劉麗麗 王寶山

( 山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 逆境植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,250014，濟(jì)南 )

1 鹽堿地是我國巨大的后備土地資源

鹽堿地是世界上很多國家的后備土地資源.全世界鹽堿地大約有10億hm2，我國大約有0.96億hm2，占全世界10%.我國鹽堿地面積巨大，分布廣泛但不均衡，主要分布在長江以北省份(圖1).山東省鹽堿地主要分布在黃河三角洲，東營市的大部分土地為鹽堿地，因?yàn)闁|營是黃河夾雜泥沙進(jìn)入渤海灣，把海灣填平造出來新的陸地.新陸地下邊是海水，隨著水分慢慢蒸發(fā)，土地都變成了鹽堿地.

鹽堿地的類型主要根據(jù)土壤中鹽的種類來區(qū)分.由于鹽的來源不同，治理鹽堿地的方法也不同.從源頭上來講，土壤中鹽分的來源有火山爆發(fā)、宇宙塵埃、工廠的廢水和不合理灌溉等，這些過程向土壤中輸送的鹽大于徑流帶走的鹽，使得土壤中鹽分含量增加，超過0.2%就變成鹽堿地.

鹽堿地改良利用的方法主要分為工程方法、化學(xué)方法和生物方法.鹽堿地改良中最簡單最常用的辦法就是淡水灌溉壓鹽，把鹽洗掉讓它隨徑流流走，例如暗管排鹽.但是這種辦法成本高，而且鹽堿地地區(qū)淡水資源極度匱乏，大量采用暗管排鹽的方法是不現(xiàn)實(shí)的，也是不可持續(xù)的.化學(xué)方法就是利用化學(xué)物質(zhì)改良鹽堿地降低鹽害，促進(jìn)作物生長的方法，例如使用過磷酸鈣等，但是這種方法一是有一定成本，二是使用量難以掌握，用不好還可能加重鹽堿化.目前，最好的方法就是在鹽堿地里種鹽生植物，因地制宜，根據(jù)鹽生植物的類型發(fā)展綠化、畜牧等產(chǎn)業(yè)鏈，這樣不需要改變鹽堿地土壤、投入少、可持續(xù)、綠色.同時通過種植鹽生植物把鹽吸走來增加土壤肥力和生物種群，經(jīng)過幾年種植可以把鹽堿地改良成耕地.

2 鹽生植物

目前公認(rèn)的對鹽生植物(halophyte)的界定為“在相當(dāng)于200 mmol/L NaCl及以上的環(huán)境條件下，能正常地生長并完成生活史的植物”，其它植物被劃分為非鹽生植物(nonhalophyte)[1].所有的作物、果樹和一些經(jīng)濟(jì)植物都是非鹽生植物，它們在鹽堿地上都不能正常生長發(fā)育和完成生物史.世界著名植物生理生態(tài)學(xué)家Breckle按照鹽生植物吸收鹽、運(yùn)輸鹽、分配鹽的機(jī)制不同，把它們分為三類[2]：

1) 稀鹽鹽生植物(euhalophytes)，通過鹽離子區(qū)域化作用將Na+區(qū)域化到綠色組織細(xì)胞的液泡中，這類鹽生植物典型特征為葉片和莖中Na+遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根且葉片和莖肉質(zhì)化，如鹽地堿蓬等.

2) 拒鹽鹽生植物(pseudohalophytes或salt excluders)，將Na+積累在根莖結(jié)合處的木質(zhì)部薄壁組織中，或由于具有發(fā)達(dá)的凱氏帶等質(zhì)外體屏障從而限制Na+向地上部分運(yùn)輸，其典型的特征葉片Na+遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于根，如蘆葦?shù)?

3) 泌鹽鹽生植物(recretohalophytes)，利用鹽腺(向外泌鹽的鹽生植物，如二色補(bǔ)血草等)或鹽囊泡(向內(nèi)泌鹽的鹽生植物，如濱藜等)，將體內(nèi)過多的鹽離子排出體外，從而避免鹽害.

鹽生植物是在鹽堿地上的一個優(yōu)勢生物群體, 如果能夠選育一些經(jīng)濟(jì)鹽生植物用于鹽堿地綠色開發(fā)并形成產(chǎn)業(yè)鏈，對于我國糧食安全和經(jīng)濟(jì)生態(tài)建設(shè)將產(chǎn)生巨大影響.

圖1 我國各省鹽堿地面積比例(部分省份如臺灣、海南、廣西、浙江等占比較小，用其他表示)

3 經(jīng)濟(jì)鹽生植物在鹽堿地綠色開發(fā)中的應(yīng)用及意義

鹽生植物約占陸生被子植物的1%.其中多數(shù)具有重要經(jīng)濟(jì)價值，可以作為糧食、飼草、綠化、藥用、蔬菜、能源和水果等.我國主要經(jīng)濟(jì)鹽生植物見表1.

3.1理論研究鹽生植物能夠正常地在鹽堿地，甚至海水里生長并完成生活史，必定有它的遺傳基礎(chǔ)，也就是說有抗鹽基因存在.泌鹽鹽生植物的獨(dú)特泌鹽結(jié)構(gòu)有兩種：鹽囊泡和鹽腺.泌鹽鹽生植物可通過鹽囊泡泌鹽或通過鹽腺向外泌鹽.我們團(tuán)隊20多年來工作圍繞泌鹽鹽生植物進(jìn)行了一系列研究，完成了泌鹽鹽生植物二色補(bǔ)血草再生體系、遺傳轉(zhuǎn)化體系及突變體庫建立等大量工作.對二色補(bǔ)血草鹽腺的分化模式和發(fā)育的分子機(jī)理、發(fā)育相關(guān)的關(guān)鍵基因、泌鹽過程等方面取得了顯著的成果[3,4].二色補(bǔ)血草基因組測序也已完成，如果能夠找到鹽腺發(fā)育和泌鹽的關(guān)鍵基因，利用現(xiàn)代生物技術(shù)培育具有鹽腺結(jié)構(gòu)及泌鹽能力的作物(如水稻等)，使其能夠像大米草一樣能夠在海水中生長，將對鹽堿地及灘涂開發(fā)產(chǎn)生巨大意義.積鹽型鹽生植物能夠?qū)⒋罅葵}離子區(qū)域化到液泡中，其葉片液泡中鹽濃度可達(dá)600～800 mmol/L.例如鹽地堿蓬可以在灘涂正常生長發(fā)育，其地上部分始終保持紫色，形成紅地毯，其積累鹽分的分子機(jī)制至今不清楚，如果弄清楚其關(guān)鍵基因培育耐鹽蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物具有重大應(yīng)用價值[5].

蘆葦?shù)葐巫尤~植物能夠生長在重鹽堿地上，其典型特征是葉片含鹽量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于根.目前種植的海水稻是南方的一種短日照植物，對光照特別敏感，其在南方適宜生長[6]，北方卻不能種植；其次，目前海水稻品種不能在灘涂及重鹽堿地種植，一般耐鹽能力為10%海水.因此，利用抗鹽基因及光周期關(guān)鍵基因培育光周期不敏感且耐鹽能力出眾(如耐50%海水甚至完全海水)的水稻，對于我國鹽堿地及灘涂利用將產(chǎn)生巨大作用.

總之，鹽生植物寶貴的基因資源在作物耐鹽育種方面擁有巨大的潛力，也是將來開發(fā)鹽堿地的一個非常重要與基礎(chǔ)性的工作，鹽生植物耐鹽機(jī)制及應(yīng)用研究前景非常廣闊.

表1 中國主要經(jīng)濟(jì)鹽生植物類型及種類

3.2生態(tài)保護(hù)及區(qū)域性經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展紅樹林是廣東、廣西、福建和海南等熱帶及亞熱帶灘涂重要的鹽生植物群落，對于灘涂生態(tài)保持、凈化及海水養(yǎng)殖等具有重要意義.我國紅樹林種類達(dá)到38種[7,8].但是，自20世紀(jì)50年代以來，在自然因素和人為干擾雙重因素的驅(qū)動下，紅樹林破壞嚴(yán)重，國內(nèi)近50%的紅樹林消失[9]，紅樹林的種類和面積正在急劇減少[10,11]，導(dǎo)致福建、廣東、廣西等沿海地區(qū)灘涂污染加重，漁業(yè)資源越來越匱乏，生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重破壞.紅樹林的破壞，對整個生態(tài)系統(tǒng)都產(chǎn)生了嚴(yán)重影響，魚、蝦、螃蟹等受損嚴(yán)重.因此，紅樹林生態(tài)保護(hù)區(qū)的修復(fù)，對于區(qū)域性經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用.目前，國家正在制定規(guī)劃，加大科研和生態(tài)修復(fù)的投入力度，以盡快修復(fù)和恢復(fù)紅樹林生態(tài)保護(hù)區(qū).

3.3鹽生植物與濱海城市綠化及生態(tài)建設(shè)缺乏耐鹽好看的綠化苗木，是制約東營、天津、滄州等北方濱海地區(qū)的城市綠化及生態(tài)建設(shè)的主要因素.目前我國北方濱海城市綠化都是采用換土和水利工程進(jìn)行.雖然見效快，但造價和維護(hù)經(jīng)費(fèi)非常巨大，且不可持續(xù).“一年青、二年黃，三年進(jìn)伙房”的諺語就是對濱海鹽堿地城市綠化植物的形象寫照.山東師范大學(xué)從1994年起，在東營建設(shè)了世界上第一個鹽生植物園，先后引種264種世界各地的鹽生植物，包括具有很好保健作用的白刺、枸杞、中華補(bǔ)血草，芙蓉葵和單瓣蜀葵、復(fù)瓣蜀葵等20余種漂亮的花卉，月見草、馬尼拉草、狗牙根、中華結(jié)縷草等草坪草大概20種，還有北歐的蘆竹、新疆的沙棗、青海的馬藺、蒼山的牛蒡，以及可以越冬的蒙古冬青等，這些鹽生植物都可以在中等以上鹽堿地正常生長發(fā)育完成生活史，形成了鹽堿地獨(dú)特的自然景觀，受到國內(nèi)外同行和部門領(lǐng)導(dǎo)的高度贊賞.

除此之外，對于海濱城市的綠化，從鹽生植物中篩選園藝性狀優(yōu)良的單株，進(jìn)行工廠化快繁，為以后綠化提供苗木，對于沿海城市綠化、美麗鄉(xiāng)村建設(shè)及生態(tài)建設(shè)都有非常大的前景.我們課題組通過主持國家和山東省有關(guān)項目，進(jìn)行了10余年探索，目前已經(jīng)積累了大量材料，有望很快投入鹽堿地綠化應(yīng)用.

3.4耐鹽牧草和鹽堿地區(qū)現(xiàn)代畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)鹽堿地地區(qū)，地多人少，工業(yè)化不發(fā)達(dá)，非常適合現(xiàn)代化大型畜牧業(yè)發(fā)展.但是目前該地區(qū)奶牛場牧草大部分要靠進(jìn)口，或者從甘肅、寧夏等地購買，運(yùn)輸成本高.如果能夠解決或部分解決牧草本地化這個問題，可以大大降低成本，帶動畜牧業(yè)的發(fā)展.牧草[12]雖然在鹽堿地上長得慢，而且含有一定鹽分，但實(shí)驗(yàn)表明，牛羊采食鹽堿地天然牧草，其肉的質(zhì)量、鮮嫩程度、營養(yǎng)成分等都明顯要高，這也是最好的牛羊肉均產(chǎn)自鹽堿地地區(qū)的原因.所以鹽堿地牧草是最好的[13,14]，種植也大有可為.我們對308份高粱品種的耐鹽性進(jìn)行了初步篩選，然后將100多份耐鹽品種在東營青坨農(nóng)場試種.盡管土壤含鹽量達(dá)到0.6%，其畝產(chǎn)鮮草達(dá)到7～8 t.同時，還試種了苜蓿、能飼兼用草等，其生物量也很大，可以做飼草.這些成果都已經(jīng)完成，如果能夠與企業(yè)合作，把技術(shù)轉(zhuǎn)讓給大的奶牛場或者養(yǎng)羊場，將產(chǎn)生巨大經(jīng)濟(jì)和社會效益.

3.5耐鹽能源作物與鹽堿地區(qū)域生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)我國的能源現(xiàn)在主要靠進(jìn)口，原油依存度已經(jīng)達(dá)到60%以上的紅線，一有風(fēng)吹草動，國家能源安全都將受到嚴(yán)重威脅.因此，我國十分重視太陽能、風(fēng)能、水電等可再生能源的投入和開發(fā)，也取得了巨大成就.但是，太陽能、風(fēng)能、水電、核電等都受到地理位置和自然條件制約，能夠開發(fā)的地方差不多都開發(fā)了.所以，發(fā)展生物質(zhì)能源是中國的戰(zhàn)略考量.生物質(zhì)能源[15,16]是用植物吸收太陽能，然后將儲存的碳水化合物、纖維素、脂肪，轉(zhuǎn)化成燃料乙醇、生物柴油等，具有綠色、環(huán)保、可持續(xù)特點(diǎn)，是未來能源的發(fā)展方向.但是，我國人多地少，發(fā)展生物質(zhì)能源必須利用邊際土地(鹽堿地、丘陵和戈壁等).我們主持完成國家支撐計劃項目，選育出耐鹽高含糖量的甜高粱——濟(jì)甜雜2號，創(chuàng)建了從播種、施肥、除草到收獲全程機(jī)械化栽培技術(shù)規(guī)程，在含鹽0.2%到0.6%的鹽堿地中，達(dá)到畝產(chǎn)地上莖稈鮮重7 t左右，莖稈垂度達(dá)到20%.以現(xiàn)在的技術(shù)大概1 hm2地就可以產(chǎn)生相當(dāng)于5～6 t 92號汽油，應(yīng)用前景巨大.

3.6耐鹽中草藥和鹽堿地中草藥產(chǎn)業(yè)鹽堿地里邊分布著很多寶貴的中草藥資源，非常適合發(fā)展中草藥產(chǎn)業(yè)，有些藥材有效成分比非鹽堿地長出的還要高，比如羅布麻[17]、補(bǔ)血草、甘草、黃耆等.在南疆的鹽堿地上，有一種草，牛和羊都不吃，經(jīng)過調(diào)查發(fā)現(xiàn)它是苦馬豆.最早在澳大利亞的牧場，牛羊一吃苦馬豆就在圈里發(fā)瘋，說明它含有很厲害的生物堿，這種成分一定會有藥效.在東營有很多羅布麻，在鹽堿地上可以生長，是很名貴的中草藥，可以降壓降血脂.補(bǔ)血草本身是名貴的中草藥，而且它是泌鹽性植物，在鹽堿地上種植不需要改土.如果實(shí)現(xiàn)規(guī)?；N植，必將帶動鹽堿地地區(qū)中草藥產(chǎn)業(yè)鏈的形成和發(fā)展.

3.7海水蔬菜與鹽堿地新型有機(jī)蔬菜生產(chǎn)鹽堿地上生長著大量野生優(yōu)質(zhì)蔬菜，如果進(jìn)行規(guī)?；N植將形成新型有機(jī)海水蔬菜，對于解決西沙、南沙群島官兵及海島居民吃菜問題有重大戰(zhàn)略意義，當(dāng)然也可以補(bǔ)充城市居民菜籃子[18].海蘆筍，可以在海南的沙灘上種，在壽光也有企業(yè)家在大棚里種.如果在東營對海蘆筍進(jìn)行大棚種植，土都不用換，種上就能活得很好.其微量元素、氨基酸含量比一般蔬菜高很多，其種子蛋白質(zhì)含量可達(dá)42.57%，高于大豆(35.48%)和花生(28%)[19]，營養(yǎng)價值非常高，目前，市場價每斤13～18元；堿蓬是一種鹽生植物，沒有污染，而且營養(yǎng)價值也很高，富含豐富的甜菜紅素、維生素和膳食纖維，以及植物鹽、多糖、黃酮及多酚等多種功能組分，具有抑菌抗炎、調(diào)控血脂、調(diào)節(jié)糖代謝及抗氧化等功效[20]；冰菜(圖2)原產(chǎn)于南非的馬達(dá)加斯加，雨季長得就像菠菜，到了旱季就產(chǎn)生鹽囊泡并且光合作用也由C3變成CAM.研究發(fā)現(xiàn)，雨季它是通過C3途徑進(jìn)行光合作用，實(shí)際光合碳化效率很低，抗性也比較差.旱季土壤里水分蒸發(fā)，把鹽都帶上來變成鹽堿地，它在一周之內(nèi)變成CAM植物，采用仙人掌那樣的景天酸代謝，白天氣孔關(guān)閉，晚上氣孔開啟，在液泡里面積累著大量的蘋果酸.目前，冰菜已經(jīng)成為名貴的海水蔬菜.除此以外還有海英菜、海須菜、鹽角草、海馬齒、秋茄等。以上這些例子，是可以在鹽堿地上種，并用海水澆的一些蔬菜，它們種類很少，營養(yǎng)價值非常高，產(chǎn)量高，而且是有機(jī)特色蔬菜，是一個很有前途的產(chǎn)業(yè)，成本不需要投入太多，地不需要改.只需要有市場體系，產(chǎn)業(yè)鏈就能形成.

圖2 冰菜的形態(tài)左圖：蔬菜，中：正常土壤，右圖：干旱及鹽堿地.

3.8耐鹽果樹與鹽堿地新型特色果品生產(chǎn)在鹽堿地區(qū)分布著很多營養(yǎng)豐富的果樹資源[21]，也適合在鹽堿地建立新型的特色果品生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)鏈.濱州沾化冬棗全國聞名，而沾化也屬于鹽堿地，冬棗只有在鹽堿地生長，果子才脆甜.其次，鹽堿地生長大量白刺，其果實(shí)營養(yǎng)豐富.我們在鹽生植物園篩選出很多耐鹽、優(yōu)質(zhì)枸杞和無花果品種[22]，如果加以規(guī)?；N植同時開發(fā)市場，形成產(chǎn)業(yè)鏈具有很大經(jīng)濟(jì)前景.

4 展 望

在鹽堿地上，因地制宜，種植經(jīng)濟(jì)鹽生植物，同時形成“政府搭臺，院所研發(fā)，企業(yè)為主，農(nóng)戶參與”的新型鹽堿地開發(fā)利用模式，是未來鹽堿地的綠色開發(fā)的方向.鹽堿地綠色開發(fā)是未來一個大的產(chǎn)業(yè).這里高校和科研院所首先要進(jìn)行鹽生植物耐鹽機(jī)理研究，特別是耐鹽經(jīng)濟(jì)植物篩選培育，為政府和企業(yè)提供種質(zhì)和技術(shù)支撐.其次，政府要搭建平臺，為鹽堿地轉(zhuǎn)租、轉(zhuǎn)包，企業(yè)落地，科學(xué)家實(shí)驗(yàn)等提供優(yōu)質(zhì)便利政策支持和保障.第三，鹽堿地規(guī)?；G色開發(fā)必須以企業(yè)為主，以產(chǎn)業(yè)為導(dǎo)向，實(shí)現(xiàn)市場化運(yùn)作.這樣當(dāng)?shù)卣峁┩恋?、政策，科學(xué)家提供技術(shù)、材料、品種，科學(xué)家和農(nóng)民通過參股或入股參與企業(yè)發(fā)展，才能實(shí)現(xiàn)政府、科學(xué)家、農(nóng)民和企業(yè)的共贏局面，實(shí)現(xiàn)我國鹽堿地綠色、可持續(xù)開發(fā)利用，確保我國糧食和能源安全.