù)刎i毛菜等受其制約性較強(qiáng)。

6 結(jié)論

本調(diào)查研究表明，烏海甘德爾山地區(qū)植物多樣性與當(dāng)?shù)貋喐呱降钠露?、坡向有著密切的關(guān)系；生物多樣性與當(dāng)?shù)仄挛魂P(guān)系不顯著。

（1）當(dāng)?shù)厣襟w坡向?qū)ι锒鄻有杂绊戯@著，生物多樣性豐富度-均勻度指數(shù)總體上表現(xiàn)為陰坡>半陰坡>半陽坡>陽坡，指數(shù)由高到低排序依次為北、東北、東南、南、西北、西南。而山體坡向?qū)χ参锞鶆蚨扔绊戄^較小，均勻度指數(shù)總體表現(xiàn)為陰坡>陽坡。

（2）當(dāng)?shù)厣襟w坡度對植物群落物種多樣性具有影響力。總體來看，坡度對陰坡群落的均勻度指數(shù)影響顯著，而對陽坡群落的豐富度影響相對較大。在坡度<35°的條件下，植物群落的多樣性較高；而當(dāng)?shù)厣襟w坡度對陽坡陰坡植物群落均勻度影響較小。其中陽坡均勻度指數(shù)變化大于陰坡。

（3） 在坡度大的地區(qū)，水將集中在地勢最低的區(qū)域，造成不同地點(diǎn)樣方中的水分差異，從而影響如西北針茅等植物的生長。土壤表層有機(jī)質(zhì)含量與土壤酸堿度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，土壤表層有機(jī)質(zhì)含量又與土壤濕度、氣溫等因素有關(guān)，豬毛菜等受其制約性較強(qiáng)。

由于實(shí)際條件限制，本調(diào)研樣方數(shù)量較少，海拔條件也只能選取當(dāng)?shù)貎商幒０尾煌牡貐^(qū)，由于垂直高度相差較小，坡位對生物多樣性影響不顯著，數(shù)據(jù)相關(guān)性較弱，結(jié)論的普遍性有待進(jìn)一步確認(rèn)。

致謝：本文得到中國科學(xué)院植物研究所崔紅霞博士等專家的精心指導(dǎo)，本文利用了北京八中團(tuán)隊(duì)的實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，在此一并表示感謝。

參考文獻(xiàn)：

[1]范 雯，毛健歡，楊怡萌，等. 烏海甘德爾山區(qū)荒漠灌叢群落多樣性調(diào)研[J].綠色科技，2017（4）：17～19，21.

[2]周 萍，劉國彬，侯喜祿.黃土丘陵區(qū)不同坡向及坡位草本群落生物量及多樣性研究[J].中國水土保持科學(xué)，2009，7（1）：67～73.

[3]Lieberman D，Lieberman M，Peralta R，et al. Tropical forest structure and composition on a large scale altitudinal gradient in Costa Rica[J]. Journal of Ecology， 1996（84）：137～152.

[4]胡玉昆，李凱輝，阿德力·麥地，等.天山南坡高寒草地海拔梯度上的植物多樣性變化格局[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（2）：182～186.

[5]Itow S. Species turnover and diversity patterns along an elevation broadleaved forest line[J]. Journal of Vegetation Science，1991（2）：477～484.

[6]馮 宏，鄧蘭生，張承林，郭彥彪.地面坡度對滴灌水分入滲過程的影響[J].灌溉排水學(xué)報(bào)，2010（2）.

[7]魏占雄，謝衛(wèi)東.三江源興海地區(qū)西北針茅產(chǎn)量影響因子的主成分分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，Journal of Anhui A .Sci，2011，39（17）：10513～10515.