王勤

摘 ?要：枯草芽孢桿菌作為微生物飼料添加劑，具有調(diào)節(jié)畜禽胃腸道菌群、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收和提高畜禽集體免疫的功能，是在畜禽養(yǎng)殖中替代抗生素的理想產(chǎn)品之一。本文通過綜述枯草芽孢桿菌的生物學(xué)特性與作用機(jī)制，介紹其在家禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用情況，并且展望其未來發(fā)展方向，為枯草芽孢桿菌在家禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用提供了參考與借鑒。

關(guān)鍵詞：枯草芽孢桿菌;生物學(xué)特性;作用機(jī)制;肉雞;蛋雞;水禽

中圖分類號：S816.79 ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? 文章編號：1673-1085（2019）10-0048-05

隨著生活水平的提高，人們對畜禽產(chǎn)品的要求日益增加，同時對質(zhì)量安全也越發(fā)關(guān)注?？股刈鳛轱暳咸砑觿┰谛竽翗I(yè)發(fā)展中發(fā)揮了巨大的作用。但是，抗生素的濫用也帶來了如藥物殘留、畜禽免疫力下降，畜禽內(nèi)源性感染和二重感染等一系列的問題。更嚴(yán)重的是長時間濫用抗生素會導(dǎo)致致病菌產(chǎn)生耐藥性，給人類的健康帶來危害[1，2]。因此，進(jìn)行抗生素替代品的開發(fā)與推廣應(yīng)用已經(jīng)成為必然趨勢，其中益生菌作為抗生素替代品越來越受到重視[3]。

我國目前在飼料添加劑目錄（2013）中明確允許使用的益生菌有12種、45個菌株，常見的包括乳酸桿菌、枯草芽孢桿菌、雙歧桿菌等?？莶菅挎邨U菌（Bacillus subtilis）也叫做枯草桿菌，是一類需氧型、內(nèi)生抗逆孢子的桿狀革蘭氏陽性菌，是我國農(nóng)業(yè)部公布的可直接飼喂動物且允許使用的益生菌菌種之一[4]。目前，枯草芽孢桿菌在動物飼料營養(yǎng)中的利用途徑主要有兩種：一將活菌制成微生態(tài)菌劑直接飼喂使用;二是間接利用其生物學(xué)特性通過發(fā)酵提高飼料原料或全價飼料的生物利用價值[5]。

本文對枯草芽孢桿菌的生物學(xué)特性、作用機(jī)理以及在肉雞、蛋雞與水禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用等幾個方面進(jìn)行綜述，以期為枯草芽孢桿菌在家禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用提供支持。

1 ?枯草芽孢桿菌的生物學(xué)特性

枯草芽孢桿菌是芽孢桿菌屬的代表物種，具有芽孢桿菌屬的典型特征，腐生，好氧或兼性厭氧，能產(chǎn)生內(nèi)生孢子，是一種廣泛分布于各種不同生活環(huán)境中的革蘭氏陽性菌[6，7]。

枯草芽孢桿菌細(xì)胞呈直桿狀，大小為（0.8～1.2）μm×（1.5～4.0）μm，可產(chǎn)莢膜，運(yùn)動 （周生鞭毛） ，芽孢中生或近中生，小于或等于細(xì)胞寬，呈橢圓至圓柱狀，內(nèi)生孢子大小為（0.6～0.9）μm×（1.0～1.5）μm，菌落粗糙，不透明，擴(kuò)張，污白色或微帶黃色，能液化明膠，胨化牛奶，還原硝酸鹽，水解淀粉，為典型好氧菌[8，9]。

枯草芽孢桿菌抗逆性強(qiáng)，在極端環(huán)境下，也可誘導(dǎo)產(chǎn)生內(nèi)生孢子，使它耐受飼料加工過程中溫度、壓力、酸堿的變化，保持較高的存活率[10，11]。因此，枯草芽孢桿菌在飼料加工的蒸汽調(diào)質(zhì)和制粒過程中不易被破壞，在顆粒飼料和粉料中都比較穩(wěn)定，儲藏時間長。

2 ?枯草芽孢桿菌的作用機(jī)制

作為典型的微生物飼料添加劑，枯草芽孢桿菌是動物飼料中應(yīng)用最為廣泛的益生菌[12]?？莶菅挎邨U菌作用機(jī)理也是基于微生態(tài)學(xué)的微生態(tài)平衡、微生態(tài)失調(diào)、微生態(tài)營養(yǎng)與微生態(tài)防治等理論進(jìn)行探究的[13]。

2.1 ?生物奪氧機(jī)制 ?畜禽腸道致病微生物為需氧菌或兼性厭氧菌，當(dāng)腸道內(nèi)菌群失調(diào)時，腸道局部氧氣的濃度升高，有利于致病微生物的生長繁殖，從而導(dǎo)致動物消化道炎癥的發(fā)生?？莶菅挎邨U菌是好氧菌，在其生長繁殖過程中會消耗掉腸內(nèi)過量的氣體，造成消化道內(nèi)的厭氧環(huán)境，因此有利于促進(jìn)厭氧菌-雙歧桿菌與乳酸菌等有益菌的生長，同時對需氧的大腸桿菌、鏈球菌等有抑制作用。因此，補(bǔ)充枯草芽孢桿菌等有益菌有助于恢復(fù)腸道微生態(tài)平衡，有助于改善畜禽的腸道微生態(tài)環(huán)境，從而促進(jìn)畜禽康復(fù)[14，15]。

2.2 ?生物拮抗機(jī)制 ?枯草芽孢桿菌對乳酸菌、雙歧桿菌等有促生長作用，這些有益菌相互協(xié)同作為一個整體發(fā)揮作用，枯草芽孢桿菌進(jìn)入動物消化道后，通過產(chǎn)生抗菌肽和有機(jī)酸（乙酸、丙酸和丁酸）等活性物質(zhì)，抑制腸道中大腸桿菌、沙門氏菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌等劣勢菌群的生長及定植，并通過維持厭氧環(huán)境而有利于乳酸桿菌等厭氧優(yōu)勢菌群的生長繁殖，從而維持消化道菌群的穩(wěn)定和動態(tài)平衡，達(dá)到改善消化道健康的目的[13，16]。

2.3 ?產(chǎn)生抗菌物質(zhì) ?枯草芽孢桿菌能夠產(chǎn)生多種抗菌物質(zhì)，包括氨基糖類、磷脂類、肽類和脂肽類等多種抗菌物質(zhì)，對病原微生物的生物體系（蛋白合成系統(tǒng)、能量代謝系統(tǒng)）起到干擾作用，也可直接作用于大腸桿菌、沙門氏菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌等病原微生物的核酸、蛋白、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁等部位，進(jìn)而抑制病原微生物的生長、繁殖或者直接殺死病原微生物，從而起到抑菌作用[17]，其中脂肽類抗生素（包括伊枯草 菌素、泛革素和表面活性素）是枯草芽孢桿菌最重要的抗菌物質(zhì)[18]。

2.4 ?促進(jìn)消化吸收 ?枯草芽孢桿菌能夠合成分泌淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、膠糖酶和纖維素酶等消化酶，補(bǔ)充畜禽體內(nèi)源酶不足，參與飼料中蛋白質(zhì)、碳水化合物的降解、消化，促進(jìn)動物對飼料中營養(yǎng)物的吸收[19，20]。此外，枯草芽孢桿菌進(jìn)入畜禽消化道內(nèi)生長繁殖，能分泌產(chǎn)生氨基酸、有機(jī)酸、B族維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，參與畜禽機(jī)體的新陳代謝過程，促進(jìn)胰液、膽汁的分泌，為畜禽的生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)[21，22]。

2.5 ?增強(qiáng)免疫功能 ?枯草芽孢桿菌在進(jìn)入畜禽消化道中時，能夠有效地定植在腸道粘膜上，并在其大量增殖的過程中，刺激機(jī)體免疫器官的生長發(fā)育，刺激T、B淋巴細(xì)胞，提高免疫球蛋白和抗體分泌水平，增強(qiáng)畜禽的細(xì)胞免疫和體液免疫功能，增強(qiáng)其免疫力和抗應(yīng)激能力[9]。

枯草芽孢桿菌作為非特異性免疫因子，其菌體或細(xì)胞壁成分能夠刺激宿主細(xì)胞，促進(jìn)巨噬細(xì)胞的活化和增殖，提高巨噬細(xì)胞的吞噬活性，使T、B淋巴細(xì)胞的數(shù)量增多，誘導(dǎo)T細(xì)胞產(chǎn)生IL-4、IL-10、IL-2、IL-12等細(xì)胞因子進(jìn)而激活B淋巴細(xì)胞分泌IgE或分泌型IgA發(fā)揮免疫作用[23，24]。此外，枯草芽孢桿菌還能夠促進(jìn)腸道上的杯狀細(xì)胞分泌粘液，保護(hù)腸道上皮細(xì)胞粘膜抵御病原微生物的破壞。其次，加強(qiáng)腸道上皮細(xì)胞之間緊密連接程度，阻止細(xì)菌等的入侵[25]。

3 ?枯草芽孢桿菌在肉雞養(yǎng)殖上的應(yīng)用

大量研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能夠提高營養(yǎng)物質(zhì)代謝率與腸道消化酶活力增強(qiáng)肉雞生產(chǎn)性能，通過改善腸道粘膜形態(tài)與腸道菌群結(jié)構(gòu)促進(jìn)腸道健康，通過刺激免疫器官發(fā)育，誘導(dǎo)免疫器官產(chǎn)生細(xì)胞因子，增強(qiáng)肉雞健康水平。

程志斌等研究發(fā)現(xiàn)，無論是傳統(tǒng)的肉雞地面平養(yǎng)方式還是現(xiàn)代的規(guī)?；怆u籠養(yǎng)方式，添加微生態(tài)制劑枯草芽孢桿菌，可有效替代飼用抗生素，改善肉仔雞生長性能，其作用機(jī)理主要是提高飼料蛋白質(zhì)的消化利用率[26]。周立強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn)，在黃羽肉雞日糧中添加0.15g/㎏枯草芽孢桿菌制劑（活菌數(shù)108CFU/g），能夠顯著提高日增重，極顯著提高粗蛋白質(zhì)的代謝率與鈣、磷的吸收利用率[27]。張曉慧研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能提高AA雞的生長性能，增強(qiáng)免疫功能，提高消化酶活性，降低腸道病原菌數(shù)量，改善腸道組織結(jié)構(gòu)，并能提高十二指腸總蛋白酶活性。試驗(yàn)結(jié)果還表明，在AA雞日糧中添加枯草芽孢桿菌的適宜添加量為200mg/kg（活菌數(shù)2.0×1010CFU/g）[28]。崔宇研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加500mg/kg枯草芽孢桿菌枯草芽孢桿菌顯著提高AA肉雞的出欄體重、平均日增重，提高了AA肉雞的生產(chǎn)性能;枯草芽孢桿菌顯著提高了42日齡AA肉雞的法氏囊指數(shù)以及21、42日齡AA肉雞血清中總蛋白和球蛋白水平;枯草芽孢桿菌顯著增高了42日齡AA肉雞的十二指腸絨毛高度和（V/C）值，降低了盲腸中大腸桿菌的數(shù)量?？莶菅挎邨U菌顯著提高了AA肉雞脾臟IL-2mRNA的表達(dá)量[22]。

陳彩文等研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能顯著提高生長性能，降低料重比，提高血液中葡萄糖、超氧化物歧化酶的含量;降低血液丙二醛及谷丙轉(zhuǎn)氨酶的含量。各試驗(yàn)組能顯著增加十二指腸、空腸、回腸的絨毛長度、并降低其隱窩深度，說明枯草芽孢桿菌可提高AA雞生長性能，優(yōu)化腸道組織結(jié)構(gòu)?？莶菅挎邨U菌在1～21日齡AA雞日糧中適宜添加量為200mg/kg（活菌數(shù)2.0×1010CFU/g）[29]。尹艷軍等研究發(fā)現(xiàn)，在試驗(yàn)前期、后期及試驗(yàn)全期，枯草芽孢桿菌（活菌數(shù)109CFU/g）添加量為2g/㎏和3g/㎏均能顯著提高肉雞均質(zhì)量、平均日增質(zhì)量和降低肉雞的料重比，顯著降低肉雞腸道pH，顯著提高肉雞腸道中乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，顯著降低肉雞腸道大腸桿菌和沙門菌的數(shù)量[30]。朱沛霽研究發(fā)現(xiàn)，通過對8株枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis，Bs）菌株進(jìn)行體外抑菌試驗(yàn)，結(jié)果表明菌株BS048對標(biāo)準(zhǔn)及臨床分離的E.coli和沙門氏菌菌株均有較好的體外抑制作用，可用于后續(xù)雪山雞養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)。在基礎(chǔ)日糧重添加1g/㎏BS048（活菌數(shù)5×108CFU/g）能夠增強(qiáng)腸道消化功能和改善腸道健康，提高雪山雞的生長性能;BS048通過增強(qiáng)巨噬細(xì)胞功能、腸道粘膜屏障、機(jī)體免疫，改善雪山雞的腸道健康和抗沙門氏菌感染能力[16]。

4 ?枯草芽孢桿菌在蛋雞養(yǎng)殖上的應(yīng)用

枯草芽孢桿菌在蛋雞生產(chǎn)上的應(yīng)用研究較為廣泛，包括了枯草芽孢桿菌對蛋雞生產(chǎn)性能、腸道菌群、蛋品質(zhì)與蛋殼結(jié)構(gòu)等多方面的影響，為枯草芽孢桿菌作為飼料添加劑在蛋雞生產(chǎn)上的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

丁海研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧添加0.5g/㎏枯草芽抱桿菌制劑（活菌數(shù)6×109CFU/g）可提高蛋重、產(chǎn)蛋率;顯著提高受精率、健母雛率;顯著降低蛋雞采食量、料蛋比和死胚率[31]。王翔宇研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加500mg/kg枯草芽孢桿菌制劑（活菌數(shù)≥2×1010CFU/g）能顯著提高雞蛋蛋重，降低破蛋率;能顯著提高蛋雞血清中總蛋白、血糖、血鈣含量，降低總膽固醇含量;能顯著提高蛋殼強(qiáng)度，對蛋殼中鈣、磷含量并無顯著影響;能改善蛋殼結(jié)構(gòu)[32]。裴躍明等研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌制劑（活菌數(shù)6.5×108CFU/g）可顯著提高產(chǎn)蛋后期蛋雞的產(chǎn)蛋率、蛋重，降低破蛋率、料蛋比和腹瀉率，有助于提高蛋雞生產(chǎn)性能，并延長產(chǎn)蛋期;對雞蛋品質(zhì)有提高的趨勢，但添加效果不顯著，適宜添加量為5g/㎏[33]。郭軍蕊等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加枯草芽孢桿菌CGMCC1.921可以降低蛋雞料蛋比，適宜添加水平為105CFU/g;飼糧中添加枯草芽孢桿菌CGMCC1.921在一定程度上可以升高血清葡萄糖（GLU）含量，降低血清尿素（UREA）含量，但對其他血清生化指標(biāo)無明顯改善作用;飼糧中添加枯草芽孢桿菌 CGMCC1.921可以提高血液白細(xì)胞（WBC）和淋巴細(xì)胞（LYM）數(shù)目，提高血清免疫球蛋白含量，在一定程度上增強(qiáng)了蛋雞的免疫機(jī)能，且適宜添加水平為108CFU/g[34]。崔闖飛等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加400和800mg/kg枯草芽孢桿菌（活菌數(shù)1010CFU/g）對蛋雞的產(chǎn)蛋率和平均蛋重?zé)o顯著影響，但顯著降低了蛋雞的平均日采食量、料蛋比及破軟蛋率;飼糧中添加800mg/kg枯草芽孢顯著增加了蛋殼厚度，顯著提高了蛋殼強(qiáng)度，顯著增加了蛋殼重中鈣含量，改善了蛋殼的超微結(jié)構(gòu)[35]。

5 ?枯草芽孢桿菌在水禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用

枯草芽孢桿菌在水禽方面的應(yīng)用研究正處于起步階段。2018年胡振華等研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)飼糧中添加2g/kg枯草芽孢桿菌（活菌數(shù)量為1×109 CFU/g），可改善腸道形態(tài)，增加腸道內(nèi)有益菌的數(shù)量以及刺激免疫器官的發(fā)育，促進(jìn)櫻桃谷肉鴨生長[36]。郝光恩研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)飼糧中添加2g/kg枯草芽孢桿菌（活菌數(shù)為5×108CFU/g）能夠提高櫻桃谷肉鴨的增重，改善腸道形態(tài)，提高免疫器官指數(shù)，增強(qiáng)先天性免疫應(yīng)答，提高櫻桃谷肉鴨對禽致病性大腸桿菌和新型鴨呼腸弧病毒的抵抗力[37]。張澤楠等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加枯草芽孢桿菌可以提高銅利用率，從而降低飼糧中銅添加水平，提高生長性能、屠宰性能和營養(yǎng)物質(zhì)利用率;建議5～16周齡五龍肉鵝在飼糧中添加0.25g/㎏枯草芽孢桿菌（活菌數(shù)量為2×109CFU/g）條件下，銅適宜添加水平為8mg/kg[38]。

6 ?展望

當(dāng)前，對枯草芽孢桿菌在家禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用越來越廣泛，但多集中在單菌使用上、復(fù)合菌聯(lián)合使用和益生菌與抗生素聯(lián)合、替代使用等方面的研究較為少見。

孫玲玲等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加枯草芽孢桿菌和丁酸梭菌均能夠提高五龍鵝雛鵝生長性能、屠宰性能和抗氧化能力，二者配合使用的效果優(yōu)于單一菌種[39]。齊博等研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌和硫酸黏桿菌素均能促進(jìn)肉仔雞后期生長發(fā)育，改善飼料效率，綜合考慮對腸道形態(tài)和盲腸菌群的影響，枯草芽孢桿菌效果優(yōu)于硫酸黏桿菌素，但聯(lián)合使用效果不佳[40]。

因此，在未來的應(yīng)用研究中，應(yīng)將重點(diǎn)落實(shí)在尋找性能優(yōu)良的菌株、復(fù)合菌聯(lián)合使用的配方、益生菌替代抗生素的比例與改善生產(chǎn)工藝等方面。

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