米 娜, 張玉書, 蔡 福, 紀瑞鵬**, 方 緣, 張淑杰, 陳妮娜

干旱脅迫對玉米物候及產(chǎn)量組成的影響及模擬研究*

米 娜1, 張玉書1, 蔡 福1, 紀瑞鵬1**, 方 緣2, 張淑杰1, 陳妮娜1

(1. 中國氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所/遼寧省農業(yè)氣象災害重點實驗室 沈陽 110166; 2. 中國氣象局氣象干部培訓學院遼寧分院 沈陽 110166)

為了研究產(chǎn)量關鍵期干旱脅迫對玉米物候及產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響, 評估作物生長模型對干旱脅迫下玉米物候和產(chǎn)量模擬的效果, 基于錦州農業(yè)氣象試驗站2011—2015年分期播種試驗玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量組成觀測資料, 尤其是2014年和2015年天然干旱脅迫試驗數(shù)據(jù)和2015年玉米開花、吐絲物候加密觀測資料, 分析了產(chǎn)量關鍵期干旱脅迫對玉米物候及產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的影響, 評估了CERES-Maize模型對不同降水年型玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的模擬效果, 提出了模型改進的方向。結果表明, 2014年和2015年遼寧省西部地區(qū)在玉米開花期前后經(jīng)歷了較嚴重的干旱脅迫過程, 干旱脅迫導致玉米吐絲延遲程度大于開花, 90%以上的植株能到達開花階段, 但僅有45%~88%的植株能到達吐絲階段, 直接影響株籽粒數(shù)(不同播期下的玉米株籽粒數(shù)相差32%)及最終產(chǎn)量(產(chǎn)量下降33%~78%)。CERES-Maize模型對正常年玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬效果較好, 對干旱年的模擬效果較差, 部分原因在于模型在模擬玉米物候時不對開花和吐絲期加以區(qū)別, 只考慮了溫度對花期的影響, 而沒有考慮干旱脅迫下玉米因開花–吐絲間隔增大、雌穗發(fā)育異常、物候期推遲而造成的減產(chǎn)作用。因此, 玉米產(chǎn)量關鍵期干旱脅迫直接影響玉米物候(開花—吐絲期), 進而影響玉米穗粒數(shù)及最終產(chǎn)量; 為提高干旱脅迫下作物模型的模擬評估能力, 亟待開展干旱脅迫下基于冠層吐絲動態(tài)的玉米產(chǎn)量模擬研究。

玉米; 產(chǎn)量關鍵期; 干旱脅迫; 開花—吐絲間隔; 產(chǎn)量; 產(chǎn)量組成; CERES-Maize模型

我國北方大部分農區(qū)位于半干旱半濕潤氣候區(qū)內, 頻繁出現(xiàn)的干旱是制約農業(yè)生產(chǎn)的主要氣象災害之一, 其中跨季節(jié)的長時間連續(xù)干旱對農業(yè)影響最大。對東北地區(qū)而言, 吉林省西部和遼寧省西部在玉米()生長季內為干旱高風險區(qū)[1]。研究表明, 21世紀中期東北春玉米缺水率將呈增加的趨勢, 意味著干旱對當?shù)赜衩咨a(chǎn)影響將進一步加劇[2-3]。如何及時有效地識別干旱并評估其影響, 進而提前采取抗旱減災措施來降低可能造成的損失受到越來越多的關注[4], 干旱影響評估研究同時可為保險業(yè)參與干旱災害事件管理奠定一定的研究基礎[5]。

玉米是雌雄同株作物, 一般來說, 在適宜環(huán)境條件下, 多數(shù)玉米品種抽雄后2~4 d雄穗開花散粉, 開花散粉后2~4 d雌穗吐絲, 授粉后10~15 d籽粒體積迅速增大, 進入籽粒形成期[6]。玉米開花—吐絲間隔(anthesis-silking interval, ASI)是指玉米雄穗開花散粉和雌穗吐絲之間的時間間隔。大量研究表明, 玉米最終產(chǎn)量與ASI呈負相關關系[7-9]。玉米開花期前后發(fā)生干旱脅迫, 會引起玉米植株生殖生長出現(xiàn)問題, 延緩雌雄穗發(fā)育進程、雄穗抽出困難、雌穗吐絲延遲, 由于雄穗的延遲程度要小于雌穗吐絲的延遲, 導致ASI變大, 影響玉米授粉、受精過程, 最終導致禿尖形成, 穗粒數(shù)降低; 干旱嚴重時會導致雌穗發(fā)育異常(不能吐絲), 不能正常受精結實, 形成空稈。玉米苗期(三葉—拔節(jié)期)遭受干旱脅迫, 會導致生育期推遲, 株高和葉面積降低, 但對果穗性狀和最終產(chǎn)量影響較小。吐絲—乳熟期遭受干旱脅迫, 會縮短玉米灌漿時間, 全生育期長度縮短, 籽粒產(chǎn)量下降[10-13]。

玉米的籽粒產(chǎn)量與收獲時的單株籽粒數(shù)(KNP)關系密切, 相比單個籽粒重而言, 玉米單株籽粒數(shù)是最終產(chǎn)量的決定因素[14-17]。玉米單株籽粒數(shù)與開花期前后4~5周同化物的生產(chǎn)有關, 因此玉米開花期前后(通常指開花前10 d至開花后15 d)這段時間為“產(chǎn)量關鍵期”[18]。產(chǎn)量關鍵期遭受干旱脅迫會造成植株生長速率和干物質向果穗分配比例下降, 導致雌穗吐絲時間延遲、ASI變大[18,9], 對株籽粒數(shù)影響較大。調虧灌溉試驗結果表明, 當在抽雄和籽粒形成階段不進行灌溉補水時, 籽粒數(shù)下降20%~ 35%[19]。干旱脅迫控制試驗結果表明, 拔節(jié)至吐絲期遭受干旱脅迫后穗粒數(shù)下降19%[13], 拔節(jié)至開花期長時間干旱或開花期前后干旱均會導致單株籽粒數(shù)顯著下降(分別下降12%~20%和34%~ 41%)[20,16]。籽粒重(KW)是除了籽粒數(shù)之外的另一個產(chǎn)量組成要素, 基因型、作物管理措施、環(huán)境等因素是造成籽粒重發(fā)生變化的主要原因[21]。針對干旱脅迫對玉米籽粒重的影響已開展了較為廣泛的研究, 不同生育階段的干旱脅迫對玉米籽粒重的影響是較為復雜的, 這種復雜性表現(xiàn)在籽粒重在很大程度上受到有效灌漿期源匯比(SSR)的影響, SSR是有效灌漿期(指開花后15 d至生理成熟)生物量累積(PBG)和株籽粒數(shù)(KNP)的比值。因為PBG和KNP均會受到干旱脅迫的影響, 干旱脅迫對他們的各自影響使得KW對干旱脅迫的響應變得較為復雜[22]。

自20世紀末 CERES-Maize模型在我國開始應用以來, 許多學者對該模型進行了校準和驗證, 大多研究剔除了受重大災害影響的試驗數(shù)據(jù)[23]。在干旱脅迫條件下, CERES-Maize模型用兩個脅迫因子模擬作物受到的影響, 總的原則是, 比較潛在蒸散(或蒸散需水)和潛在根系吸水(或植物所吸收的土壤水)的大小, 以此判斷作物生長是否受到影響并且定量化影響的大小。CERES-Maize模型中以熱量時間表示物候發(fā)展進程[24], 由生長度日(growing degree-days, GDD)表示, 模型未考慮其他因素(水分、N)對物候進程的影響。在CERES-Maize模型基礎上改進發(fā)展而成的IXIM模型也不區(qū)分對開花和吐絲期的模擬, 即模型只能模擬開花期(吐絲期), 并且干旱脅迫對開花期(吐絲期)物候不產(chǎn)生影響[25]。Lizaso等[26]針對高溫對玉米物候的影響, 改進了IXIM模型對物候的模擬, 將玉米散粉看成一個連續(xù)的動態(tài)過程, 模擬每天到達開花散粉階段的植株數(shù)量, 并把50%的植株到達開花散粉階段的時間定為玉米的開花日期, 同時在模型中加入兩個參數(shù), 即ASNS和ASEN, 分別代表非脅迫條件下該品種的ASI和ASI對環(huán)境脅迫的響應參數(shù), 使模型能夠分別模擬開花和吐絲日期。然而在干旱脅迫條件下, 玉米的吐絲日期會延后, 且對整個冠層而言, 玉米吐絲的持續(xù)時間(從第1株玉米吐絲至最后1株玉米吐絲完成)也會延長, 有部分植株可能受干旱影響不能吐絲, 目前作物生長模型還難以實現(xiàn)對玉米吐絲動態(tài)及吐絲百分率的模擬。CERES-Maize模型的最初版本[27]中使用1個非線性函數(shù)來預測KNP, 即KNP是吐絲后植株生長速率(PGR)的函數(shù)。同時也定義了1個由品種決定的單株最大籽粒數(shù)(即潛在籽粒數(shù))。后來的CERES-Maize模型版本又使用線性函數(shù)來預測KNP, 同時定義了該線性函數(shù)的最大值(即單株最大籽粒數(shù)), 函數(shù)的參數(shù)和單株最大籽粒數(shù)由基因型決定。CSM-IXIM模型對KNP的模擬與CERES-Maize模型的不同在于使用開花前后平均植株生長速度函數(shù)(而不是吐絲后的PGR函數(shù))來預測KNP[25]。函數(shù)形式也由單一函數(shù)變成了雙函數(shù), 即下面的函數(shù)曲線預測頂穗的籽粒數(shù), 上面的曲線預測頂穗和下側穗的籽粒數(shù)之和。作物生長模型中對玉米KNP的模擬是為了模擬目的而采取的一種簡化方法, 沒有考慮極端狀況下的情況, 難以代表玉米生長的真實狀況。比如, 如果玉米因受到環(huán)境脅迫在開花前后那段時間里生長速率很低, 玉米可能不能形成籽粒[28]。盡管Lizaso等[26]對CSM-IXIM模型中物候的模擬進行了改進, 考慮了干旱脅迫下的ASI, 但對吐絲物候的模擬仍是建立在經(jīng)驗函數(shù)的基礎上, 沒有建立基于玉米生長發(fā)育過程的物候模擬機制, 同時沒有考慮干旱脅迫對玉米植株吐絲百分率的影響, 也沒有建立ASI和吐絲百分率與單位面積上玉米籽粒數(shù)之間的關系, 因此干旱脅迫下玉米株籽粒數(shù)的模擬仍需進一步完善。最近Durand等[29]研究也指出, 作物生長模型中籽粒數(shù)的模擬模塊仍然需要給予特別的關注, 需要使用更加可靠的函數(shù)和更好的輸入數(shù)據(jù)來對模型進行調整。本研究在分析產(chǎn)量關鍵期干旱脅迫對玉米開花、吐絲物候以及產(chǎn)量和產(chǎn)量組成影響的基礎上, 檢驗CERES-Maize模型對不同年型玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的模擬效果, 提出了模型改進的方向, 以期為提高干旱影響評估準確性提供借鑒。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗設置及測定

玉米分期播種試驗于2011—2015年在遼寧省錦州農業(yè)氣象試驗站(41°08′N, 121°10′E, 海拔27.4 m)開展, 該試驗站為中國氣象局設立的東北地區(qū)生態(tài)與農業(yè)氣象野外科學試驗基地之一。該研究區(qū)屬溫帶季風型大陸性氣候, 四季分明, 多年(1981—2010年)平均氣溫為9.9 ℃, 平均降水量為568 mm。試驗區(qū)的土壤為典型棕壤, pH 6.3, 有機質含量為18.0 g·kg-1; 0~100 cm土層田間持水量22.3%, 凋萎濕度6.5%, 容重1.6 g·cm-3。2011—2015年各設置5個玉米播期(處理), 分別為4月20日(處理A)、4月30日(處理B)、5月10日(處理C)、5月20日(處理D)和5月30日(處理E)。試驗玉米品種為‘丹玉39’, 該品種為稀植大穗型晚熟品種, 適宜在遼寧省南部及沿海地區(qū)種植。試驗小區(qū)長15 m, 寬 10 m, 設3個重復, 分期播種試驗播種行距為60 cm, 株距為40 cm, 播種時施底肥750 kg·hm-2, 底肥為復合肥料, N、P2O5、K2O含量分別為12%、18%和15%, 總養(yǎng)分≥45%。各個播期處理僅在播種當日灌溉1次, 以保證玉米出苗。

試驗過程中記錄所有播期的玉米發(fā)育期(出苗、三葉、七葉、拔節(jié)、抽雄、開花、吐絲、乳熟、成熟), 以處理內50%的植株達到某一發(fā)育期為該處理達到這一發(fā)育期的日期。對于干旱較嚴重的2015年, 對各處理產(chǎn)量關鍵期內的開花和吐絲期進行了加密觀測, 測定每個處理達到開花和吐絲階段的植株數(shù)量, 并計算各處理達到開花和吐絲階段的植株百分率。成熟期, 每個處理收獲20株玉米: 將玉米齊地面割下, 風干, 測定每株玉米的籽粒重; 將玉米脫粒, 充分混合, 數(shù)出8個百粒, 測定平均百粒重; 株籽粒數(shù)利用株籽粒重與百粒重相除計算得出, 最終產(chǎn)量利用株籽粒重與單位面積上的有效株數(shù)的乘積計算。

1.2 降水及土壤水分狀況

2014年和2015年降水數(shù)據(jù)來源于錦州氣象觀測站, 兩年4—9月的降水累積量較多年(1981—2010年)平均值偏少約40%, 降水偏少時段集中于7—9月(圖1)。

玉米生育期內每10 d利用人工土鉆取土法測定一次0~50 cm土壤含水量, 每次取樣重復4次, 用土壤相對濕度(土壤質量含水量與田間持水量的比值)表示。2014年和2015年的4—9月土壤相對濕度變化情況及其與玉米各播期發(fā)育期的關系如圖2所示, 總體來看, 2014年土壤水分狀況好于2015年。

1.3 CERES-Maize模型校正及評價

米娜等[30]曾利用2011—2013年(2011年和2013年降水較多年平均值偏少20%, 2012年較多年平均值偏多48%)錦州分期播種試驗數(shù)據(jù)對CERES-Maize模型進行了校正和評價, CERES-Maize模型能夠較好地模擬不同播期玉米的物候期和產(chǎn)量, 其歸一化均方根誤差(NRMSE)小于10.3%。本研究擬開展模型對正常年(2012—2013年)和降水偏少年(2014—2015年)產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬效果評估, 利用誤差百分比、均方根誤差(RMSE)、歸一化均方根誤差(NRMSE)和決定系數(shù)(2)等指標來評價模型的模擬效果。其中NRMSE可表征觀測值與模擬值的相對差異, NRMSE小于20%表示模擬效果好, 20%~30%表示模擬效果較好, 超過30%表示模擬效果較差[31]。模型使用的遺傳參數(shù)值見表1。

圖1 錦州農業(yè)氣象試驗站2014年和2015年的4—9月累積降水量與多年(1981—2010年)平均值的比較

圖2 錦州農業(yè)氣象試驗站玉米生長季土壤相對含水量(0~50 cm,每10 d測定1次)與2014年和2015年4月20日(A)、4月30日(B)、5月10日(C)、5月20日(D)和5月30日(E)播種的玉米各發(fā)育期時間

表1 CERES-Maize模型中玉米品種‘丹玉39’遺傳參數(shù)取值

式中:P為第個模擬值,O為第個觀測值,avg和avg分別為觀測平均值和模擬平均值,為觀測值或模擬值的個數(shù)。

2 結果與分析

2.1 產(chǎn)量關鍵期干旱對開花、吐絲及雌雄穗發(fā)育的影響

2015年產(chǎn)量關鍵期干旱導致各播期開花、吐絲日期不同程度延遲, 總體來看, 吐絲的延遲程度大于開花, 由此導致開花—吐絲間隔加大。受干旱影響, 2015年各播期玉米植株的開花日期比常年推遲1~14 d, 吐絲日期推遲5~22 d, 開花—吐絲間隔日數(shù)為3~15 d。從圖3可見, 前3個播期(即4月20日—5月10日播種)的開花日期和吐絲日期延遲天數(shù)較多, 分別延遲10~14 d和12~22 d, 原因在于干旱對這3個播期的影響開始較早(從拔節(jié)后10 d左右開始), 且持續(xù)時間較長, 有的甚至持續(xù)到了灌漿初期。干旱對后2個播期(即5月20—30日播種)開花、吐絲期的延遲程度較前3個播期輕, 原因在于隨著播期的推遲, 后2個播期生育期內氣溫逐漸升高, 縮短了生育期持續(xù)時間。

圖3 2015年不同播期下玉米開花日期(月-日)、開花—吐絲間隔(方框內數(shù)據(jù))及吐絲日期(月-日)

括號內數(shù)字代表與常年比較發(fā)育期的推遲天數(shù)。Numerals within brackets show the delay days compared to a normal year.

產(chǎn)量關鍵期干旱不僅延遲玉米開花、吐絲日期, 還會導致雄穗和雌穗發(fā)育異常。4月20日播種處理中有12%的植株未能抽雄開花, 其余達到抽雄開花期的植株中僅有一半植株到達了吐絲階段。隨著播期的推遲, 到達抽雄開花期和吐絲期的植株比例逐漸升高?？傮w來看, 產(chǎn)量關鍵期干旱對吐絲的影響重于抽雄開花, 如盡管在5月20日播種和5月30日播種處理下, 雄穗都能夠正常發(fā)育, 但有12%左右的雌穗發(fā)育異常, 不能正常吐絲(圖4)。

圖4 2015年不同播期下玉米抽雄和吐絲植株的百分比

2.2 產(chǎn)量關鍵期干旱對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的影響

由于2015年土壤干旱狀況重于2014年, 因此2015年5個播期的籽粒產(chǎn)量均小于2014年各個播期。2015年隨著播期的推遲, 籽粒產(chǎn)量逐漸增加, 較晚播期(5月20日和5月30日播種)的籽粒產(chǎn)量較其他播期顯著增加13.6%~34.3%。與2015年情況相反, 2014年各播期籽粒產(chǎn)量隨著播期的推遲而減少, 最高產(chǎn)量(4月20日播種)比最低產(chǎn)量(5月20日播種)高71.0%。

株籽粒重由株籽粒數(shù)和籽粒重決定, 均受到播期的影響。2014年, 隨著播期的推遲株籽粒數(shù)逐漸減少, 2015年的情況則正好相反, 最后一個播期取得了最大的株籽粒數(shù)(表2)。2014年和2015年的數(shù)據(jù)均表明, 籽粒產(chǎn)量與株籽粒數(shù)呈顯著的正相關關系(圖略,=0.96,<0.001), 株籽粒數(shù)的變化能夠解釋93%的籽粒產(chǎn)量的變化。兩年中各播期籽粒重的變化均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢, 較晚播種的玉米受到開花吐絲期和灌漿期干旱的影響, 或由于灌漿時長縮短, 或由于灌漿期干物質不足, 導致籽粒重減小。

表2 播期對玉米籽粒產(chǎn)量、百粒重和株籽粒數(shù)的影響

同列不同小寫字母表示不同播期間在0.05水平差異顯著。Differing lowercase letters within a column mean significant differencesat 0.05 probability level (LSD).

2.3 作物生長模型對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量組成模擬效果評估

2.3.1 對正常年分期播種試驗產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬

應用作物生長模型CERES-Maize對2012年和2013年玉米籽粒產(chǎn)量、株籽粒數(shù)、籽粒重進行模擬。結果表明, 2012年和2013年產(chǎn)量模擬的誤差百分率分別為5.3%和9.9%, RMSE分別為593 kg×hm-2和928 kg×hm-2, NRMSE分別為6.5%和10.8%; 株籽粒數(shù)模擬的誤差百分率分別為12.3%和12.9%, RMSE分別為85粒×株-1和80?！林?1, NRMSE分別為14.6%和14.1%; 百粒重模擬的誤差百分率分別為9.0%和7.0%, RMSE分別為4.9 g和3.2 g, NRMSE分別為13.1%和9.2%。整體來看, 模型對正常年分期播種試驗產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬效果較好(圖5)。

2.3.2 對干旱年分期播種試驗產(chǎn)量及產(chǎn)量組成的模擬

模型對2014年和2015年分期播種試驗產(chǎn)量和株籽粒數(shù)的模擬效果較差, 對百粒重的模擬效果較好(圖6)。產(chǎn)量模擬的誤差百分率分別為23.7%和97.2%, RMSE分別為1 811 kg×hm-2和3 751 kg×hm-2, NRMSE分別為24.6%和95.7%; 株籽粒數(shù)模擬的誤差百分率分別為18.3%和76.0.0%, RMSE分別為106?！林?1和219粒×株-1, NRMSE分別為21.6%和76.5%。百粒重模擬的誤差百分率分別為7.9%和6.1%, RMSE分別為3.4 g和4.3 g, NRMSE分別為10.4%和13.1%。2014年干旱主要發(fā)生在玉米生育后期, 且前兩個播期播種較早受干旱影響較小, 模型對其產(chǎn)量和株籽粒數(shù)的模擬效果尚可(A、B播期產(chǎn)量模擬誤差百分率9.3%, 株籽粒數(shù)模擬誤差百分率為8.2%), 隨著播期的推遲, 干旱對玉米生長發(fā)育的影響愈發(fā)凸顯, 產(chǎn)量和株籽粒數(shù)均有所下降, 且模型模擬效果變差。2015年干旱影響開始較早, 且持續(xù)時間長, 導致玉米產(chǎn)量大幅下降, 模型對產(chǎn)量和株籽粒數(shù)的模擬效果很差。

3 討論與結論

玉米開花的時間由基因型、溫度和光周期決定, 不受植株生長速率(plant growth rate, PGR)的影響[32]。但也有研究表明, 玉米營養(yǎng)生長階段受干旱脅迫會延遲開花散粉時間, 并且降低散粉的速率[33]。與開花不同的是, 吐絲的時間依賴于PGR, 是果穗干物質累積量的函數(shù)[18]。影響PGR的環(huán)境狀況, 比如干旱脅迫或者氮素缺乏, 都會延遲吐絲的時間, 引起穗粒數(shù)的下降[34-35]。本研究通過對2015年錦州農田試驗站不同播期開花、吐絲動態(tài)的觀測, 發(fā)現(xiàn)干旱脅迫導致玉米吐絲延遲程度大于開花(ASI為3~15 d不等), 90%以上的植株能到達開花階段, 但僅有45%~88%的植株能到達吐絲階段, 直接影響株籽粒數(shù)及最終產(chǎn)量(產(chǎn)量下降33%~78%)。Yao等[32]的研究表明, 當在玉米開花期對其進行去葉處理, 以達到影響PGR的目的時, 雄穗的開花時間沒有受到影響, 雌穗的吐絲時間受到了相應的影響, 即植株的葉面積指數(shù)越小(植株獲得的光能資源越少), 則吐絲的延遲越嚴重。在極端環(huán)境下, 能夠到達吐絲階段的植株百分率甚至不足50%, 但雄穗基本能百分之百到達開花階段。因此表明, 在群體水平上, PGR的下降對開花和吐絲的影響存在較大差別。

本研究結果表明, 不同播期下的玉米株籽粒數(shù)相差32%左右, 產(chǎn)量關鍵期遭受干旱脅迫導致株籽粒數(shù)下降, 原因是當PGR因受到干旱脅迫影響而降低時, 果穗的生長也會下降, 不僅是由于整個植株積累的生物量降低, 還由于總生物量向果穗的分配比例下降[9]。如Andrade等[36]的試驗數(shù)據(jù)表明, 當某一個玉米品種開花期間日生長量超過3 g?株-1時, 干物質向果穗的分配比例大約為1/6, 當日生長量為2 g?株-1時, 該比例下降為1/18, 當日生長量不足1 g?株-1時, 該比例下降為0。由此可見, 開花期前后干旱脅迫, 造成植株生長速率和干物質向果穗分配比例下降, 導致雌穗吐絲時間延遲、ASI變大[18], 對株籽粒數(shù)影響較大。針對干旱脅迫對籽粒重的影響分析已開展了較為廣泛的研究。Ouattar等[37]研究發(fā)現(xiàn)吐絲后期和灌漿期以及灌漿后期至生理成熟期的短期干旱不會對籽粒重產(chǎn)生顯著的影響。然而, 吐絲后期至生理成熟期期間的長期干旱會使籽粒重下降50%。?akir[19]研究表明各生長階段的水分虧缺都可能會導致籽粒重降低, 但在不同的年份影響程度不同。Aydinsakir等[38]研究表明玉米全生育期灌溉量減少50%會顯著降低籽粒重。Hammad等[39]發(fā)現(xiàn)在玉米營養(yǎng)生長階段和生殖生長階段遭受水分虧缺時, 籽粒重均顯著下降。調虧灌溉研究發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)生長和開花階段, 充分灌溉和調虧灌溉下的籽粒重無顯著差別, 在籽粒灌漿期無灌溉會顯著降低籽粒重[22,27]。本研究結果表明, 由于干旱導致灌漿時長縮短, 而且灌漿期干物質積累不足, 致使籽粒重變小。

圖5 正常年(2012—2013年)不同播期玉米產(chǎn)量(a, b)、株籽粒數(shù)(c, d)、百粒重(e, f)的模擬值與實測值比較

作物生長模型中模擬產(chǎn)量的形成主要有兩種類型: 一是模擬植株生物量, 通過生物量向儲藏器官的分配或收獲指數(shù)模擬產(chǎn)量(如WOFOST、INTERCOM、Aquacrop和CropSyst模型); 二是模擬產(chǎn)量組成, 即分別模擬籽粒數(shù)和籽粒重(如STICS、Hybrid-Maize和CERES-Maize模型)[40]。CERES-Maize模型中作物產(chǎn)量=株籽粒數(shù)×粒重×單位面積株數(shù)(密度)。該模型的最初版本中使用一個非線性函數(shù)[7]來預測株籽粒數(shù)KNP, 即KNP是吐絲后(籽粒形成期)植株生長速率PGR的函數(shù)。同時也定義了一個由品種決定的單株最大籽粒數(shù)(即潛在籽粒數(shù))。后來的CERES-Maize模型版本又使用線性函數(shù)來預測KNP, 同時定義了該線性函數(shù)的最大值(即單株最大籽粒數(shù)), 函數(shù)的參數(shù)和單株最大籽粒數(shù)由基因型決定。籽粒重是通過與溫度有關的最優(yōu)生長速率函數(shù)及灌漿時長模擬, 籽粒以一定的生長速率進行干物質積累, 當灌漿期結束后籽粒重不再增加[24]。干旱脅迫下, 模型對產(chǎn)量和產(chǎn)量組成的模擬效果較差, 部分原因在于CERES-Maize模型在模擬玉米物候時不對開花和吐絲期加以區(qū)別, 往往只考慮了溫度對花期的影響, 而沒有考慮干旱脅迫下玉米因開花–吐絲間隔增大、雌穗發(fā)育異常、物候期推遲而造成的減產(chǎn)作用。

圖6 干旱年(2014—2015年)不同播期玉米產(chǎn)量(a, b)、株籽粒數(shù)(c, d)、百粒重(e, f)的模擬值與實測值比較

Borrás等[18]發(fā)展了一個基于植株生長和生物量向果穗分配模擬ASI的冠層吐絲動態(tài)定量理論模型(以下簡稱冠層吐絲動態(tài)模型), 從而建立了果穗生物量累積和ASI之間的直接關系。冠層吐絲動態(tài)模型考慮了冠層內植株個體間PGR的差異, 模型中有兩個重要的概念, 即基本植物生長速率(PGRb, 決定果穗是否生長)和果穗生物量閾值(EBt, 決定是否吐絲)。冠層吐絲動態(tài)模型能夠較準確地模擬冠層吐絲的時間及吐絲植株百分率, 這表明將吐絲過程與開花期植株生長相耦合, 是模擬冠層尺度ASI的一個有效的手段。在最終產(chǎn)量模擬時是否應將未吐絲的植株加以考慮, 將CERES-Maize模型原來的產(chǎn)量計算公式: 籽粒產(chǎn)量=株籽粒數(shù)×粒重×單位面積株數(shù)(密度), 修正為: 籽粒產(chǎn)量=株籽粒數(shù)×粒重×單位面積有效株數(shù), 仍需要開展相關的試驗來進一步研究。此外, 開花前后的環(huán)境狀況不僅影響植株的生長, 也影響ASI(主要由于雌穗吐絲時間發(fā)生變化)[18], ASI與籽粒數(shù)呈負相關關系, 因此, 是否可以嘗試基于不同ASI植株所占的百分比和不同ASI下籽粒結實狀況模擬籽粒數(shù)?？傊? 對于ASI和吐絲百分率的模擬為干旱脅迫下準確模擬KNP提供了新的途徑, 非常有必要進一步開展研究, 改進模型, 提高模型對干旱脅迫影響的模擬準確率。

綜上, 產(chǎn)量關鍵期干旱脅迫導致玉米吐絲延遲程度大于開花, ASI為3~15 d不等。干旱脅迫影響下, 90%以上的玉米植株能到達開花階段, 但僅有45%~88%的植株能到達吐絲階段, 直接影響株籽粒數(shù)及最終產(chǎn)量(產(chǎn)量下降33%~78%)。CERES-Maize模型對產(chǎn)量關鍵期干旱脅迫下玉米的產(chǎn)量及產(chǎn)量組成模擬較差, 部分原因在于模型在模擬玉米物候時不對開花和吐絲期加以區(qū)別, 往往只考慮了溫度對花期的影響, 而沒有考慮干旱脅迫下玉米因開花–吐絲間隔增大、雌穗發(fā)育異常、物候期推遲而造成的減產(chǎn)作用。冠層吐絲動態(tài)模型為干旱脅迫下準確模擬KNP提供了新的途徑, 非常有必要進一步開展研究, 將其嵌入作物生長模型, 以提高作物模型對干旱影響模擬的準確率。

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Effect of drought stress on maize phenology and yield components and its simulation*

MI Na1, ZHANG Yushu1, CAI Fu1, JI Ruipeng1**, FANG Yuan2, ZHANG Shujie1, CHEN Nina1

(1. Institute of Atmospheric Environment, China Meteorological Administration / Key Laboratory of Agrometeorological Disasters, Liaoning Province, Shenyang 110166, China; 2. Meteorological Cadre Training Institute, China Meteorological Administration (Liaoning), Shenyang 110166, China)

Drought is one of the main limiting factors for maize production in Northeast China, and drought stress is particularly severe during the seeding and flowering stages of the crop. The occurrence of drought around anthesis affects the temporal separation of male (anthesis) and female (silking) floral maturity (referred to as the anthesis-silking interval, ASI), which leads to a reduction in maize kernel numbers. To examine the effect of drought stress during the “yield critical period” on maize phenology, yield and yield components as well as to assess the modeling results of phenology and yield simulated by a crop growth model under drought stress, a field experiment was conducted. Sowing was performed on different dates at 10-day intervals beginning from April 20 over a 5-year period (2011–2015). Observation data of maize yield and yield components, particularly phonology and yield data in the drought years of 2014 and 2015 were used to analyze the effect of drought stress on maize phenology and yield components. The results of simulation using the CERES-Maize model were assessed in this study. Further improvements for the CERES-Maize model under drought conditions were proposed. The findings revealed that drought during the yield critical period delayed silking much greater than anthesis. More than 90% of the plants reached the anthesis stage, whereas only 45%–88% of the plants reached the silking stage. Drought in 2014 and 2015 reduced the kernel numbers of maize by 32% and maize yield by 33%-78%. Grain yield was significantly (< 0.001) and positively correlated with the number of kernels per ear. The CERES-Maize model showed good performance (normalized root mean square error (NRMSE) of yield simulation was 6.5% for 2012 and 10.8% for 2013) in the normal years, whereas its performance during the drought years was unsatisfactory (NRMSE of yield simulation was 21.6% for 2014 and 76.5% for 2015), which was attributed partly to the neglect of the longer ASI, failure to reach silking, or delayed phenology, causing a decrease in yield. Above all, drought stress during the yield critical period affected maize phonology (anthesis to silking stage) to some extent, affecting kernel number and grain yield. Thus, it is necessary to study the modeling of maize yield under drought stress based on ASI and silking dynamics by coupling the plant biomass framework.

Maize; Yield critical period; Drought stress; Anthesis to silking interval; Yield; Yield components; CERES-Maize model

P49

2096-6237(2019)12-1779-10

10.13930/j.cnki.cjea.190390

* 遼寧省自然科學基金指導計劃(20180551169)、遼寧省科學技術廳農業(yè)攻關及成果產(chǎn)業(yè)化項目(2014210003)、國家自然科學基金面上項目(41975149, 41775110)和中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費項目(2018SYIAEHZ1, 2018SYIAEZD1)資助

紀瑞鵬, 研究方向為農業(yè)氣象災害評估、農業(yè)氣候資源利用等。E-mail:jiruipeng@163.com

米娜, 主要研究方向為植物干旱響應與干旱影響評估。E-mail: mina7921@126.com

2019-05-23

2019-08-11

* This study was supported by the Natural Science Foundation of Liaoning (20180551169),the Agricultural Research and Achievements Industrialization Project of Liaoning Province (2014210003), the National Natural Science Foundation of China (41975149, 41775110) and the Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund of China (2018SYIAEHZ1, 2018SYIAEZD1).

, E-mail:jiruipeng@163.com

May 23, 2019;

Aug. 11, 2019

米娜, 張玉書, 蔡福, 紀瑞鵬, 方緣, 張淑杰, 陳妮娜. 干旱脅迫對玉米物候及產(chǎn)量組成的影響及模擬研究[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報(中英文), 2019, 27(12): 1779-1788

MI N, ZHANG Y S, CAI F, JI R P, FANG Y, ZHANG S J, CHEN N N. Effect of drought stress on maize phenology and yield components and its simulation[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(12): 1779-1788