環(huán)境因子對4種常見觀賞性水母生長發(fā)育影響的研究進展

周強 王云忠 齊繼光

摘 要：以海月水母（Aurelia aurita）、黑金黃水母（Chrysaora melanaster）、海蜇（Rhopilema esculenta）和球型側腕水母（Pleurobrachia globosa）4種常見的觀賞性水母為探討對象，總結分析了國內外關于環(huán)境因子對水母生活史各階段的影響，展望了觀賞性水母研究的發(fā)展趨勢，提出了一些值得進一步深入研究的問題，以期為我國水族館行業(yè)中觀賞性水母的繁育工作提供借鑒。

關鍵詞：水母;環(huán)境因子; 觀賞;水族館;綜述

中圖分類號：S968.9文獻標識碼：A文章編號：1006-060X（2019）10-0120-04

Abstract： This paper summarized the study achievements at home and abroad in relation to effects of environmental factors on ?different life stages of 4 common ornamental jellyfish Aurelia aurita， Chrysaora melanaster， Rhopilema esculenta and Pleurobalacia globosa. The development trend of ornamental jellyfish research was prospected， and some problems worthy of further study were put forward， so as to provide reference for the breeding of ornamental jellyfish in aquarium industry in China.?

Key words： jellyfish; environmental factors; ornamental value; aquarium; review

水母是一種大型浮游動物，其特點是種類多、數(shù)量大、分布范圍廣，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的生態(tài)地位[1]，主要包括刺胞動物門（Cnidaria）的水螅蟲綱（Hydroidomedusae）、管水母亞綱（Siphonophorae）、缽水母綱（Scyphomedusae）、立方水母綱（Cubomedusae）[2]。目前，已發(fā)現(xiàn)的水母種類超過了2 000種，可以鑒定歸類的約有1 500種[1]。在我國，作為觀賞性水母展示的約16種，分別隸屬于刺胞動物門缽水母綱的旗口水母目（Semaeostomae）、根口水母目（Rhizostomae），刺胞動物門水螅蟲綱的軟水母目（Leptomedusae）、淡水水母目（Limnomedusae）[3]。

水族館[4]作為科普教育、旅游休閑的場所，集水生生物征集、研究、飼養(yǎng)、展示和保護于一體。 目前國內水族館獲得觀賞性水母的方式分為野外捕撈和人工繁殖2種。筆者多年的飼養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，野外捕撈的觀賞性水母，供應呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性分布，市場供給極其不穩(wěn)定，而且某些經濟價值高的水母如太平洋金黃水母（Chrysaora fuscescens）、端棍水母（Catostylus ?mosaicus）等，購買時價格不菲。人工繁殖的觀賞性水母則可全年不間斷供給。人工繁育技術一旦成熟，可以節(jié)約有關水母展覽、展示、研究的成本支出。除自身品種以外，環(huán)境因子也是影響水母生長發(fā)育的重要因素。溫度、鹽度、光照、pH值、溶氧、食物水平、附著基質、化學物質等將影響水母生活史的各個環(huán)節(jié)[4-7]。

例如浮浪幼蟲的產出及存活、出芽生殖、橫裂生殖、碟狀體的釋放數(shù)量等，這些關鍵環(huán)節(jié)都會影響水母體的種群密度，最終決定其觀賞期的長短。國外關于環(huán)境因子對觀賞性水母生活史及生理生態(tài)影響的研究報道較多，而國內關于此方面的研究相對較少。

以刺胞動物門旗口水母目的海月水母（Aurelia aurita）、黑金黃水母（Chrysaora melanaster），根口水母目的海蜇（Rhopilema esculenta）和櫛水母動物門觸手綱（Tentaculata）球櫛水母目（Cydippida）的球型側腕水母（Pleurobrachia globosa）4種常見的觀賞性水母為探討對象，從溫度、鹽度、餌料、光照、溶氧及其他環(huán)境因子等多個方面，總結了目前國內外學者對這幾種觀賞性水母的實驗室人工繁育技術的研究進展，提出了關于環(huán)境因子對水母生活史各階段影響的研究思路和方向，以期為我國水族館行業(yè)中觀賞性水母的繁育研究工作提供借鑒。

1 溫度對4種常見觀賞性水母生長發(fā)育的影響

溫度變化直接影響水母不同發(fā)育階段個體的存活、生長和發(fā)育狀況。水母的產卵與水溫密切相關，如黑金黃水母性成熟后能產出精、卵的水溫條件是18～20℃[8]。溫度能夠影響水母從受精卵發(fā)育成浮浪幼蟲所需的時間。海蜇的受精卵在21～23℃條件下孵化為浮浪幼蟲需要7～8 h[9]。在13.8～23℃范圍內，隨著水溫的升高海月水母從受精卵到浮浪幼蟲的釋放時間會相應縮短[10]，而且溫度對海月水母浮浪幼蟲的死亡率也有顯著影響[11]。此外有研究表明[12]，溫度對水母螅狀體的出芽生殖有重要影響。在溫帶地區(qū)海域中，海水的溫度升高可以促進大多數(shù)溫帶種水母進行出芽生殖;Han等[13]觀察發(fā)現(xiàn)，26℃時海月水母螅狀體出芽生殖效率最高，不過Liu等[14]的研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶區(qū)域的海月水母螅狀體對升溫的響應略有不同。螅狀體的橫裂生殖與溫度直接相關[15-16]，當水溫升至13℃以上時，海蜇螅狀體才開始橫裂產生碟狀幼體。游奎等[17-18]學者認為低溫預處理可以提高海蜇螅狀體的成活率，并促進其橫裂生殖。當然也有部分水母對溫度反應不敏感，如黑金黃水母的螅狀體在10～24℃范圍內均可正常存活，但僅在20℃時發(fā)生橫裂。而球型側腕水母膜內幼體的發(fā)育及存活可耐受較低的溫度，但膜內幼體的孵出受水溫的制約，實驗條件下，低于18℃的水溫幼體很難孵化，18～22℃范圍內幼體孵化率隨水溫的升高而迅速增加[19]。有學者研究發(fā)現(xiàn)，溫度主要通過酶活性來影響水母碟狀體和水母體的生長及代謝。在10～25℃范圍內，溫度越高海月水母碟狀體的生長速度越快[20-21];海蜇碟狀體適合在15℃以上的水溫中生長發(fā)育[15]，在17～25℃范圍內，海蜇碟狀體隨溫度的升高新陳代謝加速，致使其攝食量和活動量相應增加[22]。也有研究表明，溫度升高會促進水母的性成熟[23]。在18～20℃范圍內黑金黃水母成體生長最快且存活時間最長[8]。球型側腕水母的生存需要較高的水溫[24]，在14～26℃溫度范圍可以正常存活，最適溫度為23℃[25]。在低鹽情況下（<27.5‰），溫度是影響球型側腕水母數(shù)量的主要因素[26]。

2 鹽度對4種常見觀賞性水母生長發(fā)育的影響

鹽度會直接影響水母的滲透壓調節(jié)，是海水養(yǎng)殖中的重要環(huán)境因子。研究數(shù)據(jù)表明，25～35鹽度范圍內海月水母螅狀體的出芽生殖無顯著差異[27-28]，但低鹽（鹽度為20）可以延緩海月水母螅狀體橫裂生殖的發(fā)生[29-30]。魯男等[31]通過研究發(fā)現(xiàn)，在鹽度14～20范圍內，海蜇螅狀幼體橫裂率為100%，其生存下限鹽度為10，海蜇浮浪幼蟲生存的鹽度下限為12，海蜇碟狀體適鹽范圍較廣，可適應20個單位的鹽度突變。有學者探討了黑金黃水母幼體（傘徑2.5～3.0 cm）的適宜鹽度，認為在20～45鹽度范圍內攝食和運動能力均正常[32]。球型側腕水母在29～35的鹽度范圍內可正常存活[25]，通過模型推算出其最適鹽度為32。張金標等[26]研究也表明，在32～34的鹽度范圍內球型側腕水母的出現(xiàn)頻率明顯增加;同時，在低溫情況下（<25.5℃），鹽度是球型側腕水母數(shù)量的主要限制因素[33]。總體而言，鹽度對幾種觀賞性水母不同階段生長發(fā)育的影響不明顯。

3 餌料對4種常見觀賞性水母生長發(fā)育的影響

餌料食物在水母的生長發(fā)育過程中起重要作用。水母的餌料是制約觀賞性水母發(fā)展的一大因素。在自然海域中，水母的食性廣泛，幾乎能攝食一切可獲得的浮游動物如枝角類、橈足類等，還捕食魚蝦的卵和幼體，濾食水中的有機顆粒。也有學者認為水母類還需取食一定量的浮游植物以滿足其能量需求[7]。近年來，針對觀賞性水母餌料的研究從未間斷，其中豐年蝦、毛蝦、人工制作的膠狀餌料（使用去骨魚肉、蝦肉漿和魚膠制作而成）以及水母飼料都普遍應用過。但由于存在適口性較差及營養(yǎng)不全面的問題，目前尚無法在養(yǎng)殖實踐中真正使用人工配制的飼料。目前，觀賞性水母的餌料品種單調，種類較少，筆者經過多年飼養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，部分水母品種幾乎整個生命周期中只投喂一種餌料，如海蜇、海月水母等整個生命周期都以鹵蟲無節(jié)幼體為單一餌料。鹵蟲無節(jié)幼體是常見的觀賞性水母餌料，當然個別種類水母也可作為觀賞性水母的新鮮餌料，如海月水母可作為其他水母的活體餌料。在水母人工養(yǎng)殖環(huán)節(jié)中，餌料是限制水母觀賞價值開發(fā)的重要一環(huán)。

有學者指出，在鹵蟲無節(jié)幼體、冰凍鹵蟲、冷凍干燥鹵蟲、國產微粒餌料和國外微粒餌料5種餌料中，鹵蟲無節(jié)幼體是最好的海月水母餌料，攝食鹵蟲無節(jié)幼體的海月水母在生長速度和收縮頻率方面具有明顯優(yōu)勢[7]。黑金黃水母為廣食性肉食動物[34-36]，喜歡攝食帽形側腕水母（Pleurobrachiapileus）、指瓣水母（Mnemiopsisleidyi）等水母類[37]。球型側腕水母也屬強肉食性種類，可以迅速并且大量地捕食橈足類、糠蝦類、磷蝦類、毛蝦類（5 mm體長以下均可被攝食）、櫻蝦類、箭蟲類及多種甲殼類的蚤狀幼體和長尾類幼體[38-39]等浮游動物。有研究表明，球型側腕水母會攝食餌料生物體長與水母體寬的比為0.25～0.38范圍內的餌料生物，少數(shù)個體可攝食幾乎與其等長的橈足類[40]。

有學者認為，在黑金黃水母幼體的不同發(fā)育階段應選擇不同餌料，當傘徑<4 cm時，適合投喂鹵蟲無節(jié)幼體;當傘徑>4 cm時，適合投喂海月水母塊[32]。黑金黃水母的碟狀體可投喂鹵蟲無節(jié)幼體和海月水母的汁液、碎片[8]。海蜇螅狀幼體的理想餌料是海蜇本種的浮浪幼蟲，而實驗室或育苗池中培養(yǎng)的海蜇螅狀體則以鹵蟲為餌料[15，41]。

除了餌料的種類，餌料的多寡對水母不同階段的生長發(fā)育也會產生影響。研究發(fā)現(xiàn)，餌料的多寡影響著性成熟時水母個體的大小。餌料短缺時，海月水母在直徑為50 mm時就可以性成熟并產生浮浪幼蟲;而餌料充足時，水母體直徑長至156 mm仍未達到性成熟，更未發(fā)現(xiàn)浮浪幼蟲[42]。同時，餌料的多少也影響浮浪幼蟲的產出。餌料豐富時海月水母產出的浮浪幼蟲數(shù)量是食物缺乏時相似傘徑水母產出數(shù)量的約1.5倍[43]。餌料還影響水母螅狀體的出芽生殖。餌料投放越多，海月水母螅狀體通過出芽生殖產生的螅狀體越多[13];餌料投放量降低不利于螅狀體的生長，但可促進其進行橫裂生殖，產生碟狀體[44];極度饑餓情況下，螅狀體基本不會產生碟狀體[45-46]。餌料的多寡還直接影響海蜇螅狀體足囊的形成和萌發(fā)。郭平等[47]的研究發(fā)現(xiàn)，餌料充足時海蜇螅狀體產生的足囊活躍，且個體大易萌發(fā);反之則不容易形成足囊或者形成后不易萌發(fā)。還有研究認為海蜇水母體的生長率與投餌頻次和投喂密度有關聯(lián)[48]。

4 光照對4種常見觀賞性水母生長發(fā)育的影響

光照對成體水母的性腺發(fā)育、產卵、浮浪幼蟲的附著及螅狀體的生長繁殖有較大影響[49]。數(shù)據(jù)顯示，海月水母水母體具有較強的趨光性。水母體隨著光照變化發(fā)生主動遷移并聚集，有利于受精的完成[50]。同時，光照強度還影響水母螅狀體存活。有學者指出，相對于黑暗環(huán)境，適度光照（52～56 Lx）可以縮短海月水母螅狀體橫裂生殖需要的時間[29-30]，有利于碟狀體的產生[14];但光照過強（150 Lx，372 Lx）則會抑制水母的橫裂生殖[14，51]。光照強度還會影響水母浮浪幼蟲的變態(tài)發(fā)育。海蜇浮浪幼蟲的最終變態(tài)率在黑暗條件下最低，隨著光強增大變態(tài)率逐漸提高，當光強達到一定程度后變態(tài)率不再上升，光強在1 500 Lx左右時變態(tài)率最高，過弱或者過強的光照都不利于海蜇浮浪幼蟲變態(tài)[52]。但有研究表明低光照有利于海蜇足囊的萌發(fā)[53]。

5 溶氧對4種常見觀賞性水母生長發(fā)育的影響

相對于其他海洋生物，水母類能夠耐受低氧并且頻繁出現(xiàn)在低氧（水底層溶氧低于2.0 mg/L）水域。有研究表明，低氧可以促進海月水母浮浪幼蟲的附著，隨著氧氣濃度從4.5 mL/L降至0.2 mL/L，海月水母浮浪幼蟲的附著速率增高[54]。室內試驗研究發(fā)現(xiàn)，海蜇螅狀體和碟狀體具有很強的低氧耐受能力，且螅狀體耗氧量較低[55-57]，海蜇碟狀體的個體耗氧量隨傘徑的增大而增加[55]，但水母幼體隨個體的增大耗氧率不斷降低[58]。海月水母螅狀體對低氧的耐受力則不同，溶解氧在2 mL/L時，水螅體不進行橫裂生殖，當溶解氧達到4.5 mL/L時才可以正常橫裂生殖[54]。游奎等[59]還發(fā)現(xiàn)，充氣增氧可以顯著提高海蜇足囊的萌發(fā)率。

6 其他環(huán)境因子對4種常見觀賞性水母生長發(fā)育的影響

隨著人們對海洋酸化問題的關注，很多學者研究了pH值對水母繁育的影響。眾多研究結果表明，pH值對水母的影響不大。當pH值為6.5～10.0時，海月水母螅狀體能進行橫裂生殖[46，60]。當pH值為6～9時，海蜇碟狀體可以正常生長[56]。黑金黃水母幼體（傘徑2 cm）的最適pH值為7.3～8.8 [32]。海蜇螅狀幼體的最適pH值范圍為7.5～8.5[61]。

Schneider等[62]認為種群密度制約水母成體的大小以及種群的增長率，種群的密度制約海月水母成體的大小，密度高時成體個體較?。?00 mm），密度低時成體個體較大（300 mm）。Coyne[63]認為高密度的海月水母螅狀體可以釋放某些化學物質（如代謝廢物等）以抑制種群的出芽生殖從而控制種群增長。而且，有學者認為實驗室條件下，種群密度會在一定程度上影響海月水母螅狀體的橫裂生殖，種群密度較高時，螅狀體會耗盡海水中的碘，從而導致其不能進行橫裂生殖[64];但也有觀察發(fā)現(xiàn)，海月水母螅狀體橫裂生殖與其種群密度無明顯的聯(lián)系[30]。此外，還有研究表明種群密度會影響水母成體的產卵和繁殖。楊翠華等[8]通過多次試驗發(fā)現(xiàn)，黑金黃水母在養(yǎng)殖密度小時很少產卵，只有在養(yǎng)殖密度高時才產卵繁殖。

除了pH值、種群密度，還有研究表明重金屬銅和汞對水母螅狀幼體的毒性可能要大于鎘、鋅和鉛[65]。

還有學者認為非離子氨和離子氨在高濃度時會對海蜇碟狀幼體產生毒性，但前者的毒性遠大于后者[61]。Hoover等[66]認為抗腐蝕和抗污損化學物質可能不利于水母浮浪幼蟲的附著，最終會影響水母正常的生長繁育。

7 結 語

觀賞性水母展現(xiàn)了海洋生物的動態(tài)美，帶來了海洋的神秘感，受到越來越多人的喜歡。觀賞性水母的開發(fā)研究已進入一個快速發(fā)展時期，市場需求量大，發(fā)展前景廣闊，因此外界環(huán)境因子對常見觀賞性水母生長發(fā)育影響的研究被國內外學者廣泛關注。截至目前，國內外針對餌料、溫度、鹽度等因素的研究較多，并且所研究的水母種類多集中在該文所述的4種觀賞性水母上，這使得觀賞性水母在實驗室人工培育上的進展緩慢，供給及來源呈現(xiàn)不穩(wěn)定性。雖然關于水母的研究已取得階段性進展，但仍有諸多研究領域存在不足。目前我國對水母的研究多集中在形態(tài)、分類、資源區(qū)域調查、毒性和爆發(fā)機制等方面，針對觀賞性水母的人工繁育及疾病防治領域的單一因子研究較多，系統(tǒng)多因子研究較少。因此，在今后的研究中可重點關注以下幾個方面：（1）開展外界環(huán)境對亞熱帶海域水母品種的人工繁育影響研究，增加水族館觀賞性水母種類;（2）利用分子生物學技術開展環(huán)境因素如溫度、光照、溶 氧等對水母生長代謝調節(jié)的分子機理研究，為水母在實驗室條件下正常生長發(fā)育提供理論基礎;（3）深入探究環(huán)境中的化學物質和病原微生物對水母機體的應急反應，尤其是當內分泌干擾物質種類和濃度增多時研究其對水母的生長繁殖及早期生活史的影響，以有效預防水母集體發(fā)生機體潰爛和變型;（4）探討不同的人工材料（附著基質）對水母螅狀體附著率的差異性，以便更好地開展刺胞動物門實驗室保種研究工作，同時這項研究對于形成并構建成熟的水母繁育技術體系也是至關重要的;（5）挖掘現(xiàn)有觀賞性水母單一品種自身的潛力，培養(yǎng)觀賞效果更佳的水母，如利用低溫技術養(yǎng)殖超大型海月水母，將觀賞性水母品種開發(fā)與現(xiàn)代生物技術結合，開發(fā)熒光水母等（同類熒光技術已成功開發(fā)熒光斑馬、熒光神仙魚），添加色素提高觀賞性水母體色的觀賞效果;（6）深入開展水母成分分析研究，掌握更多野生水母生物學分類地位;（7）將環(huán)境DNA技術應用于水母野外分布情況探測，有利于獲得充足的實驗資源來探究更多水母的系統(tǒng)發(fā)育關系;（8）相關科研機構應繼續(xù)深入開展水母繁育循環(huán)系統(tǒng)的創(chuàng)新研發(fā)，根據(jù)不同水母種類及其不同生長階段，探究并優(yōu)化相應的維生系統(tǒng)予以匹配，進一步保障水母各個生長階段都處于最優(yōu)的生態(tài)環(huán)境。

參考文獻：

[1] 張 芳，孫 松，李超倫. 海洋水母類生態(tài)學研究進展[J]. 自然科學進展，2009，19（2）：121-130.

[2] 高尚武，洪惠馨，張士美. 中國動物志（第二十七卷）：水螅蟲綱缽水母綱[M]. 北京：科學出版社，2002.

[3] 顧明花. 觀賞性水母的養(yǎng)殖調查及海月水母對氨氮的耐受性研究[D]. 上海：上海交通大學，2015.

[4] 張先峰，王士莉. 中國水族館[M]. 北京：海洋出版社，2009.

[5] 李惠玉，凌建忠，李建生. 大型水母幼體生長的影響因子研究進展[J]. 生態(tài)學報，2010，20（2）：429-438.

[6] 王建艷，于志剛，甄 毓，等. 環(huán)境因子對海月水母生長發(fā)育影響的研究進展[J]. 應用生態(tài)學報，2012，23（11）：3207-3217.

[7] 王文龍，冷向軍，劉 晃. 不同飼料對海月水母生長性能的影響[J]. 大連海洋大學學報，2009，24（5）：412-416.

[8] 楊翠華，王 瑋 ，王文章，等. 咖啡金黃水母的人工培育及生活史觀察[J]. 水產科學，2012，31（12）：708-712.

[9] 丁耕蕪，陳介康. 海蜇的生活史[J]. 水產學報，1981，5（2）：93-102，187-188.

[10] Ishii H，Takagi A I. Development time of planula larvae on the oral arms of the scyphomedusa Aurelia aurita[J]. Journal of Plankton Research，2003，25（11）：1447-1450.

[11] 劉青青，于 洋，孫婷婷，等. 溫度對海月水母浮浪幼蟲的影響[J]. 生態(tài)科學，2018，37（3）：169-175.

[12] Purcell J E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms：A review[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2005，85（3）：461-476.

[13] Han C H，Uye S. Combined effects of food supply and temperature on asexual reproduction and somatic growth of polyps of the common jellyfish Aurelia auritasl[J]. Plankton and Benthos Research，2010，5（3）：98-105.

[14] Liu W C，Lo W T，Purcell J E，et al. Effects of temperature and light intensity on asexual reproduction of the scyphozoan，Aurelia aurita（L.）in Taiwan[M]. Dordrecht：Springer Netherlands，2008. 247-258.

[15] 陳介康，丁耕蕪. 海蜇橫裂生殖的季節(jié)規(guī)律[J]. 水產學報，1984，8（1）：55-68.

[16] 張鑫磊，成永旭，陳四清，等. 溫度對海蜇橫裂生殖和早期生長的影響[J]. 上海水產大學學報，2006，15（2）：182-185.

[17] You K，Ma C H，Gao H W，et al. The effects of temperature decrease on the scyphistomae strobilation of jellyfish，Rhopilema esculentum Kishinouye[J]. Journal of the World Aquaculture Society，2008，39（5）：706-711.

[18] 游 奎，馬彩華，王紹軍，等. 短期低溫條件對海蜇橫裂生殖的影響[J].水生生物學報，2010，34（6）：1223-1227.

[19] 鄭慧苑，丘書院. 廈門港球型側腕水母（Pleurobrachia globosa Moser）的生殖[J]. 動物學報，1990，36（4）：393-397.

[20] 付志璐，董 婧，孫 明，等. 溫度、鹽度對黃海北部海月水母碟狀幼體生長的影響[J]. 水產科學，2011，30（4）：221-224.

[21] Widmer C L. Effects of temperature on growth of north-east Pacific moon jellyfish ephyrae，Aurelia labiata （Cnidaria：Scyphozoa）[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2005，85（3）：569-573.

[22] 吳 穎，李圣法，程家驊. 溫度、投餌頻次對海蜇碟狀體生長的影響[J]. 海洋漁業(yè)，2009，31（4）：395-400.

[23] Lucas C H，Lawes S. Sexual reproduction of the scyphomedusa Aurelia aurita in relation to temperature and variable food supply[J]. Marine Biology，1998，131（4）：629-638.

[24] 徐兆禮，張鳳英，羅民波. 東海櫛水母（Ctenophora）生態(tài)特征[J]. 生態(tài)學雜志，2006，25（11）：1301-1305.

[25] 徐兆禮，高 倩，陳佳杰，等. 東海櫛水母對溫度和鹽度生態(tài)適應的Yield-Density模型[J]. 生態(tài)學雜志，2008，27（1）：68-72.

[26] 張金標. 我國東南近岸海域球型側腕水母的分布和豐度[J]. 海洋學報（中文版），1983，5（S1）：840-846.

[27] Willcox S，Moltschaniwskyj N A，Crawford C. Asexual reproduction in scyphistomae of Aurelia sp.：Effects of temperature and salinity in an experimental study[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2007，353（1）：107-114.

[28] Willcox S，M oltschaniwskyj N A，Crawford C M. Population dynamics of natural colonies of Aurelia sp. scyphistomae in Tasmania，Australia[J]. Marine Biology，2008，154（4）：661-670.

[29] Purcell J E. Environmental effects on asexual reproduction rates of the scyphozoan Aurelia labiata[J]. Marine Ecology Progress Series，2007，348：183-196.

[30] Purcell J E，Hoover R A，Schwarck N T. Interannual variation of strobilation by the scyphozoan Aurelia labiata in relation to polyp density，temperature，salinity，and light conditions in situ[J]. Marine Ecology Progress Series，2009，375：139-149.

[31] 魯 男，劉春洋. 鹽度對海蟄各發(fā)育階段幼體的影響——兼論遼東灣海蜇資源銳減的原因[J]. 生態(tài)學報，1989，9（4）：304-309.

[32] 楊為東，郭玲玲，趙 文，等. pH、鹽度和不同餌料對咖啡金黃水母幼體生長與存活的影響[J]. 大連海洋大學學報，2011，26（3）：223-226.

[33] 張金標. 我國東南近岸海域球型側腕水母的分布和豐度[J]. 海洋學報， 1983（S1）：16-22.

[34] 馬喜平，凡守軍. 水母類在海洋食物網中的作用[J]. 海洋科學，1998，22（2）：38-42.

[35] Purcell J E，Cowan J J H. Predation by the scyphomedusan Chrysaora quinquecirrha on Mnemiopsis leidyi ctenophores[J]. Marine Ecology Progress Series，1995，129：63-70.

[36] Suchman C L，Sullivan B K. Effect of prey size on vulnerability of copepods to predation by the scyphomedusae Aureliaaurita and Cyanea sp.[J]. Journal of Plankton Research，2000，22（12）：2289-2306.

[37] Purcell J E. A review of cnidarians and ctenophores feeding on competitors in the plankton[M] . Dordrecht：Springer Netherlands，1991. 335-342.

[38] 鄭慧苑，丘書院. 廈門港球型側腕水母Pleurobrachia globosa攝食的初步研究[J]. 臺灣海峽，1990，9（3）：200-205，291.

[39] 曹文清，林元燒，許云飚，等. 廈門港球型側腕水母染色體組型[J]. 廈門大學學報（自然科學版），2001，40（3）：804-806.

[40] 陳麗華，陳 鋼，李少菁，等. 廈門港球型側腕水母（Pleurobrachia globosa）的攝食研究[J]. 廈門大學學報（自然科學版），2003，42（2）：228-232.

[41] 郭 平，劉春洋，魯 男. 海蜇早期螅狀幼體的餌料[J]. 水產科學，1987，6（3）：10-13.

[42] I Ishii H，B?mstedt U. Food regulation of growth and maturation in a natural population of Aurelia aurita （L.）[J]. Journal of Plankton Research，1998，20（5）：805-816.

[43] Lucas C H，Williams J A. Population dynamics of the scyphomedusa Aurelia aurita in Southampton Water[J]. Journal of Plankton Research，1994，16（7）：879-895.

[44] Ishii H，Watanabe T. Experimental study of growth and asexual reproduction in Aurelia aurita polyps[J]. Sessile Organisms，2003，20（2）：69-73.

[45] Berrill N J. Developmental analysis of scyphomedusae[J]. Biological Reviews，1949，24（4）：393-409.

[46] Spangenberg D B. Iodine induction of metamorphosis in Aurelia[J]. Journal of Experimental Zoology，1967，165（3）：441-449.

[47] 郭 平. 營養(yǎng)條件對海蜇螅狀體形成足囊及足囊萌發(fā)的影響[J]. 水產學報，1990，14（3）：206-211.

[48] 李曉東，劉鐵鋼，張長新，等. 幾種生物餌料對海蟄幼蟄生長的影響[J]. 水產科學，2003，22（3）：4-6.

[49] Lange J，Kaiser R. The maintenance of pelagic jellyfish in the Zoo-Aquarium Berlin[J]. International Zoo Yearbook，1995，34（1）：59-64.

[50] Hamner W M，Hamner P P，Strand S W. Sun-compass migration by Aurelia aurita（Scyphozoa）：Population retention and reproduction in Saanich Inlet，British Columbia[J]. Marine Biology，1994，119（3）：347-356.

[51] Ishii H，Shioi H. The effects of environmental light condition on strobilation in Aurelia aurita polyps[J]. Sessile Organisms，2003，20（2）：51-54.

[52] 陳介康，劉春洋. 光對海蟄浮浪幼蟲變態(tài)率的影響[J]. 水產科學，1984，3（4）：7-10.

[53] 吳 穎，李圣法，嚴利平，等. 溫度·鹽度對海蜇無性生殖的影響[J]. 安徽農業(yè)科學，2009，37（24）：11414-11418.

[54] Ishii H，Ohba T，Kobayashi T. Effects of low dissolved oxygen on planula settlement，polyp growth and asexual reproduction of Aurelia aurita[J]. Plankton and Benthos Research，2008，3（Supplement）：107-113.

[55] 陳 煒，蔣 雙. 海蜇螅狀幼體和碟狀幼體窒息點和耗氧量的初步測定[J]. 水產科學，1995，14（2）：14-16.

[56] 黃嗚夏，王永順，孫 忠. 溫度和鹽度對海蜇碟狀體生長及發(fā)育的影響[J]. 浙江水產學院學報，1987（2）：105-110.

[57] 谷 麗，郭 敏，劉宏艷，等. pH、鹽度和溶氧對海蜇幼蜇生長的影響[J]. 大連水產學院學報，2005，20（1）：41-44.

[58] 宋 晶，李曉東，吳 垠，等. 不同光照、溫度及不同規(guī)格海蜇耗氧率和排氨率的測定[J]. 水產科學，2010，29（3）：147-151.

[59] 游 奎，馬彩華，王紹軍，等. 增氧與投餌對海蜇足囊萌發(fā)的影響[J]. 中國水產科學，2010，17（6）：1352-1357.

[60] Winans A K，Purcell J E. Effects of pH on asexual reproduction and statolith formation of the scyphozoan，Aurelia labiata[J]. Hydrobiologia，2010，645（1）：39-52.

[61] 陳 煒，蔣 雙. 離子銨和非離子氨對海蜇螅狀幼體和碟狀幼體的毒性研究[J].大連水產學院學報，1997（1）：8-14.

[62] Schneider G，Behrends G. Population dynamics and the trophic role of Aurelia aurita medusae in the Kiel Bight and western Baltic[J]. ICES Journal of Marine Science，1994，51（4）：359-367.

[63] Coyne J A. An investigation of the dynamics of population growth and control in scyphistomae of the scyphozoan Aurelia aurita[J]. Chesapeake Science，1973，14（1）：55-58.

[64] Berking S，Czech N，Gerharz M，et al. A newly discovered oxidant defence system and its involvement in the development of Aurelia aurita （Scyphozoa，Cnidaria）：Reactive oxygen species and elemental iodine control medusa formation[J]. The International Journal of Developmental Biology，2005，49（8）：969-976.

[65] 郭 平，劉春洋，魯 男. 重金屬對海蜇螅狀體的急性毒性試驗[J]. 水產科學，1986，5（4）：10-12，45.

[66] Hoover R A，Purcell J E. Substrate preferences of scyphozoan Aurelia labiata polyps among common dock-building materials[M]//Jellyfish Blooms：Causes，Consequences，and Recent Advances. Springer，Dordrecht，2008：259-267.

（責任編輯：成 平）