納米硅材料對植物生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展

孫德權(quán) 陸新華 胡玉林 李偉明 段雅捷 龐振才 胡會(huì)剛

摘 ?要 ?隨著納米技術(shù)的快速發(fā)展，其在植物和農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用已逐漸引起廣泛興趣。作為納米材料的一種，納米硅由于獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和物理化學(xué)性質(zhì)被廣泛應(yīng)用。納米硅材料不斷增加的生產(chǎn)和應(yīng)用是否對環(huán)境中的植物及農(nóng)作物帶來影響，是一個(gè)值得關(guān)注的問題。本文就近年來國內(nèi)外在納米硅材料與植物相互作用及其對植物生長發(fā)育影響的研究進(jìn)行了詳細(xì)綜述。首先介紹植物對納米硅材料的吸附和吸收，分析納米硅在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方式并描述納米硅在植物體內(nèi)的積累和分布情況;隨后，詳細(xì)介紹了納米硅材料對植物不同生長發(fā)育階段的影響，并分析了該影響產(chǎn)生的生理和分子機(jī)理;接著分析了納米硅材料對植物抗逆性的影響及其原因;闡述了納米硅作為肥料對植物（尤其是農(nóng)作物）的應(yīng)用效果;最后概括了納米硅材料與植物互作研究中存在的問題、理論深度以及進(jìn)一步的研究方向，并提出了具體建議，以期為納米硅材料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的安全、高效利用提供參考。

關(guān)鍵詞 ?納米硅;植物;應(yīng)用;生長;發(fā)育

中圖分類號(hào) ?S31; TB34 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A

Abstract ?With the rapid development of nanotechnology， the interest in the applications of the technology in plants and agricultural sectors has increased. Among all the nano-materials， silica nanoparticles （SiNPs） are being widely used because of the unique structure and physicochemical properties. As the production and application of SiNPs continues to increase， they are inevitably discharged into the environment and conduct uncertain influences on plants and crop species. This paper mainly summarized in detail the researches on the interactions between SiNPs and plants， and the effects on the growth and development of plants in recent years. Firstly， the uptake and absorption of SiNPs by plants was introduced， and the transportation and distribution of SiNPs in plants was described. Then， the effects of SiNPs on each of the life cycle stages of plants including seed germination， seedling growth， seeding and production were present， and the physiological and molecular mechanisms of these impacts were explored. Meanwhile， the influences of SiNPs on plant stress resistance were documented and the reasons were given. In addition， the application of silica nano-fertilizers on plants especially crops and their effects were introduced. Finally， the problems such as the theoretical depth and further research directions in the study on the interactions between SiNPs and plants were mentioned. Therefore， suggestions were given in order to provide a reliable and in-depth theoretical basis for the safe and efficient utilization of SiNPs on agricultural sections.

Keywords ?silica nanoparticles （SiNPs）; plants; applications; growth; development

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.028

納米（nm）是長度單位，1 nm等于十億分之一米。納米材料是指三維空間尺度中至少有一維處于納米量級(jí)（1～100 nm）的材料[1]。納米材料可分為自然生成的和人工合成的納米顆粒（engi?ne??er-ed nanoparticles， ENPs）。自然界中的納米顆?？梢援a(chǎn)生于火山爆發(fā)、沙塵暴、宇宙塵埃以及部分病毒和細(xì)菌的生物物質(zhì)。而ENPs是經(jīng)過人工精心設(shè)計(jì)，并通過復(fù)雜方法合成的原子、分子或者大分子級(jí)別的材料[2-3]。納米材料尺寸位于宏觀物質(zhì)和原子簇的邊界區(qū)域，因此具有獨(dú)特的表面效應(yīng)、小尺寸效應(yīng)、量子儲(chǔ)存效應(yīng)以及宏觀量子隧道效應(yīng)等。這些特異理化性質(zhì)使得納米材料具有不同于一般物質(zhì)的優(yōu)異的磁、電、機(jī)械和熱力學(xué)等性能[4-5]。

納米技術(shù)是研究材料在納米尺度的制備、特性和應(yīng)用的一種技術(shù)，主要包括納米級(jí)別材料的設(shè)計(jì)、制備、修飾、加工、測試與表征，實(shí)現(xiàn)納米材料在形狀、大小以及性質(zhì)等方面的可控制備，以及納米材料在不同領(lǐng)域的應(yīng)用研究[6]。納米技術(shù)誕生于20世紀(jì)80年代并得到了快速發(fā)展。該項(xiàng)技術(shù)已經(jīng)滲透到醫(yī)藥、材料、化工、能源、農(nóng)業(yè)和生命科學(xué)等各個(gè)領(lǐng)域，給當(dāng)代科學(xué)技術(shù)帶來了極其深遠(yuǎn)的影響[7-10]。

近年來，由于納米硅材料的特殊性，國內(nèi)外學(xué)者對其展開了深入研究，并且在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上得到逐步應(yīng)用。例如，有研究表明，采用適當(dāng)濃度的納米氧化硅對髯毛箬竹進(jìn)行葉面噴施可有效改善髯毛箬竹葉片的營養(yǎng)功能并提高其抗逆能力[11]。其中，介孔二氧化納米硅顆粒（mesoporous silica nanoparticle， MSNs）因具有高穩(wěn)定性、比表面積大、孔徑和孔道均勻可調(diào)節(jié)、易于修飾的內(nèi)外表面以及良好的生物相容性等特點(diǎn)，作為藥物載運(yùn)和可控制釋放材料，廣泛應(yīng)用于生物醫(yī)藥領(lǐng)域[12]。近年來，MSNs逐漸用于裝載和輸送肥料、農(nóng)藥、植物生長調(diào)節(jié)劑等，制造可控制釋放農(nóng)化產(chǎn)品，可延長作用時(shí)間和提高作用效率[13-15]。例如，Hartono等[16]報(bào)道了利用直徑150 nm未加修飾的MSNs成功裝載尿素肥料。經(jīng)水溶液和土壤測試結(jié)果表明，MSNs顯著延緩了尿素的釋放速度，延長了肥料的作用時(shí)間。Sun等[17]建立了MSNs載運(yùn)體系，并以癸硫醇為介孔封堵物和響應(yīng)物，谷胱甘肽為激發(fā)因子向擬南芥植株輸送脫落酸，實(shí)現(xiàn)了脫落酸在植物體內(nèi)有效地緩慢控制釋放，延長了脫落酸作用時(shí)間，顯著增強(qiáng)了擬南芥的抗旱能力。而隨著納米硅材料在農(nóng)作物上越來越多的使用，納米材料對農(nóng)作物的影響逐漸引起人們的關(guān)注。作為生態(tài)系統(tǒng)中最終端的“吸納者”，植物不僅直接受到ENPs的作用，并且影響ENPs的吸收和運(yùn)輸，最終在植物體內(nèi)沉淀、積累并通過食物鏈傳導(dǎo)至高級(jí)物種和人類[18]。因此，深入研究自然環(huán)境中納米硅材料對植物生長發(fā)育的影響及其作用機(jī)理，對于評估納米硅材料的環(huán)境和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)具有十分重要的意義。本文對近年來國內(nèi)外有關(guān)納米硅材料與植物相互作用，包括植物對納米硅的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)、納米硅材料對植物生長發(fā)育和抗逆性的影響以及納米硅作為肥料的效用研究做出了概述。

1 ?納米硅材料在植物中的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

與動(dòng)物細(xì)胞不同，植物細(xì)胞具有細(xì)胞壁作為天然的屏障。植物細(xì)胞壁的孔徑通常為3～8 nm， 厚度為5～20 nm[19]。細(xì)胞壁不僅能夠?yàn)橹参锛?xì)胞提供結(jié)構(gòu)支撐，保護(hù)細(xì)胞免于機(jī)械損傷，而且為相鄰細(xì)胞間的物質(zhì)交換提供通道。在進(jìn)入植物細(xì)胞之前，納米材料必須穿透細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)膜。具有小于最大細(xì)胞壁孔徑尺寸的納米顆粒有可能通過并到達(dá)質(zhì)膜，而較大的顆粒則不易進(jìn)入植物細(xì)胞。

1.1 ?植物對納米硅的吸收

現(xiàn)有研究多采用激光共聚焦顯微鏡、透射電子顯微鏡、掃描電子顯微鏡、拉曼光譜、質(zhì)子誘導(dǎo)X射線發(fā)射元素分析等技術(shù)觀測和分析納米硅材料吸附和進(jìn)入植物體內(nèi)的過程，并解析納米硅材料和植物相互作用的機(jī)理。例如，Slomberg等[20]研究發(fā)現(xiàn)，不同直徑大小的納米硅都可以被擬南芥根吸收，能夠穿透完整的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜進(jìn)入到細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器中，且納米硅在根部細(xì)胞內(nèi)的積累量隨著顆粒直徑的增大而明顯減少。Hussain等[21]利用激光共聚焦顯微鏡觀測發(fā)現(xiàn)，綠色熒光（異硫氰酸熒光素，F(xiàn)ITC）標(biāo)記的MSNs（20 nm）能夠穿透小麥、羽扇豆和擬南芥新生根，且能夠進(jìn)入木質(zhì)部維管束的細(xì)胞內(nèi)。Chang等[22]研究表明，作為轉(zhuǎn)基因載體的MSNs在穿過擬南芥根部細(xì)胞壁以后，可以通過細(xì)胞內(nèi)噬作用和直接穿透細(xì)胞質(zhì)膜兩種方式進(jìn)入到植物細(xì)胞內(nèi)部，然后分散于細(xì)胞質(zhì)中或者進(jìn)一步輸送到各種細(xì)胞器內(nèi)。Zhao等[23]將FITC標(biāo)記的MSNs噴施于黃瓜植株葉面，處理后4 h，通過激光掃描顯微鏡在整個(gè)植株不同部位，包括葉片、葉柄、莖稈以及根都能檢測到納米材料。然而，Le等[24]利用透射電子顯微鏡觀察棉花植株根部切片，發(fā)現(xiàn)大部分的納米硅聚集在根的外部表皮層，只有少量的納米硅能夠穿透棉花植株的根部進(jìn)入到植株體內(nèi)并到達(dá)了細(xì)胞間隙的部位。同時(shí)，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，相對于非轉(zhuǎn)基因棉花，納米硅材料更容易穿透轉(zhuǎn)基因Bt棉花植株的根系。

1.2 ?納米硅在植物體內(nèi)的積累

納米硅材料進(jìn)入植物體后，可隨同水分或養(yǎng)分通過植物木質(zhì)部和/或韌皮部在植物不同組織間進(jìn)行運(yùn)輸和遷移，在植物不同部位積累。有些情況下，納米硅能夠參與植物自身組織或細(xì)胞器的構(gòu)建，影響生理活性物質(zhì)的合成，參與和調(diào)節(jié)生理代謝活動(dòng)，從而影響植物的生長發(fā)育。例如，李博等[11]研究發(fā)現(xiàn)，葉面施用納米硅能夠提高髯毛箬竹葉片的可溶性蛋白、游離氨基酸以及氮、磷、鉀含量，有效增強(qiáng)髯毛箬竹葉片的營養(yǎng)功能及對活性氧的清除能力，改善葉片生理功能。Suriyaprabha等[25]研究發(fā)現(xiàn)，納米硅材料（20～ 40 nm）通過玉米根部被吸收利用，且可遷移，在葉片部位積累，增加了玉米葉片總蛋白含量，顯著提高了植株對微量元素銅、鐵、錳、鋅等的吸收，最終提高了玉米植株的生長勢。Zhu等[26]將殺真菌劑稻瘟酰胺裝載在顆粒直徑為258.1 nm的MSNs中，利用水培系統(tǒng)研究納米材料在水稻植株中的吸收和積累，并通過高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法檢測稻瘟酰胺在水稻不同組織中的分布情況。試驗(yàn)結(jié)果表明，納米復(fù)合農(nóng)藥能夠通過水稻根部吸收，隨后被輸送到地上部分的莖稈和葉片，并且在不同組織有所積累。Suriyaprabha等[27]報(bào)道了納米硅能夠增加玉米葉片總酚含量，提高植株抗逆性。Zhao等[28]將裝載有嘧霉胺試劑的MSNs（直徑為200～300 nm）噴施到黃瓜葉片上，在持續(xù)48 d的試驗(yàn)期間，通過高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜檢測嘧霉胺在葉片和根部的濃度，分析了納米材料在植株不同部位的輸送和積累規(guī)律。Nazaralian等[29]用熒光顯微鏡觀測發(fā)現(xiàn)，納米硅材料處理后的胡蘆巴根部和莖稈木質(zhì)導(dǎo)管的木質(zhì)化程度顯著高于對照植株。同時(shí)，納米硅處理增加了木質(zhì)部細(xì)胞壁厚度，降低了木質(zhì)部細(xì)胞的內(nèi)面積。另一試驗(yàn)結(jié)果表明，納米硅只是聚集在處理后的燕麥根部和葉片細(xì)胞壁里，顯著增加了細(xì)胞壁的厚度，而細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器未發(fā)現(xiàn)有納米硅[30]。筆者[31]利用透射電子顯微鏡、激光共聚焦顯微鏡、質(zhì)子誘導(dǎo)X射線發(fā)射元素分析等技術(shù)研究了MSNs（20 nm）在小麥、羽扇豆、玉米和擬南芥4種不同的植物中吸收和運(yùn)輸情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)納米硅材料能夠通過共質(zhì)體和質(zhì)外體2種途徑穿透這些植物的根部。并且，MSNs通過木質(zhì)部的傳導(dǎo)組織從地下根系進(jìn)入到植物地上的莖稈和葉片部分，顯著提高了小麥和羽扇豆葉片中總蛋白含量，促進(jìn)了2種作物的生長。

2 ?納米硅材料對植物生理及毒理的影響

近年來，隨著納米科學(xué)的快速發(fā)展，各種類型的納米硅材料正逐漸應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的各個(gè)環(huán)節(jié)。越來越多的納米材料不斷釋放到自然環(huán)境當(dāng)中，學(xué)者們對納米硅材料與植物相互影響的研究也不斷深入。過去幾十年間，大部分的相關(guān)研究是依據(jù)美國環(huán)境保護(hù)部門（US EPA）1996年[32]和歐洲經(jīng)濟(jì)合作發(fā)展組織（OECD）2003年[33]頒發(fā)的測試標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行的。眾所周知，種子萌發(fā)是植物生長新周期的開始，環(huán)境中的納米硅材料很有可能影響種子萌發(fā)及幼苗生長，因此相關(guān)研究報(bào)道較多。同時(shí)，科研工作者們正從納米硅材料對植物產(chǎn)生的氧化應(yīng)激效應(yīng)和活性物質(zhì)的形成、呼吸作用、光合效率的影響以及對植物相關(guān)基因表達(dá)等方面探索其內(nèi)在的作用機(jī)制。

2.1 ?納米硅材料對種子萌發(fā)和苗期生長的影響

目前，有關(guān)納米硅材料對植物種子萌發(fā)及幼苗根莖生長的研究，多數(shù)是將各類納米硅配制成溶液，或者將納米材料混合到組織培養(yǎng)基或土壤中進(jìn)行測試。例如，Yuvakkumar等[34]將納米硅（30 nm）與土壤相混合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)濃度為100和200 mg/kg的處理顯著提高了玉米種子的發(fā)芽率，增加了玉米苗葉片數(shù)量，提高了玉米莖桿的高度和粗度。Suriyaprabha等[25]研究表明，1%的納米硅（20～40 nm）水溶液顯著提高了玉米種子的發(fā)芽率，且顯著促進(jìn)了植株根部的生長。Siddiqui等[35]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，12 nm的納米硅能夠有效提高番茄種子活力，促進(jìn)番茄種子萌發(fā)，提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。劉建華等[36]發(fā)現(xiàn)20 mg/L納米硅能顯著促進(jìn)中華結(jié)縷草種子萌發(fā);而40 mg/L的納米硅能顯著提高幼苗根長、株高和地上與地下物質(zhì)鮮質(zhì)量。近年來，一系列研究表明，不同類型的納米硅能夠一定程度上提高玉米[37]、蠶豆[38]、番茄[39]、南瓜[40]、向日葵[41]、草藥歐百里香[42]、小麥草[43]、菜豆[44-45]等不同植物種子的活力，促進(jìn)種子萌發(fā)，并且能夠不同程度縮短種子發(fā)芽時(shí)間。例如，Siddiqui等[40]指出，納米硅能夠消除高鹽脅迫對南瓜種子帶來的不利影響，顯著提高種子的活力和發(fā)芽率。筆者[31]報(bào)道了MSNs（20 nm）在濃度為500、2000 mg/L時(shí)明顯促進(jìn)了小麥的種子萌發(fā);而在1000 mg/L顯著提高了羽扇豆種子的發(fā)芽率。研究結(jié)果表明MSNs處理顯著促進(jìn)了小麥和羽扇豆幼苗的生長，增加了2種作物的生長量。近年來，一些研究結(jié)果表明，不同種類的納米材料一定程度上能夠提高種子的發(fā)芽率[46-47]。與納米硅材料的作用相類似，這種促進(jìn)作用可能是由于納米材料穿透植物種皮而有利于種子對水分的吸收，以及部分納米材料可能參與種皮內(nèi)水通道蛋白的調(diào)節(jié)而導(dǎo)致[48]。另外，有研究結(jié)果指出，納米硅有可能誘導(dǎo)降低了種子內(nèi)脫落酸的含量，同時(shí)提高了赤霉素含量，打破了種子的休眠，從而提高種子的萌發(fā)[34]。此外，Mushinskiy等[49]用不同濃度的納米硅溶液浸泡馬鈴薯塊莖5 min，結(jié)果表明，包括塊莖生物量、萌發(fā)的幼苗數(shù)和苗高、幼根數(shù)和根長等一系列生長指標(biāo)都顯著提高。

同時(shí)，有關(guān)各種納米硅材料促進(jìn)植物苗期生長的研究均有報(bào)道。例如，林寶山等[50]將苗齡1 a的落葉松植株浸泡在納米硅溶液中6 h，15 d后測試結(jié)果表明，納米硅顯著促進(jìn)了苗木的生長，苗木高度、根徑、主根長度以及側(cè)根數(shù)都有大幅提高，苗木的整體質(zhì)量明顯提高。Suriyaprabha等[51]研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施濃度為15 g/L納米硅后，玉米苗葉片面積顯著增大，提高了其苗期生長勢。Bhatia等[52]報(bào)道了混合于MS培養(yǎng)基中的納米硅顯著地促進(jìn)了高粱種子的萌發(fā)，增加了幼苗的葉片數(shù)量，提高了根莖的長度，從而促進(jìn)了高粱幼苗的生長。Derbalah等[53]利用MSNs（200、400 mg/L）對番茄幼苗進(jìn)行噴施，處理20 d后發(fā)現(xiàn)植株高度、鮮重以及干重等多項(xiàng)指標(biāo)均顯著優(yōu)于CK組。另外，本文前面引用眾多參考文獻(xiàn)有關(guān)納米硅對植物種子萌發(fā)影響的研究均報(bào)道了該材料對植株幼苗的生長有一定的促進(jìn)作用，不同程度增加了幼根長度和苗的高度，提高了幼苗的鮮重和干重[37-45]。筆者[31]研究也發(fā)現(xiàn)，不同濃度的MSNs（20 nm）水溶液處理，顯著地促進(jìn)了小麥和羽扇豆苗期的生長發(fā)育，提高了2種作物的根、莖生物量。

然而，有些研究發(fā)現(xiàn)不同類型的納米硅材料在一定濃度時(shí)對植物的生長沒有明顯的影響，甚至有些處理抑制植物的生長。例如，Stampoulis等[54]報(bào)道了1000 mg/L的納米硅材料（50 nm）顯著抑制西葫蘆的種子發(fā)芽。Van Hoecke等[55]研究發(fā)現(xiàn)，12.5、27.0 nm的納米硅附著于綠藻的細(xì)胞壁上并明顯阻礙了綠藻的生長。Wei等[56]用納米硅（10～20 nm）處理綠藻時(shí)也發(fā)現(xiàn)了其生長受到顯著抑制，且葉綠素含量大幅減少。Slomberg等[20]研究發(fā)現(xiàn)，納米硅（14、50、200 nm）在濃度為250、1000 mg/L時(shí)顯著抑制了水培擬南芥的生長并導(dǎo)致植株因失綠而變枯黃。進(jìn)一步研究表明，當(dāng)納米硅表面的硅烷醇基團(tuán)被移除或者培養(yǎng)液的pH調(diào)整到5.8時(shí)，納米材料對擬南芥的抑制作用得以消除。Le等[24]采用不同濃度的納米硅（30 nm）溶液對轉(zhuǎn)基因Bt棉花植株進(jìn)行處理，研究結(jié)果表明棉花植株高度明顯降低，根莖的生物量大幅減少，處理植株的生長顯著受到抑制。Asgari等[30]指出，雖然納米硅處理后燕麥幼苗根莖的鮮重和干重都有顯著增加，但植株根系的生長卻受到了抑制，根長明顯變短。另外，Cabello- Hurtado等[57]報(bào)道了納米硅（29 nm）對擬南芥懸浮細(xì)胞的活力、生長量以及光合作用效率都沒有顯著影響。

綜上所述，已有的關(guān)于不同種類納米硅材料對植物種子萌發(fā)和苗期生長發(fā)育影響的研究結(jié)果并不完全一致，但多數(shù)研究表明，納米硅材料的處理能夠促進(jìn)植物種子萌發(fā)及苗期生長發(fā)育。以上結(jié)論表明，納米硅材料具有一定應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的潛力，但納米硅材料與植物相互作用的機(jī)理還不清晰。目前，研究者們正從植物產(chǎn)生的氧化應(yīng)激效應(yīng)、納米硅材料對植物某些蛋白以及基因的表達(dá)等方面的影響探索其相互作用的內(nèi)在機(jī)制。

2.2 ?納米硅材料的植物毒性

現(xiàn)有研究結(jié)果表明，納米硅材料能夠影響植物體內(nèi)活性氧自由基的積累，引起一些抗氧化酶活性的改變，進(jìn)而影響植物抗氧化系統(tǒng)能力。例如，李博等[11]研究報(bào)道，葉面施用納米硅能夠提高髯毛箬竹葉片的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）的含量，有效增強(qiáng)髯毛箬竹葉片對活性氧的清除能力以維持活性氧代謝的平衡，保持細(xì)胞膜的完整性，降低細(xì)胞電解質(zhì)外泄的程度，從而促進(jìn)髯毛箬竹的生長。徐俊等[58]以水稻離體葉片模擬葉片衰老過程，發(fā)現(xiàn)納米硅處理能夠增加葉片中MDA含量，顯著提高SOD和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，從而延緩了水稻葉片的衰老。筆者[31]研究發(fā)現(xiàn)，MSNs對小麥和羽扇豆植株根部的過氧化氫（H2O2）含量以及電解質(zhì)滲出率沒有明顯影響，且MSNs處理未導(dǎo)致SOD、POD、CAT和胱甘肽還原酶（GR）活性產(chǎn)生顯著改變。因此，MSNs不會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧自由基的積累，對實(shí)驗(yàn)植株沒有毒害作用。

另外，納米硅材料經(jīng)過植物的吸收和運(yùn)輸，最終能夠嵌合到葉綠體，提高植株葉綠素和類胡蘿卜素含量，促進(jìn)光合氣體交換，從而增強(qiáng)植物光合作用效率。筆者[31]研究發(fā)現(xiàn)，MSNs能夠被擬南芥離體原生質(zhì)體吸收并嵌入到葉綠體中。而經(jīng)過MSNs處理的小麥和羽扇豆葉片葉綠素含量都明顯提高，葉綠體中進(jìn)行的希爾反應(yīng)速率明顯得到提升，表明納米硅可增強(qiáng)植物葉綠體的光電子捕獲能力和轉(zhuǎn)移速率，最終提高植物光合效率。另外，謝寅峰等[59]采用不同濃度的（150、300、450 mg/L）納米硅材料（20 nm）對髯毛箬竹進(jìn)行葉面噴施，試驗(yàn)結(jié)果表明，納米硅能有效改善髯毛箬竹葉片氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)葉片對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，增大光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度，降低光能熱耗散，提高光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光化學(xué)效率和電子傳遞速率，進(jìn)而提高髯毛箬竹的凈光合能力。Suriyaprabha等[25]研究發(fā)現(xiàn)，納米硅能夠提高玉米葉片葉綠素含量，增強(qiáng)玉米植株的光合效率，促進(jìn)植株生長。劉俊渤等[60]對水培的水稻進(jìn)行葉面噴施納米硅水溶膠，發(fā)現(xiàn)水稻葉片胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率大幅提高，葉綠素含量明顯增加，植株光合作用顯著增強(qiáng)。然而，Wei等[56]研究發(fā)現(xiàn)，不同處理濃度（50、100、200 mg/L）納米硅材料（10～20 nm）對斜生柵藻類胡蘿卜素含量沒有影響，卻顯著降低了葉綠素含量，嚴(yán)重抑制了斜生柵藻的生長，且納米顆粒越小，對斜生柵藻的毒害作用越明顯。

進(jìn)一步研究結(jié)果表明，納米硅材料也可能通過影響植物細(xì)胞中某些基因的表達(dá)，對植物體內(nèi)一些功能蛋白表達(dá)以及器官和組織發(fā)育有一定的促進(jìn)作用。例如王世華[61]研究報(bào)道，葉面噴施納米硅能夠誘導(dǎo)γ-谷氨酰半胱酰胺合成酶（γ-ECS）基因的表達(dá)，促進(jìn)水稻幼苗谷胱甘肽（GSH）的合成，從而提高植株對金屬鎘毒害的抗性。Cui等[62]發(fā)現(xiàn)納米硅能夠抑制金屬鎘吸收和運(yùn)輸相關(guān)的2種基因（OsLCT1和OsNramp5）的表達(dá)，且誘導(dǎo)硅吸收基因（OsLsi1）表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)水稻懸浮細(xì)胞對硅元素的吸收，同時(shí)抑制對金屬鎘的吸收，減輕金屬鎘對水稻懸浮細(xì)胞生長的毒害作用。Asgari等[30]利用納米硅對燕麥苗進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)植株葉片中的硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因Lsi1和苯丙氨酸氨裂解酶基因PAL的表達(dá)量明顯提高，導(dǎo)致硅元素含量增加。

2.3 ?納米硅材料對植物種子和產(chǎn)量的影響

目前，有關(guān)納米硅材料對植物影響的研究主要集中在種子萌發(fā)和植物營養(yǎng)生長的苗期階段，而納米硅材料對植物產(chǎn)量及品質(zhì)影響的研究仍處于起步階段。王世華[61]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻的不同生育期包括苗期、分集期及抽穗期葉面噴施納米硅制劑增加了水稻幼苗葉肉細(xì)胞的光合活性，提高水稻幼苗凈光合速率，降低了水稻幼苗蒸騰速率，提高了水稻幼苗對水分的利用率，最終增加了水稻的百粒重和單株有效穗數(shù)。Suciaty等[63]利用納米硅處理大豆幼苗，發(fā)現(xiàn)與對照相比，大豆植株的凈同化率、相對生長速率、葉片數(shù)及有效結(jié)果枝等指標(biāo)都有明顯提高，最終每株大豆種子數(shù)量和干重都有一定程度提高。Tantawy等[64]報(bào)道了納米硅能夠減輕高鹽脅迫對甜椒產(chǎn)生的不利影響，明顯增加了植株高度、分枝數(shù)以及葉片的干重和鮮重，從而提高了甜椒的單果重和總體產(chǎn)量。張聰聰?shù)萚65]通過對玉米平均穗粒數(shù)和平均穗產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，噴施納米硅使玉米的平均穗粒數(shù)提高30%，平均單穗產(chǎn)量提高44%，且干旱脅迫下的玉米在噴施納米硅后產(chǎn)量得到了明顯提高。與此研究結(jié)果相似，Yuvakkumar等[34]發(fā)現(xiàn)，納米硅能夠有效促進(jìn)玉米植株生長，增加莖稈節(jié)點(diǎn)數(shù)和拉長節(jié)間距離，提高穗軸的長度和重量，最終提高了玉米種子產(chǎn)量和淀粉含量。Hussain等[66]報(bào)道，納米硅能激活在重金屬鎘脅迫環(huán)境中小麥植株體內(nèi)POD、CAT以及SOD的活性，明顯降低H2O2、MDA和電解質(zhì)滲出率等指標(biāo)，減緩了鎘對幼苗造成的氧化應(yīng)激。同時(shí)，納米硅處理的小麥植株內(nèi)葉綠素和類胡蘿卜素的含量明顯增加，而氣孔導(dǎo)度、蒸騰速度以及光合速率等明顯提高，促進(jìn)了小麥苗期營養(yǎng)生長，從而顯著降低小麥種子金屬鎘的含量，提高了小麥種子干重。另外，Wang等[67]指出，納米硅能夠降低水稻植株根系到莖稈，以及地上部分到水稻谷粒對重金屬鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，減少鎘在水稻谷粒中生物富集系數(shù)，降低了重金屬污染，一定程度上增加了水稻單株穗數(shù)、單株穗重以及稻谷的百粒重，提高了水稻的產(chǎn)量。Chen等[68]的研究進(jìn)一步驗(yàn)證了納米硅能夠促進(jìn)水稻植株對鉀、鎂、鐵等的吸收和利用，并明顯增加了這些營養(yǎng)元素在稻谷中的積累;同時(shí)通過減少對重金屬鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)而大幅度減少水稻對鎘的吸收，最終顯著降低了稻谷中鎘的含量。此外，筆者使用不同濃度經(jīng)過氨基修飾的MSNs（10、20、50、100 mg/L）溶液處理擬南芥種子和植株，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，MSNs對擬南芥的生長發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用，且顯著提高了擬南芥結(jié)實(shí)率。與對照相比較，4種濃度的MSNs都顯著地提高了擬南芥的角果總數(shù)，角果總生物量以及角果中種子總量。其中，在3個(gè)測試指標(biāo)中，都以50 mg/L的MSNs作用效果最為顯著（數(shù)據(jù)尚未發(fā)表）。

2.4 ?納米硅材料對植物抗逆性的影響

植物在生長發(fā)育過程中經(jīng)常會(huì)受到各種生物（細(xì)菌、真菌、害蟲）和非生物（如高鹽、干旱、高寒、高溫、強(qiáng)紫外輻射等）脅迫的影響。在長期進(jìn)化過程中，植物本身具有一定的抵抗不利環(huán)境的能力，即抗逆性。目前，大多數(shù)研究表明，在自然環(huán)境條件惡劣時(shí)，納米硅材料能在一定程度上提高植物的抗逆性。

例如，Derbalah等[53]研究發(fā)現(xiàn)，MSNs能有效提高番茄植株對早疫病的抗性，顯著緩解病情指數(shù)。納米材料對病原菌的抑制與處理濃度正相關(guān)，且在最大濃度400 mg/L時(shí)抑制效果最明顯。劉俊渤等[60]報(bào)道了水稻在施用納米硅后，植株新生根系的根數(shù)和最長根長大幅提高，根系活力吸收面積明顯增大。同時(shí)，水稻葉面接觸角增大，葉傾角減小，真菌附著減少，增強(qiáng)了水稻對稻瘟病的抗性，病情指數(shù)顯著下降，促進(jìn)了水稻正常生長。Suriyaprabha等[27]研究發(fā)現(xiàn)，納米硅（20～ 40 nm）能夠顯著增強(qiáng)玉米對尖孢鐮刀菌和黑曲霉菌的抗性。進(jìn)一步分析表明，處理植株的根系酚類化合物含量明顯提高，而與2種侵染病原真菌相關(guān)的應(yīng)激反應(yīng)酶如PAL、POD和多酚氧化酶（PPO）活性降低，從而提高了玉米植株的抗病能力。

另外，一系列的研究表明納米硅能夠不同程度地提高植物抗重金屬脅迫能力。王世華[61]報(bào)道，葉面噴施納米硅能顯著減少水稻對重金屬鎘、鉛、銅、鋅的吸收，改善重金屬脅迫所導(dǎo)致的水稻養(yǎng)分不平衡，恢復(fù)水稻的生長，從而使水稻幼苗的生物量增加。研究結(jié)果進(jìn)一步表明，納米硅處理降低了水稻幼苗的蒸騰效率，減小木質(zhì)部運(yùn)輸路徑的通透性，從而減少了有害重金屬元素的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn);另一方面，納米硅改善了水稻植株的營養(yǎng)水平，促進(jìn)了抗氧化物質(zhì)合成，緩解了重金屬引起的氧化脅迫，提高了水稻的代謝能力，從而提高了水稻幼苗對重金屬的抗性。吳長安[69]研究表明，葉面噴納米硅對水稻砷吸收有抑制作用，明顯地降低了砷在水稻根、莖、葉中的積累。Tripathi等[70]報(bào)道了納米硅（75～125 nm）能夠減少金屬鉻在豌豆苗體內(nèi)的積累，降低活性氧的含量，激發(fā)豌豆苗抗氧化系統(tǒng)從而減緩了氧化應(yīng)激，促進(jìn)了微量元素（銅、鐵、鋅、硼等）的吸收，最終顯著減緩了由于六價(jià)鉻造成的根莖長度、根莖鮮干重、葉綠素和類胡蘿卜素含量、總蛋白含量、光合效率等指標(biāo)的下降，減輕鉻對豌豆苗的毒害作用。另外，吳迎奔等[71]報(bào)道MSNs處理提高了土壤溶液的pH，有效地降低了土壤中鎘的生物有效性，顯著地降低了水稻籽粒中的鎘含量，一定程度上促進(jìn)了水稻的生長。Cui等[62]研究了3種不同顆粒大小的納米硅材料（19、48、202 nm）對水稻懸浮細(xì)胞在金屬鎘脅迫下的生長情況。結(jié)果表明聚集在水稻細(xì)胞的細(xì)胞壁上的納米硅材料與金屬鎘形成了復(fù)合物，從而阻礙了細(xì)胞對金屬鎘的吸收，且納米硅的作用效果隨材料顆粒尺寸的增大而減弱。

此外，納米硅材料能夠增強(qiáng)植物抗鹽脅迫能力。例如Haghighi等[72]報(bào)道了納米硅緩解高鹽脅迫，縮短番茄種子發(fā)芽時(shí)間，提高發(fā)芽率，從而增加了番茄幼苗根莖的長度和生物量。與此類似，Siddiqui等[40]指出納米硅可以降低鹽脅迫下的南瓜幼苗中H2O2、MDA以及電解質(zhì)滲出率等水平，提高植株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及水分利用率，并且通過誘導(dǎo)增加一系列抗氧化酶如GR、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、CAT、POD以及SOD的活性，消除高鹽脅迫對細(xì)胞形成的氧化性損傷，從而提高南瓜幼苗抗鹽性，促進(jìn)植株生長。Alsaeedia等[73]利用納米硅處理受高鹽脅迫的黃瓜種子，發(fā)現(xiàn)納米硅的加入抑制了黃瓜植株對Na+的吸收，同時(shí)促進(jìn)了黃瓜植株對K+的吸收利用，提高了細(xì)胞質(zhì)中K+/Na+的比例，從而維持了胞內(nèi)離子平衡，減輕高鹽造成的滲透脅迫。Mushtaq等[74]用水培系統(tǒng)測試小麥在鹽脅迫環(huán)境生長情況，發(fā)現(xiàn)納米硅材料能夠很大程度上減緩鹽脅迫壓力，小麥幼苗一系列生長指標(biāo)，包括根莖長度、植株重量以及葉綠素含量等都有所提高，增強(qiáng)了植株生長和發(fā)育。最近，Alsaeedia等[75]報(bào)道納米硅能夠促進(jìn)黃瓜植株對氮、鉀等營養(yǎng)元素的吸收，調(diào)節(jié)細(xì)胞離子和滲透平衡，從而不僅減緩了鹽堿對黃瓜苗的影響，同時(shí)促進(jìn)植株的生長和提高黃瓜產(chǎn)量。

現(xiàn)有的研究結(jié)果表明，納米硅材料還能夠提高植物應(yīng)對其他環(huán)境脅迫的抗性能力。例如，Nair等[76]研究發(fā)現(xiàn)，將納米硅吸附在綠色熒光染料上以后，能夠完全消除綠色熒光染料對水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用。劉建華等[36]研究發(fā)現(xiàn)，濃度為40 mg/L納米硅能夠顯著提高中華結(jié)縷草抗旱能力，明顯提高綠色指數(shù)并提升景觀效果。Tripathi等[77]研究發(fā)現(xiàn)，納米硅（20～95 nm）預(yù)處理能激發(fā)一氧化氮（NO）介導(dǎo)抗氧化系統(tǒng)，提高植株抗氧化能力，從而提高小麥植株抗紫外（UV-B）輻射能力。張聰聰?shù)萚65]對大田中干旱脅迫下的玉米進(jìn)行葉面噴施納米硅后發(fā)現(xiàn)，表面大量細(xì)密的硅顆粒增強(qiáng)了玉米葉片表皮角質(zhì)層的保水性，降低了葉片MDA含量及玉米葉的咀嚼口感，從而提高了玉米抗旱性和抗蟲性。

綜上所述，納米硅材料能夠提高植物對各種環(huán)境脅迫的抗性，不同程度地促進(jìn)植物生長發(fā)育。這種積極的影響作用歸結(jié)于下幾個(gè)主要原因：首先，納米硅可能改變植物葉表面原有的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和疏水特性，形成特殊的雙親性表面，影響真菌胞外基質(zhì)的釋放，阻斷真菌孢子和寄主表面的高度專一性的超分子識(shí)別過程的第一步反應(yīng)，抑制真菌孢子早期的侵染過程[78]。其次，作為納米硅材料主要成分的硅元素能被植物吸收利用，并且在植物不同表皮組織內(nèi)沉淀形成硅化細(xì)胞，形成機(jī)械障礙從而延緩和阻礙病菌的侵入[79]。在植物和病原菌互作過程中，硅能參與相關(guān)的生理生化反應(yīng)，在感病植物體內(nèi)積累大量的木質(zhì)素、植保素、酚類物質(zhì)和黃酮醇類等次級(jí)代謝產(chǎn)物以增強(qiáng)植物抗病性[80-81]。同時(shí)，硅元素能誘導(dǎo)相關(guān)的防衛(wèi)基因表達(dá)，提高感病植物體內(nèi)相關(guān)抗氧化酶活性（POD、PAL、CAT、PPO等），以增強(qiáng)植物抗病性[82-84]。另外，納米硅材料獨(dú)特的小尺寸、高表面等特性能夠有效吸附養(yǎng)分離子，不同程度促進(jìn)土壤有效養(yǎng)分活化釋放，提升植物對營養(yǎng)元素的吸收和利用，調(diào)節(jié)細(xì)胞離子和滲透平衡，增強(qiáng)植物生長勢，最終提高植物的抗逆能力[85-86]。

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