陳乙實(shí) ，車昭碧，曹佳敏，郭亞亞，魯為華

（1. 石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003；2. 省部共建綿羊遺傳改良與健康養(yǎng)殖國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆 石河子 832000）

新疆是我國五大牧場(chǎng)之一，天然草地面積遼闊，牧草資源豐富，天然草地面積5 725.88 萬hm2，占新疆土地總面積的34.44%[1]，而綿羊一直是新疆畜牧業(yè)的主要畜種之一，研究放牧綿羊與草地的相關(guān)關(guān)系對(duì)新疆牧草資源的利用和畜牧業(yè)發(fā)展都具有重要意義，但新疆天山區(qū)牧場(chǎng)多數(shù)處于高山、丘陵地帶，交通不便，通信設(shè)施落后，各個(gè)牧場(chǎng)和放牧過程很難被有效地管理和監(jiān)督，常有不合理利用草地和過度放牧的現(xiàn)象發(fā)生。因此，有必要對(duì)綿羊的放牧行為及其隨季節(jié)的變化規(guī)律做以研究，可進(jìn)一步為放牧管理、放牧制度的完善提供理論依據(jù)。

種子的傳播與幼苗的發(fā)生與放牧綿羊的游走采食是同步進(jìn)行的，這直接影響著草地植物的發(fā)生和生長(zhǎng)，因此家畜的放牧行為可以直觀地反映草地的植被狀況，也可以通過家畜放牧所表現(xiàn)出來的不同行為反映出放牧的狀態(tài)、強(qiáng)度、管理是否合理[2]，以及草地利用率是否得當(dāng)[3]。國內(nèi)外，從20 世紀(jì)20 年代開始就已經(jīng)有了對(duì)家畜放牧行為的研究[4]，但都停留在舍飼環(huán)境下的研究，或者觀察方式為人工觀察[2-3,5-8]，對(duì)反芻動(dòng)物放牧行為的研究則從1970 年開始[9-12]，近年來，GPS 和地理信息系統(tǒng)(geographic information system, GIS)越來越多地應(yīng)用于牲畜的時(shí)空分布、放牧路線和覓食行為的研究[13-14]，而且大部分對(duì)放牧行為的研究都集中在牛群中，雖然這些研究中提供了關(guān)于自由放牧和放牧動(dòng)物覓食行為的重要信息，并強(qiáng)調(diào)了畜群流動(dòng)對(duì)于區(qū)域農(nóng)牧業(yè)和畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要性[15]，但是對(duì)放牧速度等運(yùn)動(dòng)特征還有待研究。

本研究以新疆廣泛分布的絹蒿(Seriphidium)荒漠草地與放牧綿羊?yàn)檠芯繉?duì)象，在野外應(yīng)用GPS技術(shù)對(duì)同一畜群內(nèi)不同畜齡亞群體的綿羊放牧移動(dòng)路徑軌跡實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)進(jìn)行獲取，將動(dòng)物放牧過程中的實(shí)際移動(dòng)路徑、移動(dòng)距離、停留時(shí)間的時(shí)空軌跡，以及在放牧軌跡上的排糞規(guī)律等方面的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，通過軌跡聚類算法來將具有相似時(shí)空特征的軌跡數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類，進(jìn)行點(diǎn)-線-面的轉(zhuǎn)化，先將矢量化的數(shù)據(jù)通過ArcGIS、Mapinfo 等軟件進(jìn)行處理、分析、計(jì)算，得出綿羊放牧行走的位置、移動(dòng)的路徑，計(jì)算移動(dòng)軌跡的距離、滯留時(shí)間，求出不同時(shí)間、不同地點(diǎn)的行走速度，再做放牧過程的空間分析，最后得出一個(gè)放牧軌跡面，明確放牧區(qū)域綿羊放牧軌跡的規(guī)律性，為后續(xù)放牧家畜對(duì)草地植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征的研究打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)放牧地以新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)天山北坡的農(nóng)八師石河子市東灣鎮(zhèn)一大灘和石河子紫泥泉種羊場(chǎng)的絹蒿荒漠放牧地為野外試驗(yàn)基地，該牧場(chǎng)是春秋牧場(chǎng)，放牧?xí)r間從4 月至10 月，每日放牧兩次，分別是07:30-13:00 和17:00-20:00，牧場(chǎng)內(nèi)沒有飲水設(shè)施。該地區(qū)以伊犁絹蒿(S. transiliense)為優(yōu)勢(shì)種，構(gòu)成溫性荒漠類草地，該地區(qū)草層高度10～30 cm，覆蓋率為30%～40%，海拔范圍900-1 300 m，經(jīng)緯度86.06°-87.31° E、43.27°-45.05° N，年平均溫度5～7 ℃，月平均最高溫度集中在7 月，為26.6 ℃，最低溫度集中在1 月，為-18.5 ℃。年降水主要在6 月-8 月，年平均降水量在90～180 mm，蒸發(fā)量為降水量的4～5 倍或以上。該區(qū)域土壤是淡栗鈣土、沙質(zhì)土以及鹽漠土。

1.2 研究方法

1.2.1 軌跡數(shù)據(jù)的獲取

圖 1 GT03C 定位跟蹤器及羊只佩戴設(shè)備示意圖Figure 1 GT03C location tracker worn by sheep

本研究應(yīng)用GPS 定位來實(shí)時(shí)記錄同一畜群內(nèi)不同畜齡亞群體的移動(dòng)路徑，通過軌跡聚類算法來將具有相似時(shí)空特征的軌跡數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類。GPS 設(shè)備選擇深圳谷米電子有限公司的GT03C 定位跟蹤器(圖1)，整機(jī)質(zhì)量為202 g，定位誤差小于10 m，機(jī)身尺寸為91.5 mm (長(zhǎng)) × 57.0 mm (寬) ×37.5 mm (高)，在3 min 的記錄時(shí)間間隔下，可連續(xù)正常工作120 h。軌跡數(shù)據(jù)的采集時(shí)間為2016 年4 月-10 月，利用項(xiàng)圈式GPS 定位系統(tǒng)，在放牧羊群中，每日隨機(jī)選擇5 只具有畜群代表性的綿羊佩帶GPS 項(xiàng)圈，并在整個(gè)研究過程中對(duì)其進(jìn)行GPS定位跟蹤試驗(yàn)。為防止室外放牧自然環(huán)境對(duì)GPS設(shè)備的影響，本研究在GPS 外部設(shè)置了防水袋。當(dāng)羊群在傍晚從牧場(chǎng)返回時(shí)，原始數(shù)據(jù)文件被下載并保存在一臺(tái)筆記本電腦上。GPS 每隔30 s 記錄日期、時(shí)間、經(jīng)度、緯度。Hulbert 等[16]研究表明，當(dāng)GPS 設(shè)備的質(zhì)量與羊的質(zhì)量之比小于2.2%時(shí)，它不會(huì)對(duì)羊的生理行為與采食行為、采食速度造成影響。獲取后的數(shù)據(jù)利用ArcGIS 10.3 進(jìn)行處理，得到綿羊每日行走的軌跡點(diǎn)，再和Excel 等軟件結(jié)合計(jì)算得到行走速度，從全球定位系統(tǒng)記錄中推算出羊群在牧場(chǎng)上的總時(shí)間，即從早上出發(fā)到晚上返回畜欄的時(shí)間。變化速度(v)由兩個(gè)連續(xù)位置的距離和實(shí)際計(jì)算得出。

1.2.2 監(jiān)測(cè)方法

每次進(jìn)行監(jiān)測(cè)前，確定GPS 設(shè)備緊緊地固定在羊的頸部，所有受監(jiān)測(cè)的羊群每天以羊圈為固定的起點(diǎn)和終點(diǎn)，08:00-09:00 離開羊圈，19:00 -20:00 返回，20:00-21:00 在固定河流區(qū)域給羊群飲水，13:00-14:00 休息。在飲水點(diǎn)附近。每天上午和下午的放牧面積和日常行程由牧民決定，強(qiáng)烈依賴于他們對(duì)該地區(qū)的了解，以及季節(jié)性變化所導(dǎo)致的資源可用性和可達(dá)性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在軟件Google earth 中，導(dǎo)入軌跡點(diǎn)進(jìn)行排序，通過海拔變化計(jì)算高度差，再利用三角函數(shù)計(jì)算每?jī)蓚€(gè)相鄰位置點(diǎn)之間的坡度，與在整個(gè)放牧季節(jié)的軌跡中，隨機(jī)選取的1 000 個(gè)速度值做綿羊行走速度與坡度的相關(guān)性分析。使用Excel 2010 軟件進(jìn)行所有數(shù)據(jù)的輸入與整理，用SPSS 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，對(duì)春秋兩季放牧綿羊的位移軌跡數(shù)據(jù)特征進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)。用Origin 8.0 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

自2016 年4 月18 日至10 月28 日，在兩個(gè)研究地點(diǎn)中共獲取了349 條放牧軌跡，GPS 平均每30s 發(fā)送1 次坐標(biāo)點(diǎn)定位，通過經(jīng)緯度計(jì)算出每只羊單位時(shí)間內(nèi)的行走的直線距離，因30 s 一次坐標(biāo)反饋的時(shí)間間隔短，故可不考慮綿羊行走的坡度、地形等環(huán)境因素所造成的誤差，認(rèn)為兩次坐標(biāo)點(diǎn)間的直線距離即為綿羊行走的實(shí)際距離，再根據(jù)不同需要分別計(jì)算出每1 h 的放牧行走速度，每日放牧行走速度以及每月放牧行走速度。

2.1 放牧綿羊位移軌跡及其數(shù)量特征

從軌跡圖可知，在同一放牧區(qū)域中，羊群采食路徑相對(duì)固定，每日采食軌跡相似 (圖2)。秋季時(shí)羊群活動(dòng)性強(qiáng)，羊群平均速度高于春季，但差異不顯著(P ＞ 0.05)，羊群軌跡平均長(zhǎng)度、草地區(qū)軌跡長(zhǎng)度及草地區(qū)平均停留時(shí)間均顯著高于春季(P ＜0.05) (表1)。

圖 2 羊群放牧軌跡(部分)Figure 2 Grazing tracks of sheep (partial)

表 1 春季和秋季放牧綿羊位移軌跡數(shù)量特征Table 1 Quantitative characteristics of displacement track of grazing sheep in spring and autumn

2.2 綿羊行走速度的月變化

在4、5、6、9 和10 月的放牧中，隨著月份的增長(zhǎng)放牧綿羊行走速度變化呈先增加再趨于平緩后減小再增加的趨勢(shì)，月平均速度分別為0.164、0.174、0.174、0.159 和0.192 m·s-1(圖3)。在從春季到秋季的放牧過程中，每月的日平均速度會(huì)因?yàn)樾凶呗窂胶退x羊只的不同而存在一定的差異(圖4)。

圖 3 不同月份平均行走速度變化Figure 3 Change in average walking speed in different months

2.3 綿羊行走速度的當(dāng)日變化

在整個(gè)放牧季節(jié)的時(shí)間段，每月隨機(jī)取樣5 只，共選取了25 只羊的運(yùn)動(dòng)速度數(shù)據(jù)，按每1 h的行走速度整合分析，發(fā)現(xiàn)每日剛出牧的時(shí)候綿羊行走速度普遍為當(dāng)日最高，然后至中午返回羊圈時(shí)速度逐漸減慢(圖5)；下午放牧出去后，速度逐漸增加，直至歸牧前達(dá)到最高值。從07:30 開始算起，每1 h 計(jì)算一個(gè)平均速度，上午的速度分別是0.24、0.20、0.19、0.14、0.12、0.10 和0.07 m·s-1，下午的速度分別是0.07、0.09、0.16 和0.21 m·s-1。

2.4 綿羊行走速度與坡度的關(guān)系

綜合綿羊上坡與下坡的行走速度分析，隨著坡度的增加速度變化呈拋物線趨勢(shì)，在坡度為43°時(shí)，綿羊的綜合行走速度取得最大值0.65 m·s-1(圖6)。

3 討論

放牧家畜的放牧游走行為是一項(xiàng)復(fù)雜的活動(dòng)，不同氣候環(huán)境、土壤環(huán)境、草地類型、草地生長(zhǎng)狀態(tài)、草地植物類型組成、放牧強(qiáng)度、放牧期、放牧制度等均使得家畜的放牧行走狀態(tài)有所不同，但每個(gè)群體的移動(dòng)軌跡是有關(guān)位置和時(shí)間的數(shù)據(jù)序列，通常由一組連續(xù)的時(shí)空記錄點(diǎn)表示，通過數(shù)據(jù)接收平臺(tái)實(shí)現(xiàn)實(shí)時(shí)接收，并可用矢量化的軌跡數(shù)據(jù)反映出來。本研究結(jié)果描述了綿羊在放牧過程中日放牧、月放牧的明確時(shí)空變化特征。

圖 4 每月行走速度的日變化Figure 4 Daily variation in monthly walking speed

圖 5 行走速度的當(dāng)日變化Figure 5 Diurnal variation in walking speed

圖 6 坡度與速度變化的關(guān)系Figure 6 Relation between slope and velocity change

3.1 不同季節(jié)對(duì)放牧綿羊移動(dòng)軌跡的影響

牧群的采食分布主要與植被狀況、地形條件及人為規(guī)劃3 個(gè)因素相關(guān)。放牧綿羊位移軌跡數(shù)量特征表明，羊群在秋季時(shí)活動(dòng)強(qiáng)度、采食時(shí)間及采食范圍均大于春季(表1)。有研究表明，隨著牧草的枯黃，綿羊?yàn)榱瞬墒匙銐虻哪敛葸x擇采食地點(diǎn)的活動(dòng)較為頻繁，同時(shí)綿羊也會(huì)延長(zhǎng)采食時(shí)間[17]。羊群在秋季活動(dòng)強(qiáng)度大、采食量大，為滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育需求，在平坦地區(qū)采食后，向坡度較高的區(qū)域移動(dòng)。Henkin 等[18]在研究丘陵地區(qū)中地形對(duì)牛采食行為的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，自由放牧的牛群傾向于坡度和巖石較少的區(qū)域采食，當(dāng)放牧強(qiáng)度趨于飽和或牧草生物量較低時(shí)，才會(huì)在地形較為陡峭的區(qū)域采食。此外，家畜的放牧軌跡、采食途徑在時(shí)間上受到人為劃區(qū)輪牧的影響，而放牧軌跡與天然草地的空間關(guān)系則與地形密切相關(guān)。

3.2 綿羊行走速度的月變化規(guī)律

在春夏季，綿羊的行走速度隨著月份的增加逐漸增大[19]；在秋冬季，綿羊的行走速度隨著月份的增加逐漸增大[19]。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因主要有以下幾個(gè)方面：在春季，因?yàn)榻?jīng)歷了一個(gè)冬天營養(yǎng)的相對(duì)緊缺，而綿羊自身急于補(bǔ)充能量，但又因?yàn)榇杭镜闹参矬w矮小，不易采食，所以綿羊的行走速度會(huì)受到影響而緩慢[2]；而到了夏季，牧草生長(zhǎng)狀況好，高且整齊，是綿羊采食的適宜高度[20]，地上生物量增加，綿羊的選擇性增強(qiáng)，相比春季行走速度會(huì)加快，在放牧場(chǎng)內(nèi)，綿羊普遍選取最適口的區(qū)域，在整個(gè)夏季速度趨于穩(wěn)定；隨著溫度的下降到秋冬季，草地植物的種類減少，草層低矮疏松，多數(shù)植物的種子成熟，牧草枯黃，產(chǎn)量降低，粗蛋白含量減少，粗纖維和木質(zhì)素等含量增加[7,19]，使得牧草的適口性差，因此需要再次提高行走速度以便在有限的放牧?xí)r間內(nèi)來采食更多的牧草以供機(jī)體的營養(yǎng)需要。

研究表明，夏季放牧羊群的行走速度減慢，原因是牧草品質(zhì)好，同等區(qū)域內(nèi)可食用的牧草量大，不需要行走來尋找更優(yōu)質(zhì)的牧草，在小范圍內(nèi)即可滿足自身的需求[2,21]，因夏季氣溫偏高，這種行走速度也可以減少因自身代謝消耗和行走所需要的能量，從而使攝入的能力更多地用于生長(zhǎng)發(fā)育。

以上研究表明，行走速度出現(xiàn)差異的時(shí)期均為夏季，產(chǎn)生這種結(jié)果的原因主要是植物空間的微格局對(duì)動(dòng)物采食行走行為產(chǎn)生了一定的影響[22]，草地狀況、草地植物種類和植物品質(zhì)的不同，有的草地干旱、退化嚴(yán)重，使得夏季草產(chǎn)量不高，牧草低矮，種類少，家畜選擇性低，從而增加放牧家畜行走速度用以尋找更優(yōu)質(zhì)的牧草滿足生長(zhǎng)需要[23]。而優(yōu)質(zhì)草地上可食用牧草種類多、適口性好，所以綿羊會(huì)減少行走避免造成能量的消耗。

本研究放牧草地，雖然夏季牧草種類多，但是并不都是綿羊喜歡采食的，例如絹蒿類植物是該草地的建群種，但是因其含有特殊的揮發(fā)性芳香氣味，一般綿羊會(huì)在春秋季等短命植物或一年生植物較少時(shí)才會(huì)采食。在夏季，禾本科植物生長(zhǎng)旺盛，一般情況下家畜不會(huì)選擇絹蒿類植物，但進(jìn)入秋冬季禾本科植物凋落，則只能選擇絹蒿的葉片部分采食，其作為多年生植物，枝干部分適口性差，所以就造成了在有選擇性的情況下，綿羊會(huì)通過行走選擇更適合的牧草采食。

3.3 綿羊行走速度的當(dāng)日變化規(guī)律

經(jīng)過了一夜的反芻、消化吸收以及正常的能量消耗，動(dòng)物機(jī)體急需補(bǔ)充能量，所以綿羊的行走速度在剛出牧?xí)r會(huì)比較快，邊急于采食邊尋找更優(yōu)質(zhì)的牧草區(qū)域，隨著溫度的升高和放牧?xí)r間的延續(xù)，行走速度會(huì)降低；到晚上歸牧前，行走速度又會(huì)大幅度增加。

早上出牧?xí)r綿羊的行走速度在一天中基本處于最高值，主要有兩個(gè)原因，一是因饑餓所產(chǎn)生的采食欲望造成的行走速度較快，另一個(gè)原因則是因?yàn)榍宄磕敛荽蠖鄶?shù)帶有露水，綿羊基本不采食，所以會(huì)加快速度行走尋找下一個(gè)采食環(huán)境[2]。進(jìn)入到中午后，隨著溫度的升高，放牧家畜因采食活動(dòng)本身已經(jīng)產(chǎn)生了很多熱量，一般會(huì)找地勢(shì)較為平緩、干燥的地方休息，這也造成了日平均速度出現(xiàn)減緩的現(xiàn)象[22]，此外，因?yàn)樯衔绲母邚?qiáng)度采食，到達(dá)中午后也使得采食量和行走速度同時(shí)進(jìn)入到一個(gè)低谷期[7]?？傮w來看，綿羊行走速度在一天內(nèi)的規(guī)律性最為明顯，但隨著時(shí)間尺度增加，速度變化規(guī)律性減弱，說明在大時(shí)間尺度上，影響綿羊移動(dòng)速度的因素眾多，造成綿羊在采食過程中的速度變異很大。

在本研究中，綿羊下午歸牧前行走速度會(huì)有一個(gè)明顯的提升，是因?yàn)橥砩蠚w牧前羊群會(huì)統(tǒng)一去飲水；另外，臨近水源，草層較高，密度較大，草地狀況較好，優(yōu)質(zhì)牧草的吸引使得綿羊的行走速度加快。但也有研究結(jié)果與上述相反，如侯扶江等[23]在研究甘肅馬鹿的放牧行為時(shí)發(fā)現(xiàn)，夏季放牧中行走速度從早晨到中午速度逐漸加快，中午和下午變化不明顯，速度趨于平緩；冬季的行走速度每日變化呈拋物線形式，中午速度達(dá)到最大值。因此，牧場(chǎng)植被生長(zhǎng)情況極大地影響放牧家畜的行走速度及采食情況。

3.4 綿羊行走速度與坡度的關(guān)系

根據(jù)本研究結(jié)果，與實(shí)際生產(chǎn)、放牧習(xí)慣、研究區(qū)牧草分布概況聯(lián)系分析，坡度與綿羊行走速度關(guān)系呈“倒V”型拋物線分布的原因如下：在坡度小的相對(duì)平緩地區(qū)，綿羊喜食、適口性強(qiáng)的一年生植物種類多，數(shù)量大，該區(qū)域主要分布在羊圈附近，是早晨出牧和夜晚歸牧的必經(jīng)之路，綿羊采食的可能性最大，因此行走速度緩慢；山羊的攀爬能力最高可以達(dá)到60°～70°，目前對(duì)綿羊攀爬能力范圍的研究甚少，但根據(jù)本研究結(jié)果和其生理特性可以推出，40°～45°可能為該研究地放牧綿羊的最適攀爬高度，所以在這個(gè)范圍內(nèi)速度達(dá)到最大值，且陽坡的坡度較大，植物的生物量低于陰坡，采食少也會(huì)造成速度過快的結(jié)果；因綿羊行走能力的影響，行走到坡度過高過陡的地方速度會(huì)降低，只是為了采食生長(zhǎng)區(qū)較高的牧草才會(huì)涉及的區(qū)域。

4 小結(jié)

綿羊的采食行走速度和軌跡面受放牧季節(jié)、時(shí)間、草地環(huán)境的影響。1)在放牧季節(jié)，綿羊在春季和秋季放牧行走速度增幅最大，在夏季基本趨于平緩。2)在一日的變化中，綿羊行走速度呈現(xiàn)拋物線分布，為先增加后減小再增加的趨勢(shì)。3)隨著坡度的增加速度變化呈拋物線趨勢(shì)，在坡度為43°時(shí)，速度取得最大值0.65 m·s-1。放牧綿羊的行走速度變化特征可為絹蒿荒漠草地的季節(jié)性放牧管理提供理論支持。