染色體不分離現(xiàn)象為染色體遺傳學(xué)說提供了直接證據(jù)

謝仁榮　吳志強(qiáng)

摘要 性染色體不分離現(xiàn)象為基因在染色體上的學(xué)說提供了重要的直接證據(jù)，從而使大多數(shù)科學(xué)家接受了基因在染色體上的觀點(diǎn)。

關(guān)鍵詞 布里奇斯 摩爾根 染色體不分離 直接證據(jù)

中圖分類號(hào) G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

1910年，摩爾根通過果蠅雜交實(shí)驗(yàn)，第一次把一個(gè)特定的基因與一特定的染色體聯(lián)系起來，但仍有不少科學(xué)家對(duì)基因在染色體上的觀點(diǎn)表示懷疑。1913～1914年摩爾根的學(xué)生布里奇斯發(fā)現(xiàn)了性染色體不分離現(xiàn)象，并通過細(xì)胞學(xué)的觀察證實(shí)性染色體的特殊行為與性連鎖基因的特殊行為及性別決定之間完全吻合。布里奇斯的發(fā)現(xiàn)及后來摩爾根發(fā)現(xiàn)的X染色體相連現(xiàn)象為該學(xué)說提供了可靠的直接證據(jù)。

1 布里奇斯的初步實(shí)驗(yàn)和推測(cè)

按照遺傳規(guī)律，白眼雌果蠅（X^wX^w）與紅眼雄果蠅（X^RO）交配，子代雄果蠅都應(yīng)該是白眼的（X^w0 ，X染色體來自父親），子代雌果蠅都應(yīng)該是紅眼的（X^RX^w，X染色體分別來自父親和母親）。（1914年之前，布里奇斯等人誤以為“雌果蠅攜帶兩條X染色體，而雄果蠅只有一條不成對(duì)的X染色體”，紅眼雄果蠅當(dāng)時(shí)是被寫成X^RO而不是X^wY。）可是有一天，摩爾根的學(xué)生布里奇斯發(fā)現(xiàn)上述雜交所產(chǎn)生的子一代中出現(xiàn)了一個(gè)白眼雌果蠅。大量的觀察發(fā)現(xiàn)，在該雜交中，2000～3000只紅眼雌果蠅中會(huì)出現(xiàn)一只白眼雌果蠅（偏母），同樣在2000～3000只白眼雄果蠅中會(huì)出現(xiàn)一只紅眼雄果蠅（偏父）。布里奇斯在多種伴性遺傳的雜交實(shí)驗(yàn)中都發(fā)現(xiàn)了這種例外，這里僅以眼色遺傳為例。

布里奇斯在1913年發(fā)表的第一篇論文“果蠅的性染色體不分離”中指出以下幾點(diǎn)：

①通過雜交培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)偏母的白眼雌果蠅（現(xiàn)在稱為初級(jí)例外雌果蠅）在遺傳上和表現(xiàn)型上都精準(zhǔn)地復(fù)制了其母親，卻完全不帶有其父親的伴性基因：而偏父的紅眼雄果蠅（初級(jí)例外雄果蠅）則完全繼承了其父親的伴性遺傳基因，卻完全不帶有其母親的伴性基因，這種例外無法用一般的伴性遺傳機(jī)制來解釋。

②偏母白眼雌果蠅與任意雄果蠅雜交時(shí)，其F₁代雌雄中都出現(xiàn)了約$%的例外個(gè)體（現(xiàn)在稱為次級(jí)例外），這次的例外個(gè)體比例比較高（后來，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)初級(jí)例外的紅眼雄果蠅總是不育的，而次級(jí)例外的雌雄果蠅都是可育的）。

③在雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，母親或父親所攜帶的整套的性連鎖基因，各自地在子代例外偏母雌果蠅和子代例外偏父雄果蠅中，沒有增加也沒有減少。

④例外的偏母雌果蠅中還表現(xiàn)出一種“偽孤雌生殖”的特性，在給定的性連鎖基因組合上，表現(xiàn)出從母親到女兒代代相傳的現(xiàn)象。

⑤那些F₁的次級(jí)例外雄果蠅，和任意雌果蠅雜交，并不產(chǎn)生例外的子代。

⑥例外偏母雌果蠅與帶有非性連鎖基因的雄果蠅雜交時(shí)，發(fā)現(xiàn)雜交后代在性連鎖基因上表現(xiàn)為單性遺傳的特點(diǎn)，而非性連鎖基因上則表現(xiàn)出規(guī)則的雙性遺傳的特點(diǎn)。因而推測(cè)這種例外雌果蠅是來自母親產(chǎn)生的異常卵細(xì)胞和普通的精子結(jié)合引起的。

依據(jù)“雌果蠅攜帶兩條X染色體，而雄果蠅只有一條不成對(duì)的X染色體”的觀點(diǎn)，布里奇斯提出一個(gè)假說來解釋上述系列實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：性連鎖的基因由X染色體攜帶，偏母的雌果蠅（X^wX^w）既然是雌蠅，應(yīng)帶有兩條X染色體，既然是白眼隱性性狀，則兩條X染色體都攜帶白眼基因，X染色體和白眼基因應(yīng)都來自其母親;偏父的雄果蠅（X^RO），既然是雄蠅，應(yīng)只含一條X染色體，既然是紅眼，X染色體及其攜帶紅眼基因應(yīng)來自父親。初級(jí)例外果蠅的產(chǎn)生是因?yàn)榘籽鄞乒墱p數(shù)第一次分裂時(shí)，偶然兩條x染色體沒有分離，結(jié)果兩條X染色體都進(jìn)入卵細(xì)胞中，形成X^wX^w的卵細(xì)胞：或者兩條X染色體都進(jìn)入極體，形成沒有X的卵細(xì)胞（O）。X^wX^w的卵細(xì)胞與不含X的精子結(jié)合形成XwXw的子代偏母白眼雌果蠅，沒有X的卵細(xì)胞（O）與含XR的精子結(jié)合，形成XRO的子代偏父紅眼雄果蠅。而例外雌果蠅所產(chǎn)生的卵細(xì)胞中有10%的比例，保留了兩條X染色體，或者相反地，兩條X染色體都進(jìn)入了極體，卵細(xì)胞中沒有X染色體。

2 布里奇斯的進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)和推測(cè)

布里奇斯在1914年的第二篇論文“染色體不分離現(xiàn)象為染色體遺傳學(xué)說提供了直接證據(jù)”中又補(bǔ)充了以下幾點(diǎn)：

①例外的雌果蠅與任意雄果蠅雜交，產(chǎn)生的預(yù)期類型的女兒一半直接遺傳了其母親產(chǎn)生例外子代的能力：也能產(chǎn)生5%的偏母的子代雌果蠅和5%偏父的子代雄果蠅。通過與條紋雄果蠅（條紋是性連鎖的顯性性狀）的雜交顯示該雌果蠅在X染色體組成上是二倍體的雜合子（后來，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)兩條X分別來自父親和母親）。

②由例外雌果蠅與任意雄果蠅雜交所生預(yù)期類型的雄性后代中，大約一半可以傳遞產(chǎn)生例外子代的能力，雖然它們自身并不產(chǎn)生例外子代，所產(chǎn)生的F₁后代中只有預(yù)期的紅眼雌果蠅和紅眼雄果蠅。而這些F₁代的紅眼雌果蠅如果與條紋雄果蠅雜交，大約有一半的F₁代紅眼雌果蠅其后代中將又出現(xiàn)例外子代，而另一半只產(chǎn)生正常的預(yù)期類型。

③例外的雌果蠅所生的偏父型雄果蠅后代，不能傳遞產(chǎn)生例外子代的能力給任何后代。

1914年布里奇斯通過更仔細(xì)的細(xì)胞學(xué)觀察，確定了雄果蠅還含有一個(gè)Y染色體，進(jìn)而指出原來的表達(dá)中沒有X的精子（0），應(yīng)改為含Y的精子。布里奇斯還指出Y染色體與果蠅性別決定無關(guān)，（果蠅的性別取決于X染色體的數(shù)量，兩條X為雌性，一條X為雄性，即XX、XXY為雌性，X、XY、XYY為雄性;Y染色體只決定雄果蠅的育性，XO雄果蠅是不育的）。并推側(cè)在例外雌果蠅中除了兩條X染色體外還有一條Y染色體，相應(yīng)地還推測(cè)例外雌果蠅的一半子代雌果蠅中除了兩條X染色體外也有一條多出的Y染色體。而細(xì)胞學(xué)檢查發(fā)現(xiàn)確實(shí)如此，例外雌果蠅所生的子代雌果蠅中大約一半在兩條X染色體外還多出一條Y染色體，而其余一半只有正常的兩條X染色體。

3 布里奇斯對(duì)上述實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的解釋和結(jié)論

現(xiàn)在上述的事實(shí)可以解釋為：

例外雌果蠅的染色體組成是XXY，在減數(shù)分裂卵細(xì)胞形成時(shí)，90%的情況中，X染色體彼此分離，因而一個(gè)X和Y一起移向一極，而另一條單獨(dú)的X染色體移向另一極。10%的情況則是Y染色體單獨(dú)移向一極，而兩條X染色體一起移向另一極。這些類型的卵細(xì)胞與普通雄果蠅（XRY）產(chǎn)生的精子結(jié)合情況見表1。

X^wX^w卵細(xì)胞（5%）被含Y的精子受精產(chǎn)生的雌性后代（兩條XX為雌性）都含有一條額外的Y染色體。這些雌果蠅的兩條X都來自母親，因而它們也遺傳了母親的白眼性狀，而上述的繁育實(shí)驗(yàn)①顯示它們?cè)谒械男赃B鎖性狀上都精確地復(fù)制其母親的的性連鎖性狀，并且在給定的多個(gè)性連鎖性狀組合中，所有性連鎖性狀都完整地連鎖在一起，既不會(huì)增加也不會(huì)減少。這些雌果蠅沒有從父親那里得到X染色體，因而它們不會(huì)遺傳其父親的性連鎖性狀。這種平行的情況只能用性連鎖性狀的基因就在X染色體上來解釋。

由于這些例外雌果蠅的染色體組成為XXY，與它們的母親一樣，因而它們同樣也能產(chǎn)生例外子代。這種XXY染色體組成因此能夠穩(wěn)定地從其例外子代雌果蠅傳遞給再下一代的例外雌果蠅，代代相傳下去。

含Y的卵細(xì)胞（5%）與含XR的精子結(jié)合，產(chǎn)生例外的偏父紅眼雄果蠅（X^RY）染色體組成是正常的，不會(huì)產(chǎn)生例外子代，也不會(huì)傳遞產(chǎn)生例外子代的能力給它們的子代，并且是可育的，而初級(jí)例外的雄果蠅染色體組成是XO，沒有Y染色體，因而是不育的。這些雄果蠅的X染色體來自它們的父親，所以所有的性連鎖性狀都完全遺傳自它們父親。

XY卵細(xì)胞（45%）與X精子結(jié)合，將產(chǎn)生雌果蠅（X^RX^wY），它們的X染色體分別來自父親和母親，在所有的表現(xiàn)型上都是普通雜交的預(yù)期類型，但是它們帶有一條額外的Y染色體，因而它們可以產(chǎn)生例外子代。

XY的卵細(xì)胞（45%）與Y精子結(jié)合產(chǎn)生雄果蠅（X^wYY），它們多出一條Y染色體。因?yàn)檫@些雄果蠅的X染色體來自它們的母親，它們是預(yù)期類型的子代雄果蠅（白眼）。這些雄果蠅產(chǎn)生精子時(shí)，多余的Y染色體即可能與X也可能與另一條Y染色體一起分到一極，這兩種情況發(fā)生的機(jī)會(huì)似乎是均等的。因而這些雄果蠅產(chǎn)生的精子有四種類型：X^wY、X^w、Y、YY。這些X^wYY的白眼雄果蠅與普通的紅眼雌果蠅（X^RX^R）雜交時(shí)，這四種精子與XH的卵子結(jié)合產(chǎn)生子代雌果蠅染色體組成為X_zX^RY和X^RX^w，子代雄果蠅為X^RY和X^RYY，這些子代雌雄果蠅都是預(yù)期的紅眼類型。子代雌果蠅中中有一半是X^RX^wY，它們也能夠產(chǎn)生例外子代。

這些雄性果蠅含有XYY的染色體組成后來在細(xì)胞學(xué)觀察中也被證實(shí)確實(shí)如此。

綜上所述，布里奇斯推斷：染色體的特殊的行為與性連鎖基因的特殊行為及性別決定之間完全吻合，這意味著性連鎖基因就位于X染色體上，由X染色體所攜帶。

4 摩爾根發(fā)現(xiàn)的X染色體相連現(xiàn)象

后來，摩爾根發(fā)現(xiàn)有一系純合黃身雌果蠅（黃身為性連鎖的隱性性狀）與正常的顯性灰身雄果蠅雜交產(chǎn)生的F₁代，雌果蠅都是是黃身體的（偏母），雄果蠅全是灰身體的（偏父），這個(gè)與正常的雜交結(jié)果完全相反。通過細(xì)胞學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，這一系的雌果蠅的兩個(gè)X染色體連在一起呈V形，另外還有一條Y染色體。這種雌果蠅產(chǎn)生的卵因而有兩種：一種含有兩個(gè)連著的X染色體（x^h-X^h），另一種沒有X染色體，但有Y染色體。當(dāng)這種雌果蠅與正常灰身體的雄果蠅雜交，精子與卵有四種不同結(jié)合方式：

①X^h-X^h卵與Y精子結(jié)合，產(chǎn)生X^h-X^hY的黃身雌果蠅。

②Y的卵與X^H精子結(jié)合，產(chǎn)生X^HY的灰身雄果蠅。

③X^h-X^h卵與X^H精子結(jié)合，產(chǎn)生X^HX^h-X^h，絕大多數(shù)死亡。

④Y卵子與Y精子結(jié)合，產(chǎn)生YY受精卵，不能發(fā)育成成蟲。

這個(gè)例子進(jìn)一步說明了染色體在遺傳決定中的作用：得到兩個(gè)X染色體的（V形的X-X染色體）果蠅是雌的;黃身的遺傳隨X染色體行為的改變而改變。

布里奇斯和摩爾根的發(fā)現(xiàn)為遺傳的染色體學(xué)說提供更可靠的直接證據(jù)，使對(duì)遺傳的染色體學(xué)說還持懷疑態(tài)度的人終于接受了這個(gè)學(xué)說。

參考文獻(xiàn)：

[1]Bridges C B.Direct proof through non-disjunction that thesex linked genes of Drosophila are borne on the X-chromosome[J].Science.1914，40（1020）：107-109.

[2]趙保國(guó).染色體決定遺傳性的事實(shí)是如何建立起來的[J].生物學(xué)通報(bào)，1957，（8）：45-49.