熱帶紅樹林土壤性質與紅樹林物種組成研究進展①

孫茜茜 易小平 廖文彬 代正福

(1 中國土地勘測規(guī)劃院/自然資源部土地利用重點實驗室 北京 100035；2 中國熱帶農業(yè)科學院熱帶生物技術研究所 海南?？?571101)

2015年世界糧農組織(FAO)研究表明，全球紅樹林面積為 1.475 2×105 km2，其中紅樹林分布面積較大國家有馬來西亞、印度、孟加拉國、巴西、委內瑞拉、尼日利亞和塞內加爾[1-2]。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是非常重要的沿海生態(tài)系統(tǒng)。紅樹林在防風消浪[3]、造陸護堤[4]和維護海岸生態(tài)系統(tǒng)平衡[5]等方面發(fā)揮著非常重要的作用[6]。在世界范圍內，由于紅樹植物分布的地域性差異，其物種組成和結構會有所不同[7]。地域性差異主要表現(xiàn)在紅樹林土壤性質的差異，是各種因素如生物(植物、動物)因素和非生物(潮汐和地理)因素相互作用的結果。

有研究表明，紅樹林的土壤鹽度、硫化鐵濃度、土壤氧化還原電位、營養(yǎng)元素、有機質等土壤理化性質因子以及地貌、化合物的積累和降解等[1，8]因素都是影響紅樹林物種組成和結構的關鍵因素[9-10]。紅樹林物種組成和結構尤其與土壤鹽度、養(yǎng)分供應和土壤質地變化相關[11]。不同地域的紅樹林的土壤深度、粘土性質和有機碳含量也存在顯著性差異[12]。

目前，對于熱帶紅樹林的物種組成和結構與土壤性質的相關性仍然缺乏更深入的研究，本文主要對紅樹林組成和結構與土壤理化性質之間關系上進行綜述。

1 紅樹林土壤的物理性質

土壤的物理性質由土壤顆粒、土壤含水量、土壤通氣狀況等組成[13]。紅樹植物和其它植物一樣，要求有特定的土壤條件，不同紅樹植物對土壤條件的適應性不同。

紅樹林土壤表面主要由新沉淀的顆粒組成[14]。紅樹林通常位于靜水環(huán)境，這有利于粘土顆粒的沉降[15]。對九龍江的紅樹土壤研究發(fā)現(xiàn)，紅樹林具有固定粘細顆粒沉積物的作用[16]。研究表明，世界紅樹林土壤含沙量一般少于35%，淤泥量少于40%[17]。但也有特例，如Moreno等[18-19]研究發(fā)現(xiàn)，紅樹林土壤的含沙量最高達53.17%，紅樹林中土壤顆粒密度值為0.73～1.42 g/cm3。 總體來說，紅樹林土壤大多屬于壤土類和粘土類，并在淤泥質的土壤中生長最好，而在泥沙質、沙礫質土壤上生長不良[20]。

Esima等[21]對全球各地紅樹林的分布區(qū)域數(shù)據(jù)進行了研究，分析了不同地區(qū)紅樹林樹種對自身土壤條件的要求，其研究結果表明，紅樹屬可在新淤泥上形成先鋒植物，但通常生長于近岸、半咸水、氧化或深度還原的淤泥，也可生長于沙質土壤、積水土壤、低地、鈣質土壤上。適應性較廣的紅樹植物是白骨壤，既能在新的淤泥上形成先鋒植物，也可在老的壓實的淤泥、沙質泥或沙、鈣質淤泥、氧化沉積物、積水沉積物、短時浸淹區(qū)等土壤上生長。海桑屬通常在淤泥土壤上形成先鋒植物，也可生長于沙質淤泥、積水土壤、內陸沙質和珊瑚巖土壤上。木欖屬通常生長于高灘缺氧和高有機質含量的沙質淤泥、咸淡水過渡帶土壤上。木果棣生長于浸淹的高灘且排水好的土壤上，并與欖李屬共同生長于咸淡水過渡土壤上，角果木屬分布于低鹽而排水好的高灘土壤上。海漆屬生長于低鹽而排水差的硬土上。銀葉樹屬生長于低鹽土壤上，也可在高鹽區(qū)形成混合林。水椰生長于咸淡水過渡帶的土壤上[19，21]。

劉美齡等[22]對中國海南省東寨港與清瀾港紅樹林的土壤性質研究表明，清瀾港紅樹林樣地土壤砂石含量高、土壤質地多礫質、土壤含水量低、土壤容重較大；而東寨港樣地土壤粘粒含量較高，土壤質地介于粉土和壤土之間、含水量高、土壤容重較清瀾港低。物種中以最靠陸的欖李林下土壤含水量最低。各樣帶土壤容重隨著深度增加而增加，并呈現(xiàn)向海林帶低于中間林帶、向陸林帶。各紅樹植物對土壤物理性狀要求不同，正紅樹，紅海欖一般生長于淤泥深厚的灘地，白骨壤、角果木、欖李、鹵蔗、老鼠筋等在沙質土上能生長，桐花樹分布于林前緣附近的低潮帶裸灘。

2 紅樹林土壤的化學性質

土壤化學性質主要影響土壤中的化學過程、物理化學過程、生物化學過程以及生物學過程的進行，其中重要的有土壤的酸堿性、氧化還原性質、吸附性、表面電化學性質與膠體性能等。這些性質深刻影響土壤的形成與發(fā)育過程，對土壤的保肥能力、緩沖能力、自凈能力和養(yǎng)分循環(huán)等也有顯著影響。

對熱帶紅樹林的各種研究表明，紅樹林土壤的酸堿性可能是酸性也可能是堿性。一些研究人員發(fā)現(xiàn)，紅樹林土壤pH值范圍為2.87～6.40[1，23]。另外，也有研究人員報道，紅樹林土壤pH值大于7.0，范圍為7.4～8.22[24]。對不同地區(qū)的紅樹林土壤中氧化還原電位(Eh)的研究表明，紅樹林土壤Eh值小于100 mV，表明紅樹林土壤是無氧狀態(tài)，但大多數(shù)紅樹適宜在中等還原狀況的土壤中生長，而少數(shù)紅樹植物如白骨壤在有較強還原程度的土壤中生長。

紅樹植物生境最大的特點就是高鹽分[25]，紅樹林可在相當大鹽度范圍內(0～90‰)生長，不同的紅樹林樹種有不同的鹽度要求，高于或低于其鹽度適應范圍，它們的生長就會受到抑制甚至死亡。如福建秋茄的適宜海水鹽度為7.5‰～21.2‰，過高或過低均抑制秋茄生長[26]。無瓣海桑最適栽培鹽度在25‰以下，超過25‰其生長會受抑制[27]。木欖胚軸萌根發(fā)芽的最適鹽度為10‰以下。紅海欖胚軸萌根發(fā)芽的最適鹽度為20‰。隨著海水鹽度的提高，其幼苗萌發(fā)時間會被推遲[28]。

在土壤鹽分的離子組成中，陰離子以Cl-1占優(yōu)勢，其次是SO42-，陽離子以Na+占優(yōu)勢，通常紅樹林土壤陽離子交換能力(CEC)為10.63～34.75 me/hg之間。當紅樹林土壤陽離子交換能力(CEC)超過20 me/hg時，表明土壤中存在大量的有機質和大量的陽離子[29-31]。

紅樹林土壤有機碳受植被類型[32]、土壤深度[33]及土壤理化性質等的影響。黃星研究表明海南省東寨港和廣西省欽州灣六種紅樹植物群落土壤有機碳含量在0.57～89.51g/kg，均值為15.95g/kg；有機碳的密度在0.16～27.68kg/m2，均值為4.09kg/m2[34]。 當紅樹林中有機碳的含量超過100 g/kg時[23，35]，表明泥炭質土壤的重要屬性。當紅樹林中有機碳的含量不到10 g/kg時，表明紅樹林土壤的營養(yǎng)狀況比較貧瘠[1]。

劉美齡[36]對海南省東寨港和清瀾港紅樹林土壤養(yǎng)分含量的研究表明，從各樣帶平均值來看，以東寨港樣帶土壤總氮、全磷、有效磷、全硫、全鐵、有機質含量最高，其中土壤有機質含量高達116.079 1 g/kg，銨氮含量最低，僅為0.0859g/kg，清瀾港各樣帶養(yǎng)分含量均值較東寨港低。從沿海到內陸，土壤總氮含量以中間林帶含量最高，向海林帶和向陸林帶含量偏低，清瀾港以向海林帶養(yǎng)分含量最高。東寨港以中間林帶養(yǎng)分含量最高，隨著深度的增加，全氮、全磷、有效磷、全鐵、有機質隨深度增加而減少。

劉美齡[36]對海南省東寨港和清瀾港紅樹林土壤生化性質的研究表明，清瀾港各樣帶，脲酶和過氧化氫酶的活性，從沿海到內陸的變化規(guī)律均呈現(xiàn)向陸林帶、中間林帶、向海林帶；而東寨港各樣帶，土壤脲酶和過氧化氫酶的活性向陸林帶、中間林帶向海林帶，可見外灘由于長期淹水，土壤酶活性較低，群落變化規(guī)律則脲酶活性以木欖群落最大，過氧化氫酶活性以海蓮群落最大，但不同紅樹植物群落土壤脲酶活性存在的差異不大。

3 紅樹林與土壤的生態(tài)關系

紅樹林的土壤，是紅樹林潮灘鹽土，屬濱海鹽土3個亞類，即潮灘鹽上、草甸濱海鹽土和紅樹林潮灘鹽土之一。它是構成紅樹林主要生境條件之一，土壤特性直接影響紅樹植物生理、生態(tài)特征及生長發(fā)育[37]；紅樹林成土時間短，是巖石的風化產物經水流作用形成沉積物，進而紅樹林的根系捕獲沉積物，在紅樹林區(qū)域沉積下來[38-39]，沉積物經過一定的生物因子的作用逐漸發(fā)育成土壤，因此，紅樹林在土壤的形成過程中發(fā)揮重要的促進作用。

在高溫多雨環(huán)境條件下紅樹林積累循環(huán)作用強烈，紅樹林從土壤中吸收大量的營養(yǎng)物質。每年紅樹林以枯枝落葉的形式將營養(yǎng)元素歸還土壤，為土壤提供大量的有機質來源，同時根系分泌物及細根周轉也增加了土壤有機質含量。

海水潮汐影響土壤紅樹林土壤的鹽度。紅樹林對鹽的耐受性因物種而異。通常鹽度過高使植物呼吸作用增強而凈生長量減少，鹽度過低則不利于與其它生長更快的淡水植物競爭。一般情況下，紅樹林植物在較低的鹽度下生長得更好[40]，高鹽下不利于紅樹林生物量的生產和保留[41]。Hossain對紅樹林研究中發(fā)現(xiàn)，白骨壤和海欖雌可以不同濃度的土壤鹽度條件下生長，桐花樹、木犀、降香黃檀、魚藤和海漆僅在低鹽土壤生長。白骨壤是耐鹽性最強的紅樹物種，其次是大紅樹，角果木和欖李， 耐鹽性最差的物種是海漆[42]。

此外，一些研究表明，紅樹林植物還受到以下生態(tài)過程的影響，如反硝化，固氮[43]，磷沉積過程[44]和紅樹林土壤的營養(yǎng)交換[45]。紅樹林是一種不同的植物群，是一個生態(tài)實體，很少系統(tǒng)發(fā)育關聯(lián)，這可能會導致如土壤性質、養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分有效性和紅樹林植被的生產力等明顯的差異。

4 土壤性質與物種的關系

自然界中一系列環(huán)境因素決定了紅樹林物種組成與結構，每種紅樹植物對每個因子都有一定的耐受度[46]。紅樹林的棲息地基本上是海水，有幾項研究試圖將鹽度與物種組成、結構和生產力關聯(lián)起來[44]。潮汐淹沒進一步影響控制紅樹林的物種分區(qū)的土壤特性[47]。海水鹽度也是限制紅樹植被分布的重要因子。海水高鹽度和鹽度波動性影響紅樹林物種的組成和分布[48]。

土壤的pH值顯著影響物種組成，土壤中高濃度的可用性磷(P)及非必需元素鋁(Al)對植物有毒害作用[49]。很多研究證實，pH值對紅樹林物種組成和結構產生重要影響[50]。

另外，物種也對pH、硫酸根離子、氯離子都有極顯著(p＜0.01)；土壤SO42-濃度最高，因此該物種下的立地酸性強，而木欖林下土壤SO42-濃度最低，這表明該紅樹林植物根系有吸收、富集硫元素和分解釋放SO42-的作用[36]。

紅樹林物種結構的變化是由土壤和植物之間的相互作用決定的[51]。紅樹林物種結構的變化是與土壤理化性質的變化相關的，特別是鹽度的變化起著決定性作用[52]；土壤硝酸鹽，特別是硝酸鹽與磷酸鹽的比例，土壤濕度和土壤溫度等都影響紅樹林物種結構的變化[53]。總之，不同的土壤因素，包括土壤侵蝕、沉積速率、鹽度、養(yǎng)分投入，強烈影響紅樹林的發(fā)生、生長和結構[54]。

土壤可利用性養(yǎng)分含量是影響紅樹林組成、結構和生產力的主要因素[55]。很多紅樹林土壤的養(yǎng)分供應量極低，但紅樹林內營養(yǎng)元素可利用性差異很大[56]。營養(yǎng)元素可利用性是影響紅樹林結構的關鍵因素之一。

研究表明，紅樹林土壤營養(yǎng)有限，特別是在N和P。以前對紅樹林養(yǎng)分限制的調查專注于常量營養(yǎng)，如N和P，這很可能限制紅樹林的結構和生產力[57]。鐵也對紅樹林結構和生產力有著限制作用[58]。紅樹林土壤中，N被認為是影響物種組成與結構的主要營養(yǎng)元素[59]。

氧化還原電位、硫化物濃度和土壤鹽度也影響紅樹林結構和生長。Matthijs[60]研究發(fā)現(xiàn)，氧化還原電位、硫化物濃度、土壤鹽度影響著肯尼亞紅樹林的結構，在肯尼亞，紅茄苳的分布與土壤的氧化還原狀態(tài)、硫化物濃度和土壤鹽度有關；木欖和木果楝在還原電位和硫化物濃度低的土壤中生長受到抑制。

在紅樹林的高鹽度條件下，K對于滲透調節(jié)也很重要[61]。紅樹林土壤中鉀的有效性是可變的，在一些紅樹林中，K影響紅樹林的結構和生產力。紅樹林土壤通常是高鹽、缺氧、酸性和經常淹水。沉積物中的營養(yǎng)物質的輸送，例如潮汐淹沒期間及颶風和颶風有關的洪水是提供紅樹林的重要營養(yǎng)來源。碳水平影響紅樹林組成[62]，紅樹林凋落物和缺氧土壤的低速率分解會使紅樹林生態(tài)系統(tǒng)富含有機質。盡管缺氧土壤中的分解率很低，紅樹林營養(yǎng)物質的分解也是一種紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中主要的營養(yǎng)來源。地形因素如海拔高度、潮汐淹沒的頻率和持續(xù)時間，影響土壤鹽度、氧化狀況和營養(yǎng)元素的可利用度，會導致營養(yǎng)需求和供應發(fā)生變化，致使紅樹林的構成發(fā)生變化。

5 結論

在本文中，主要討論了紅樹林土壤pH值、土壤質地、陽離子交換能力、營養(yǎng)元素、鹽度對熱帶紅樹林組成與結構的影響。研究結果表明，紅樹林土壤理化性質顯著影響紅樹林生態(tài)生理、植被、物種組成和結構。紅樹林生態(tài)、植被、物種組成和結構受到多個因素影響，而且它們的影響是關聯(lián)的、不是孤立的。因此，我們在研究特定生境下紅樹林與土壤性質之間的關系，首先要確定其決定性的因素，再把其他影響因素一起考慮，來分析與確定決定紅樹林物種組成與結構的關鍵因素。所以，在恢復紅樹林工作中，要充分考慮恢復區(qū)域內的土壤性質等多種因素，建立發(fā)展一種可持續(xù)、有效的技術，來重建區(qū)域內紅樹林物種組成與結構。