影響茶樹芽休眠的內部調控因素研究進展

李慧 熊丙全 吳慶麗 鄒盼紅

摘 要 運用植物生理學相關原理，從亞細胞水平梳理總結了前人的研究結果，對影響茶樹芽休眠的生長調節(jié)劑、可溶性糖、多胺、酶等幾大重要的內部調控因素進行了闡釋，可為選育早生茶樹品種及調控茶樹芽休眠相關措施提供一定理論依據。

關鍵詞 茶樹;芽休眠;內部調控

中圖分類號：S571.1 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.23.056

1 茶樹芽休眠概述

植物休眠是指植物在面對不良自然環(huán)境時選擇的一種保護性生存策略，會導致植物在一定時間內對促進生長的信號感應不靈敏，并伴隨著內分生組織活動停止，直到適宜的環(huán)境到來，植物才能解除休眠。

茶樹[Camellia sinensis （L.） O. Ktze]是葉用型經濟植物，其芽休眠周期對其經濟效益有決定性影響。因此，茶樹芽休眠是茶樹栽培育種研究中的重點和難點。然而，茶樹芽休眠是一個受多因素綜合調控的復雜生命現(xiàn)象，其形成和解除受到光照、溫度、水分等外界環(huán)境因素的調控，而在此過程中，植物體內的生長調節(jié)劑、糖類、多胺和酶類等也產生了一系列與之相應的變化，構成了一個復雜的調控網絡，共同控制著芽休眠的形成與解除[1-2]。

芽休眠是植物休眠中的典型類型，主要有被外部生理因素所調控的類休眠、被內部生理因素所調控的內休眠以及被環(huán)境因子調控的生態(tài)休眠3種類型。就茶樹而言，茶芽按其著生部位可分為頂芽與腋芽，按休眠成因又可分為由于外部環(huán)境因素導致避逆性休眠的越冬休眠芽、由于頂端優(yōu)勢等內部生長調節(jié)劑調控導致休眠的腋芽休眠芽以及由于其受機械損傷刺激（人為采摘）或受“輪性”調控休眠的駐芽休眠芽。

茶樹是葉用型經濟植物，一般按照嫩度對茶鮮葉原料進行分類，如“單芽”“一芽一葉”“一芽二葉”等，不同嫩度原料，其價差可達5～10倍。因此，分析當前影響茶樹芽休眠的內部調控因素研究進展，以期能夠據此調控休眠或培育早生茶樹品種，進而提高茶產業(yè)的效益。

2 影響茶樹芽休眠的內部調控因素

2.1 生長調節(jié)劑

生長調節(jié)劑是影響茶樹芽休眠的重要物質，多種生長調節(jié)劑之間的相互協(xié)調作用能夠對茶樹芽休眠進行調控[3]。其中，生長素類生長調節(jié)劑是植物芽冬休眠的重要調節(jié)物質。郝心愿等[4]通過對茶樹生長素外運載體基因CsPIN3的克隆與表達分析，發(fā)現(xiàn)CsPIN3編碼蛋白具有PIN家族的一般特性，且該基因可能與茶樹越冬芽的休眠維持與解除有關。王新超等[5]從茶樹休眠芽抑制消減雜交文庫中分離得到生長素抑制蛋白基因的3'-片段，利用茶樹休眠芽抑制消減雜交文庫中獲得的EST片段為基礎，采用RACE克隆了茶樹生長素抑制蛋白基因CsARP1，和來源于其他植物的ARP蛋白具有70%以上的相似性。馬鑫瑞等[6]利用HC（氰胺）及類似芽休眠破除劑、外源脫落酸（ABA）處理不同休眠程度的葡萄芽，通過生化成分檢測、實時PCR檢測等觀測其發(fā)芽率、ABA限速酶關鍵基因表達水平、ABA分解產物積累速度等，探討HC破除休眠的分子機理和ABA影響芽休眠的模式。

因此，HC不是通過簡單的引起呼吸應激反應來破除休眠，而是通過調節(jié)ABA合成的關鍵基因（VvNCED1、VvXERICO、VvA8H）表達引起與ABA合成抑制、分解加速、沉默ABA關鍵應答元件（AREB）、下調ABA結合因子（ABF），同時聯(lián)動ABA分解產物neoPA、PA、DPA等進一步加速ABA分解，促進芽的休眠破除生物進程發(fā)生。

ABA除引導細胞進入避逆性生理轉化外，還可借由ABA受體元件開啟一個導致休眠的級聯(lián)反應。ABA對芽的促休眠作用對芽本身的休眠程度高度敏感，大致分為3個階段：1）促休眠階段，此時內源ABA不足，外施ABA促進芽休眠形成劑量依賴型增長;2）分解加速階段，此時外施ABA可維持其休眠，但無明顯劑量效應;3）休眠破除階段，由于生物鐘或其他周期因子調節(jié)，芽進入休眠破除進程，外施ABA無明顯效應，新的調控網絡形成，ABA不再是主要調節(jié)器。

2.2 可溶性糖

糖是調節(jié)茶樹生長的重要物質。當茶樹受到環(huán)境脅迫時，可溶性糖含量增加并通過滲透調節(jié)能夠增強茶樹抵抗外界的能力[7]。薄曉培等[8]研究表明，茶樹在越冬時期，隨溫度降低，茶葉中可溶性糖含量與溫度呈負相關。因此，可以認為茶葉中可溶性糖含量是不同形態(tài)芽的標志物。

2.3 多胺

多胺被認為是類似“第二信使”的活性物質，主要包括腐胺、亞精胺和精胺，在芽休眠與解除期間具有重要作用[9]。如在椴樹上發(fā)現(xiàn)，在芽休眠時，芽的結合態(tài)多胺（腐胺和亞精胺）含量上升，在冬季達到高峰，而在休眠解除階段，游離態(tài)多胺特別是亞精胺的含量上升，結合態(tài)多胺下降，對茶樹芽休眠的研究具有一定的理論參考意義。

2.4 酶

茶樹芽的休眠與解除還涉及一些酶類物質的基因表達模式的變化。唐湖等[2]通過鑒定葡聚糖酶基因及其表達模式，初步揭示了調控茶樹越冬芽休眠形成與解除的可能機制，對茶樹芽休眠狀態(tài)研究具有一定意義。

3 結論與展望

運用植物生理學相關原理，總結了前人的研究結果，對影響茶樹芽休眠的生長調節(jié)劑、可溶性糖、多胺、酶等因素進行闡釋，可為選育早生茶樹品種及調控茶樹芽休眠相關措施提供一定理論依據。但本次僅對芽休眠的內部影響因素進行了討論，對光、溫、水等外部條件影響尚缺乏相應的論述，亦未對相關ncRNA、miRNA等展開探討。此外，茶樹芽休眠研究相對于其他園藝作物或植物，仍處于相對落后的階段，其有關芽休眠的復雜分子調控機制、生理周期轉變的信號傳導及器官發(fā)育誘導條件等原理尚需進一步研究和探索，以期能夠掌握其調控機制，為開發(fā)相關調控方法或改良品種作出貢獻。

參考文獻：

[1] 徐平珍，劉濤，楊瑩，等.脫落酸在植物花發(fā)育過程中的作用[J].云南植物研究，2007（2）：215-222.

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[3] 邸雪妮，鄧孟勝，鄒雪，等.BR相關基因在低溫調控馬鈴薯萌芽中的響應分析[J].分子植物育種，2018，16（13）：4143-4150.

[4] 郝心愿，曹紅利，楊亞軍，等.茶樹生長素響應因子基因CsARF1的克隆與表達分析[J].作物學報，2013（3）：389-397.

[5] 王新超，楊亞軍，陳亮，等.茶樹休眠芽與萌動芽抑制消減雜交文庫的構建與初步分析[J].茶葉科學，2010，30（2）：129-135.

[6] 馬鑫瑞，李亮，楊夢潔，等.梨花芽休眠進程中microRNA實時定量PCR內參基因的篩選[J].分子植物育種，2018，16（14）：4696-4704.

[7] 周瑞金，劉遵春.低溫和植物生長調節(jié)劑對離體培養(yǎng)海棠種胚解除休眠的研究[J].湖南農業(yè)科學，2009（6）：139-140.

[8] 薄曉培，王夢馨，崔林，等.茶樹3類滲透調節(jié)物質與冬春低溫相關性及其品種間的差異評價[J].中國農業(yè)科學，2016，49（19）：3807-3817.

[9] 李璟，郭世榮，胡曉輝.外源亞精胺對低氧脅迫下黃瓜根系多胺含量和呼吸代謝酶活性的影響[J].西北植物學報，2006（1）：92-97.

（責任編輯：趙中正）

收稿日期：2019-07-13

基金項目：成都農業(yè)科技職業(yè)學院園林園藝分院高水平專業(yè)群項目;四川省科技計劃項目（2018JY0358）;成都農業(yè)科技職業(yè)學院院級科研基金項目（cny19-19）。

作者簡介：李慧（1991—），女，四川眉山人，碩士，助教，研究方向為茶葉。E-mail： 942701536@qq.com。