遮陰處理對(duì)美人蕉光合特性的影響

尚 志，姚延梼

（1.神華北電勝利能源有限公司，內(nèi)蒙古錫林浩特026000；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

美人蕉（Canna indica L.）屬多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于熱帶美洲、印度和馬來(lái)半島，喜溫暖、濕潤(rùn)和陽(yáng)光，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，適應(yīng)性強(qiáng)，在我國(guó)南方和北方均有廣泛種植。從目前廣泛應(yīng)用的品種來(lái)看，有高大型和低矮型2 種。

光合作用是植物生長(zhǎng)的重要能量來(lái)源和物質(zhì)基礎(chǔ)。葉綠素是與植物光合作用有關(guān)的重要色素之一，對(duì)光能具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化功能，是衡量植物光合、生長(zhǎng)發(fā)育以及對(duì)脅迫環(huán)境適應(yīng)性的重要生理指標(biāo)[1]。有研究表明，凈光合速率、氣孔密度和葉綠素可以作為反映植物耐陰性的重要指標(biāo)[2]。在弱光下，葉綠素含量高的植物，具有較高的光合活性[3-4]。

遮陰對(duì)光合作用的影響因采用的作物品種、生育期、土壤水分和遮陰水平及遮陰時(shí)間的不同，其結(jié)果存在差異。許多研究表明，遮陰通常會(huì)降低單葉的凈光合速率[5-6]、引起氣孔快速關(guān)閉，遮陽(yáng)網(wǎng)去掉后光合恢復(fù)會(huì)延遲[7-8]。關(guān)于遮陰對(duì)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響在國(guó)內(nèi)外研究中存在著不同的看法。FRANQHAR 等[9]研究指出，葉片氣孔關(guān)閉的同時(shí)胞間CO2濃度（Ci）也降低，則氣孔關(guān)閉可作為光合速率降低的主要原因。RASCHKE 等[10]研究認(rèn)為，氣孔導(dǎo)度下降并不是中午光合降低的主要原因。PETERSEN 等[11]和BAUER 等[12]研究表明，在充分供水、水分脅迫條件下遮陰使棉花氣孔導(dǎo)度分別降低59% 和64%。ZHAO 等[13]研究則表明，在弱光照條件下，棉花葉片的氣孔導(dǎo)度增加對(duì)光合速率的影響不明顯。黃印冉等[14]研究表明，遮陰對(duì)胡枝子凈光合速率的影響，上午主要是由氣孔限制因素引起的，而下午非氣孔限制因素的影響逐漸增強(qiáng)。

國(guó)內(nèi)部分學(xué)者對(duì)遮陰條件下作物的光合特性也進(jìn)行了研究。范葉萍等[15]研究了75% 和50% 遮陰對(duì)觀葉植物匙葉天南星光合特性的影響，結(jié)果表明，遮陰使植株凈光合速率提高，呼吸速率隨遮陰程度的增加而逐漸減弱。劉厚誠(chéng)等[16]研究結(jié)果表明，遮光處理通過(guò)影響環(huán)境因子和節(jié)瓜葉片生理特性等內(nèi)在因素而影響其光合作用。孫佳音等[17]研究表明，遮陰可以降低南方紅豆杉的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，從而能夠更好地利用弱光，同時(shí)提高光合速率，增強(qiáng)南方紅豆杉的光合能力，其中以89%遮陰處理的變化最明顯。得出不同結(jié)論的原因可能是由于植物品種、試驗(yàn)條件、遮陰強(qiáng)度及時(shí)問長(zhǎng)短等不同，因此進(jìn)一步探討遮陰條件下光合作用的日變化以及對(duì)品種光合作用光飽和點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定仍具有重要意義。目前，遮陰與溫度組合、遮陰與養(yǎng)分組合對(duì)植物生長(zhǎng)的影響已有報(bào)道，但關(guān)于土壤水分與遮陰組合對(duì)植物光合性能的影響報(bào)道較少。

本研究通過(guò)比較美人蕉在不同遮陰處理下的光合參數(shù)，了解不同光照條件對(duì)美人蕉光合特性的影響，以期為美人蕉光合生理機(jī)制研究及生態(tài)因子的調(diào)節(jié)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為1 年生紅花美人蕉。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山西省太谷縣，該區(qū)位于37°26′N，112°32′E，海拔782 m，年降雨量456 mm 左右，年蒸發(fā)量1 700.5 mm 左右，年均氣溫9.8 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 592.2 h，無(wú)霜期約170 d。試驗(yàn)地耕層土壤（1～20 cm） 的有機(jī)質(zhì)含量為15.1 g/kg，速效氮含量為44.1 mg/kg，速效鉀含量為80.6 mg/kg，速效磷含量為24.3 mg/kg，pH 值約為7。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)4 個(gè)處理：處理A.遮光度70%；處理B.遮光度50%；處理C.遮光度30%；CK.全光照。每個(gè)處理3 次重復(fù)，30 株為一個(gè)處理小區(qū)。4 月中旬選用優(yōu)質(zhì)塊莖進(jìn)行定植，6 月初利用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理。試驗(yàn)田除遮陰處理外，其他管理同生產(chǎn)栽培管理。

7 月份每7 d 取樣一次，8 月份每12 d 取樣一次。取樣時(shí)每小區(qū)隨機(jī)選取3～5 株美人蕉，取葉后裝入冰盒，各樣品采集后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行清洗，洗凈后立即放于4 ℃冰箱內(nèi)，備用。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 葉綠素含量測(cè)定[18]葉綠素含量測(cè)定采用乙醇法。將備用葉片剪成小段（1～2 mm），稱取0.5 g放入刻度試管中，加入95%的乙醇10 mL，常溫條件下進(jìn)行暗處理，待葉片完全變白后取上清液，利用分光光度計(jì)分別測(cè)定665，649，470 nm 波長(zhǎng)下的光密度值，并計(jì)算葉綠素含量（Chla、Chlb、Car）和葉綠素a 和葉綠素b 的比值（Chla/Chlb）。

其中，Chla 表示葉綠素a，Chlb 表示葉綠素b；Car 表示類胡蘿卜素。

1.4.2 光合作用日變化測(cè)定 在7、8 月上中旬分別選取天氣晴朗的2 d，用CB- 1102 光合儀進(jìn)行美人蕉葉片日光合特性的測(cè)定。在8：00—18：00，每隔2 h 測(cè)定一次凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Trl）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）等指標(biāo)。將所得4 d 的光合數(shù)據(jù)求平均數(shù)，制作折線圖用于分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 和Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)美人蕉葉片葉綠素含量的影響

由圖1 可知，各遮陰處理間葉綠素a 含量呈現(xiàn)不規(guī)則變化，在7 月各遮陰處理葉綠素a 含量整體高于對(duì)照，其中，處理C 的葉綠素a 含量變化趨勢(shì)較為平緩，與CK 相比差異顯著；處理A、B 間葉綠素a 含量變化趨勢(shì)一致，都表現(xiàn)為下降—上升—下降，且二者之間差異不顯著，而與對(duì)照在7 月中旬表現(xiàn)出顯著差異。在8 月初，除處理C 外，其余遮陰處理的葉綠素a 含量顯著低于對(duì)照，而在8 月中、下旬則又顯著高于對(duì)照?？傮w上，葉綠素a 含量表現(xiàn)為處理C＞處理A＞處理B＞CK。

從圖2 可以看出，葉綠素b 含量與葉綠素a 含量相似，同樣呈現(xiàn)不規(guī)則變化，在7 月上旬，對(duì)照的葉綠素b 含量顯著高于其他遮陰處理；7 月中、下旬各遮陰處理葉綠素b 含量呈現(xiàn)出較大的積累，而對(duì)照的葉綠素b 含量則較其他處理相對(duì)較低；8 月對(duì)照美人蕉葉片的葉綠b 含量顯著低于其他處理?？傮w上，葉綠b 含量表現(xiàn)為處理C＞處理A＞處理B＞CK。

從圖3 可以看出，葉綠素總含量各時(shí)期變化各不相同，在7 月上旬，除處理A 外，其他遮陰處理的葉綠素含量與對(duì)照差異顯著；在7 月中、下旬，對(duì)照的美人蕉葉片葉綠素含量顯著低于遮光處理；在8 月初，處理A、B 的葉綠素含量與對(duì)照間差異不顯著，但都低于處理C；8 月中、下旬對(duì)照的葉綠素含量顯著低于其他遮陰處理?？傮w上，葉綠素總含量表現(xiàn)為處理C＞處理A＞處理B＞CK，處理C、A、B的葉綠素總含量分別比對(duì)照增加22.4%，15.6%和9.7%。

不同時(shí)期不同處理下Chla/Chlb 值不同（圖4），7 月初，CK 處理間Chla/Chlb 值較其他遮陰處理顯著降低，但此后則一直高于其他遮陰處理，并且與其他遮陰處理表現(xiàn)出顯著差異； 遮陰處理間Chla/Chlb 值以處理B 最高，其次依次是處理C 和處理A。說(shuō)明遮陰處理后葉綠素b 含量增大的幅度較葉綠素a 大，遮陰可以使美人蕉在弱光條件下吸收較多紅光和藍(lán)紫光，從而提高其光合能力。

有研究認(rèn)為，葉綠素含量及Chla/Chlb 值是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)，耐陰性強(qiáng)的植物葉綠素含量較高，而Chla/Chlb 值較低[19]。本試驗(yàn)得出，遮陰處理下美人蕉葉綠素的含量與對(duì)照相比較高，而Chla/Chlb 值卻相對(duì)低于對(duì)照，說(shuō)明在遮陰條件下美人蕉通過(guò)合成較多的葉綠素b，來(lái)更有效地利用漫射光中較多的藍(lán)紫光，從而提高自身的光合能力，說(shuō)明在不同遮陰處理下美人蕉表現(xiàn)出一定的耐陰性來(lái)適應(yīng)環(huán)境，以保證自身的正常生長(zhǎng)。

類胡蘿卜素（carotenoid）是一類普遍存在于高等植物中的天然色素，葉綠體中除含有葉綠素外還含有類胡蘿卜素，其可吸收和傳遞光能，是光合作用不可缺少的色素。此外，類胡蘿卜素還可在強(qiáng)光下逸散能量，具有使葉綠素免遭傷害的光保護(hù)作用。由圖5 可知，不同日期不同處理間類胡蘿卜素含量變化基本相同，其中，對(duì)照類胡蘿卜素含量相對(duì)其他處理略高，而遮陰處理類胡蘿卜素含量大小表現(xiàn)為處理C＞處理B＞處理A。經(jīng)方差分析可以看出（表1），除8 月27 日外，其余日期不同處理間的類胡蘿卜素含量差異均不顯著。

表1 不同遮陰處理下美人蕉葉片光合色素含量的方差分析

2.2 不同遮陰處理對(duì)美人蕉凈光合速率變化的影響

從圖6 可以看出，對(duì)照的凈光合速率日變化曲線呈雙峰曲線型，在12：00 有明顯的“午休”現(xiàn)象，凈光合速率迅速下降達(dá)到全天的最低值6.86 μmol/（m2·s），一天中的高峰分別出現(xiàn)在10：00 和14：00，峰值分別為14.10，9.86 μmol/（m2·s）；而遮陰處理的凈光合速率日變化由雙峰曲線型變?yōu)閱畏逍?，且隨遮陰強(qiáng)度增大，凈光合速率遞減，表現(xiàn)為處理C＞處理B＞處理A，其中，處理A、處理B 的凈光合速率明顯低于對(duì)照，處理A 的高峰出現(xiàn)在10：00，峰值為6.50 μmol/（m2·s），處理B 的高峰則出現(xiàn)在12：00，峰值為8.91 μmol/（m2·s）；處理C 的凈光合速率日變化高峰出現(xiàn)在10：00，峰值為13.17 μmol/（m2·s），因無(wú)“午休”現(xiàn)象，在12：00 時(shí)凈光合速率仍處于較高水平，達(dá)到13.00 μmol/（m2·s），較對(duì)照12：00 時(shí)凈光合速率高89%，因此，整體看來(lái)，處理C 的全天凈光合速率高于對(duì)照。說(shuō)明較強(qiáng)程度的遮陰對(duì)美人蕉的凈光合速率影響較大，可明顯降低其凈光合速率，而輕度的遮陰則可以提高美人蕉的光合速率，使其最大程度地利用有效光能。

2.3 不同遮陰處理對(duì)美人蕉蒸騰速率變化的影響

圖7 結(jié)果顯示，不同遮陰處理美人蕉的蒸騰速率日變化趨勢(shì)與其凈光合速率日變化趨勢(shì)基本相同，處理C 的蒸騰速率日變化趨勢(shì)呈單峰型曲線，最高峰出現(xiàn)在10：00，峰值為5.23 mmol/（m2·s），之后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；對(duì)照的蒸騰速率日變化呈雙峰型，全天的高峰分別出現(xiàn)于10：00 和14：00，峰值分別為4.52，3.96 mmol/（m2·s），12：00 時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，蒸騰速率達(dá)到全天的最低值2.71 mmol/（m2·s）；處理B 和處理C 的蒸騰速率日變化趨勢(shì)為單峰型，高峰都出現(xiàn)在10：00，峰值分別為3.74，3.44 mmol/（m2·s），2 個(gè)處理蒸騰速率值差異不大?？傮w看來(lái)，蒸騰速率變化大小表現(xiàn)為處理C＞CK＞處理B＞處理A。

2.4 不同遮陰處理對(duì)美人蕉氣孔導(dǎo)度變化的影響

由圖8 可知，各處理不同時(shí)刻的氣孔導(dǎo)度總體上都呈下降趨勢(shì)，其中，處理C 不同時(shí)刻的氣孔導(dǎo)度略高于其他處理；對(duì)照的氣孔導(dǎo)度日變化呈雙峰曲線型，在10：00 和14：00 出現(xiàn)高峰，峰值分別為235.85，142.25 mmol/（m2·s），最低值出現(xiàn)在12：00，為105.55 μmol/（m2·s）；處理A 的氣孔導(dǎo)度日變化略高于處理B，2 個(gè)處理氣孔導(dǎo)度最大值都出現(xiàn)在10：00，分別為314.00，294.11 mmol/（m2·s）。總體看來(lái)，各處理間氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)與其凈光合速率和蒸騰速率日變化相似。

2.5 不同遮陰處理對(duì)美人蕉胞間CO2 濃度的影響

由圖9 可知，在8：00—10：00 各處理的胞間CO2濃度呈下降趨勢(shì)，這是由于經(jīng)過(guò)一晚上的富集，大氣中的CO2濃度較高，8：00 開始，美人蕉開始消耗CO2進(jìn)行光合作用，10：00 之后處理A、B、C的胞間CO2濃度趨于平穩(wěn)，16：00 之后又開始上升；對(duì)照的胞間CO2濃度在10：00 上升，在12：00時(shí)達(dá)到一個(gè)高峰，隨后又開始下降，16：00 又開始上升，這與其凈光合速率的日變化規(guī)律正好相反。總體看來(lái)，各處理間的胞間CO2濃度表現(xiàn)為隨遮陰強(qiáng)度的降低而降低，即處理A＞處理B＞處理C＞CK。胞間CO2濃度并沒有因?yàn)闅饪讓?dǎo)度的下降而下降，按照FRANQHAR 等[9]的觀點(diǎn)，如果葉片光合速率降低，伴隨著胞間CO2濃度的提高，那么非氣孔因素是光合作用的主要限制因素。由此可知，非氣孔限制是影響美人蕉光合作用的主要因素。

3 結(jié)論與討論

3.1 遮陰對(duì)美人蕉葉綠素含量的影響

葉片中葉綠素含量用來(lái)維持植物正常光合作用。丁印龍等[19]研究認(rèn)為，葉綠素含量及Chla 與Chlb的比值是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)，耐陰性強(qiáng)的植物葉綠素含量較高，而Chla/Chlb 值較低。一般來(lái)說(shuō)，陽(yáng)地植物的Chla/Chlb 值是3，但也有人認(rèn)為是2.3 左右[20-21]。白偉嵐[22]對(duì)50 種園林植物的Chla/Chlb值與光補(bǔ)償點(diǎn)關(guān)系研究后發(fā)現(xiàn)，二者呈顯著正相關(guān)，Chla/Chlb 值低的植物利用弱光的能力強(qiáng)，有較強(qiáng)的耐陰能力。

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)美人蕉進(jìn)行遮陰處理后發(fā)現(xiàn)，遮陰后美人蕉葉片葉綠素含量明顯高于全光下美人蕉葉片葉綠素含量，這與黃菁等[23]的研究結(jié)果基本一致，而Chla/Chlb 值卻低于全光照條件，其中在30%遮陰程度下美人蕉葉綠素含量最高，與全光照條件相比Chla/Chlb 值顯著下降。說(shuō)明遮陰有利于美人蕉葉綠素的積累，其中以葉綠素b 含量增加為主，這意味著美人蕉在低光強(qiáng)條件下不僅可以通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)增強(qiáng)對(duì)弱光的捕獲能力，而且可以通過(guò)提高葉綠素b 的含量來(lái)增強(qiáng)對(duì)漫射光中藍(lán)紫光的利用能力，這與其他一些陽(yáng)性植物的表現(xiàn)是一致的[24-25]。

3.2 遮陰對(duì)美人蕉光合作用的影響

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，遮陰對(duì)美人蕉凈光合速率日變化影響顯著。在全光照條件下，美人蕉凈光合速率日變化曲線呈雙峰型，而經(jīng)過(guò)遮陰處理后美人蕉的凈光合速率變?yōu)閱畏逍?，由此可以看出，光照?qiáng)度是影響美人蕉凈光合速率的主要因素。其中，30%遮光處理的美人蕉凈光合速率整體大于全光照條件下美人蕉的凈光合速率，而且不存在光合“午休”現(xiàn)象，這很大程度上加大了美人蕉光合產(chǎn)物的積累。而其他遮陰強(qiáng)度下的美人蕉日凈光合速率雖然不存在光合“午休”，但是整體上卻小于全光照條件下美人蕉的凈光合速率，且遮陰程度越大凈光合速率越低。同時(shí)通過(guò)試驗(yàn)測(cè)得，一天內(nèi)美人蕉的日凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律基本一致，總體均表現(xiàn)為處理C＞CK＞處理B＞處理A；而胞間CO2的濃度卻與凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，總體表現(xiàn)為處理A＞處理B＞處理C＞CK。伴隨著遮陰強(qiáng)度的加大，美人蕉的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均降低，胞間CO2的濃度反而升高，說(shuō)明光合作用的下降不是由氣孔關(guān)閉引起的，這與FRANQHAR 等[9]的觀點(diǎn)基本一致，即如果葉片光合速率降低，伴隨著胞間CO2濃度的提高，那么光合作用主要限制因素是葉肉細(xì)胞光合能力，遮陰處理對(duì)美人蕉光合作用的影響是由非氣孔限制引起的，這與張璐等[26]和周興元等[27]的研究結(jié)論一致。