孟繼森

摘 要：森林冠層覆蓋，亦稱(chēng)為冠層覆蓋度或樹(shù)冠覆蓋。冠層覆蓋可提供為多目標(biāo)的生態(tài)指針，例如判釋植群活力和動(dòng)物棲息地、森林地表微環(huán)境的變化，以及由冠層葉面積指數(shù)及光合能力評(píng)估森林生產(chǎn)力。有關(guān)冠層覆蓋的量測(cè)與表現(xiàn)有各種方法，有各種詮釋?zhuān)仔枵J(rèn)識(shí)及區(qū)隔冠層覆蓋與冠層郁閉的概念。其中冠層覆蓋的定義為林木樹(shù)冠垂直投影于森林地表比率;而冠層郁閉的定義為單一點(diǎn)上空被植被遮蓋的比率。如果利用有視角的儀器量測(cè)，如照相機(jī)、或半球面郁閉度計(jì)，此為冠層郁閉度估測(cè)。

關(guān)鍵詞：林木 冠層 結(jié)構(gòu) 量化 研究

以半球面影像技術(shù)在森林生態(tài)研究的應(yīng)用，可供估測(cè)穿透林冠的光照及林冠葉面積指數(shù)。在生態(tài)研究方面，冠層郁閉可應(yīng)用在林下光照、林冠結(jié)構(gòu)變動(dòng)、林下植物的生長(zhǎng)分布、森林的演替更新等的評(píng)估，本方法雖具有移動(dòng)迅速節(jié)省時(shí)間及經(jīng)費(fèi)優(yōu)點(diǎn)，然研究者需對(duì)影像特質(zhì)及分析的原理與流程有充分的了解，才能在事前影像取樣點(diǎn)的選擇、影像拍攝時(shí)間的選定、影像的分析乃至于資料的統(tǒng)計(jì)分析時(shí)避免錯(cuò)誤的發(fā)生與誤差的累積。以傳統(tǒng)相機(jī)及數(shù)位相機(jī)搭配魚(yú)眼鏡頭，探討相機(jī)類(lèi)型、影像解析度、影像壓縮及不同分析軟件對(duì)估測(cè)林冠光穿透的影響，結(jié)果顯示影像壓縮與否對(duì)分析的結(jié)果并無(wú)顯著影響，而解析度則有顯著影響，解析度愈高則估算林下光照越高。使用傳統(tǒng)相機(jī)及數(shù)位相機(jī)所推估林冠光穿透可相差超過(guò)5%，不同影像分析計(jì)算軟件所造成差異亦可達(dá)5%以上，因此使用時(shí)需注意解析度、相機(jī)系統(tǒng)以及分析軟件是否相同。

比較幾種量測(cè)冠層覆蓋方法精確度，利用Cajanus tube、數(shù)位照相或半球面郁閉度計(jì)、目測(cè)法。其結(jié)果以 Cajanus tube 配合穿越線取樣法最為精確但較費(fèi)時(shí);以半球面郁閉度計(jì)量測(cè)郁閉度，其平均值與 Cajanus tube 法差異不大，但量測(cè)較快而節(jié)省時(shí)間;而數(shù)位照片或目測(cè)法則視研究者的經(jīng)驗(yàn)，且因主觀因素所得結(jié)果差異甚大。

一、干擾分類(lèi)與特性

干擾對(duì)森林樹(shù)冠層疏開(kāi)的程度，可分為重大干擾，為林冠層的林木完全被破壞后，整個(gè)林分毀滅而全面更新，或稱(chēng)為林分替代性干擾，為林冠層林木只受到部分破壞的干擾，或稱(chēng)為林木替代性干擾。規(guī)模較小的干擾如林木的老朽枯死，造成樹(shù)冠疏開(kāi)，即一般所稱(chēng)的樹(shù)冠孔隙，或以孔隙（gap）稱(chēng)之。

森林孔隙的形成對(duì)該森林的組成、結(jié)構(gòu)及功能具有重要的影響，促使非耐蔭性的先驅(qū)樹(shù)種及孔隙種（gap species）的天然更新，形成森林內(nèi)具有族群動(dòng)態(tài)、樹(shù)種組成及生長(zhǎng)率等特性都不同的區(qū)集?？紫懂a(chǎn)生以后對(duì)于苗木的生長(zhǎng)都有幫助，然樹(shù)種不同最適合的生長(zhǎng)區(qū)集也有差異，使孔隙的大小與區(qū)集對(duì)于苗木的生長(zhǎng)產(chǎn)生篩選的作用。森林冠層上層林木死亡后產(chǎn)生孔隙，這些冠層孔隙對(duì)森林有正面影響，包括增加物種多樣性。相對(duì)的孔隙內(nèi)下層植物的生長(zhǎng)和在孔隙邊緣上層林木枝條的擴(kuò)張?jiān)斐晒趯涌紫队糸]，將決定未來(lái)森林結(jié)構(gòu)和物種的組成。

二、干擾后森林發(fā)育

干擾可影響到森林各個(gè)層次的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，從個(gè)體角度，干擾效應(yīng)為造成全部或部份個(gè)體的傷害或死亡。從種群來(lái)說(shuō)，干擾影響種群發(fā)生過(guò)程、年齡結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)及單株的空間分布。干擾所造成環(huán)境上的異質(zhì)性，其影響是表現(xiàn)于二個(gè)不同性質(zhì)的梯度上，即是時(shí)間和空間上的異質(zhì)性。時(shí)間梯度即造成所謂的區(qū)集動(dòng)態(tài)（patch dynamic），空間上表現(xiàn)則是區(qū)集的鑲嵌分布（mosaic of patches）。以地景生態(tài)學(xué)而言，干擾造成的孔隙更新會(huì)使林分在水平空間上形成鑲嵌狀的區(qū)集。因林木死亡或消失而釋出可供生存及生長(zhǎng)的空間與資源，苗木進(jìn)駐孔隙形成集落，或是由孔隙邊緣的上層優(yōu)勢(shì)木以側(cè)枝生長(zhǎng)，逐漸填補(bǔ)破碎的樹(shù)冠層，隨著時(shí)間的推進(jìn)，這些孔隙漸漸形成了異質(zhì)鑲嵌體（mosaic）而迥異于原林分，改變了原來(lái)的地景結(jié)構(gòu)。透過(guò)孔隙在不同區(qū)域不同時(shí)間的發(fā)生，整個(gè)地景持續(xù)地進(jìn)行小區(qū)集的更新。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間多次干擾、更新作用下，在最后演替階段，林分結(jié)構(gòu)在水平與垂直兩個(gè)層次上發(fā)生了多次的分化，因此林分結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性（heterogeneity）為老林林分結(jié)構(gòu)的重要特微。

種子發(fā)芽及幼苗出現(xiàn)的成功與否，將決定植物的分布及植群的結(jié)構(gòu)，然種子是否得以發(fā)芽成為幼苗，常受到許多外在條件所影響，如光、溫度、水分及氧氣等均為種子發(fā)芽所必需。對(duì)檜木種子發(fā)芽的研究，如溫度有最高溫、最低溫及適溫與變溫，光照有強(qiáng)度與光期，發(fā)現(xiàn)紅檜或扁柏種子發(fā)芽率受溫度影響，但光度對(duì)檜木的發(fā)芽沒(méi)有影響;而檜木種子發(fā)芽受水分影響的程度以扁柏較為劇烈，紅檜較為緩和，亦即紅檜可適應(yīng)的水分范圍較扁柏寬廣，天然更新的能力較佳。因此檜木種子能否成功發(fā)芽，主要取決于溫度及水分，只要有適當(dāng)?shù)臏囟取駶?rùn)的環(huán)境檜木種子即能容易發(fā)芽。

三、干擾后苗木適應(yīng)

森林冠層與太陽(yáng)輻射量的關(guān)系，對(duì)于植群生理生態(tài)、野生動(dòng)物及森林演替等的研究，具有重要價(jià)值。光照也是限制森林林下植物生長(zhǎng)與分布的重要因子，因此了解林下光照環(huán)境的時(shí)空變異，有助于深入探究林下植物的生長(zhǎng)分布及生產(chǎn)力。由于林下小苗的生長(zhǎng)關(guān)系著未來(lái)林分的發(fā)展及冠層樹(shù)種的組成，林下光照因其對(duì)樹(shù)苗生長(zhǎng)的影響也關(guān)系著森林的更新，所以定量林下光照環(huán)境為研究森林動(dòng)態(tài)的重要一環(huán)。在冠層干擾之后，有許多的因子影響幼苗的建立。鄰近母樹(shù)與母樹(shù)數(shù)量、苗床基質(zhì)、種子消粍?wù)叱霈F(xiàn)與傳播、與氣候和微氣候，全都導(dǎo)致幼苗凈殖在時(shí)空上的變化。在不同量的光資源環(huán)境下，下層林木可借修改其樹(shù)冠形態(tài)及葉的解剖性狀，以利其有最佳的存活機(jī)會(huì)，而達(dá)到上層冠層位置。一般光限制環(huán)境下，多數(shù)耐蔭性樹(shù)種較非耐蔭性樹(shù)種有較高的存活率。研究林下光度（郁閉冠層、小孔隙、大孔隙）、幼樹(shù)大?。ㄓ啄?0-100 ㎝及101-200 ㎝）和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)冷杉幼樹(shù)生長(zhǎng)與樹(shù)冠形態(tài)的重要性，發(fā)現(xiàn)林下光度增加則冷杉幼樹(shù)的相對(duì)苗高及苗徑生長(zhǎng)率增加。林下光度增加達(dá)25%或以上時(shí)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)幼樹(shù)生長(zhǎng)影響才具重要性，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)愈大，幼樹(shù)相對(duì)苗高及苗徑生長(zhǎng)率減低。

四、結(jié)語(yǔ)

國(guó)內(nèi)有關(guān)苗木的生長(zhǎng)適應(yīng)研究，多于苗圃以人工方式營(yíng)造不同光度環(huán)境下，觀察苗木的生長(zhǎng)形態(tài)及生理生態(tài)特性的反應(yīng)，探討各樹(shù)種生長(zhǎng)發(fā)育的最佳條件?；?qū)⒚缒驹灾灿诓煌舛拳h(huán)境下，調(diào)查新植苗木的存活、光合作用產(chǎn)物分配比例的調(diào)整情形。觀察苗木于不同光度下的生長(zhǎng)情形，結(jié)果顯示扁柏及紅檜的苗高及苗徑生長(zhǎng)與光度具正相關(guān)。林下栽植的紅檜幼林分中選設(shè) 30%、50%、70%、90%四種不同光度林地，進(jìn)行紅檜幼林需光度的研究;結(jié)果顯示，表示各光度區(qū)的生長(zhǎng)量差異甚為顯著，年份間生長(zhǎng)量的差異則不顯著。該幼林分直徑與樹(shù)高的生長(zhǎng)量，均表示以 90%的光度區(qū)為最優(yōu)，70%及 50%同為次之，而以 30%光度區(qū)的生長(zhǎng)量最差。

參考文獻(xiàn)：

[1]房帥.長(zhǎng)白山闊葉紅松林木本植物系統(tǒng)發(fā)育與功能性狀結(jié)構(gòu)[J].科學(xué)通報(bào)，2014，08.