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      鹽堿脅迫對(duì)植物形態(tài)和生理生化影響及植物響應(yīng)的研究進(jìn)展

      2019-12-23 07:23:39焦德志趙澤龍
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年20期
      關(guān)鍵詞:生理生化指標(biāo)

      焦德志 趙澤龍

      摘要:耕地和草原的鹽堿化已經(jīng)成為世界環(huán)境問(wèn)題之一,對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)產(chǎn)生了嚴(yán)重威脅。鹽堿脅迫直接影響植物的形態(tài)建成和生長(zhǎng)過(guò)程,植物會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)自身生理生化過(guò)程增加對(duì)逆境的忍耐度和適應(yīng)性,宏觀的表現(xiàn)特征蘊(yùn)涵著微觀的基因調(diào)控機(jī)制。本文綜述國(guó)內(nèi)外對(duì)植物抗鹽堿的研究,包括鹽堿逆境對(duì)植物的傷害,主要表現(xiàn)為影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、植物光合作用減弱、細(xì)胞膜透性增大等;植物對(duì)鹽堿逆境的響應(yīng),主要表現(xiàn)為合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高抗氧化酶活性以及誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá),最后對(duì)轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物抗逆性研究中的發(fā)展及應(yīng)用進(jìn)行展望。

      關(guān)鍵詞:鹽堿脅迫;生理生化指標(biāo);基因表達(dá)調(diào)控;轉(zhuǎn)錄組學(xué)

      中圖分類(lèi)號(hào): Q945.78?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

      文章編號(hào):1002-1302(2019)20-0001-04

      植物的生長(zhǎng)、繁殖與其所處環(huán)境是密不可分的。植物處于逆境環(huán)境中時(shí),其形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化指標(biāo)均會(huì)發(fā)生定向改變,以適應(yīng)不利的環(huán)境。不同濃度NaCl處理空心蓮子草[Alternanthera Philoxeroides (Mart.) Griseb.]營(yíng)養(yǎng)器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生顯著改變,葉片面積明顯減小且厚度增加;莖的橫向生長(zhǎng)嚴(yán)重受到抑制;根的角質(zhì)化程度加劇;營(yíng)養(yǎng)器官通氣組織的發(fā)達(dá)程度明顯提高[1]。鹽脅迫使小麥(Triticum aestivum L.)的生殖結(jié)構(gòu)提早發(fā)生,導(dǎo)致小麥早熟,葉片面積明顯變小,分蘗數(shù)和籽粒數(shù)均減少,對(duì)小麥的產(chǎn)量以及質(zhì)量產(chǎn)生嚴(yán)重影響[2-3]。低鹽脅迫(0.1%~0.2%)對(duì)小麥的生長(zhǎng)無(wú)明顯影響,甚至?xí)?duì)小麥的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用;高鹽脅迫(0.5%)下,小麥的生長(zhǎng)受到抑制,葉片中葉綠素含量、可溶性糖含量以及可溶性蛋白含量與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,游離脯氨酸含量與鹽濃度呈正相關(guān)關(guān)系[4]。鹽脅迫處理1 d后小麥根中甜菜堿含量開(kāi)始增加,處理后5~10 d達(dá)到最高峰,處理組比對(duì)照組增加了近5倍,隨后開(kāi)始下降[5]。堿脅迫使亞麻(Linum usitatissimum L.)葉片中葉綠素含量下降,并且直接影響亞麻根系的生長(zhǎng)發(fā)育,阻礙其對(duì)土壤中礦物質(zhì)的吸收[6]。鹽堿脅迫下,植物體內(nèi)游離脯氨酸含量與鹽堿濃度呈正相關(guān)關(guān)系,植物通過(guò)此方法來(lái)抵抗逆境[7]。以不同pH值的Na2CO3和NaHCO3混合液處理黑麥草(Lolium perenne L.)幼苗,隨pH值的升高,黑麥草幼苗根長(zhǎng)、株高、含水量、葉綠素含量以及相對(duì)蒸騰速率下降,根冠比則呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì),丙二醛(MDA)含量增加,超氧化歧化酶(SOD)活性先升高后降低,過(guò)氧化物酶(POD)活性逐漸升高,過(guò)氧化氫酶(CAT)活性逐漸下降[8]。

      日益嚴(yán)重的土壤鹽堿化問(wèn)題已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的世界性問(wèn)題。由于人口增加,人類(lèi)耕種面積大幅度增加,加重了土壤的鹽堿化。2016年,世界鹽堿地面積達(dá)到9.54×108 hm2,且還在以每年1×106 hm2的速度逐漸增長(zhǎng)[9]。我國(guó)的鹽堿地面積為2 600萬(wàn)hm2,植物受到的鹽堿脅迫不斷增大[10]。目前,篩選抗鹽堿土壤環(huán)境的優(yōu)良作物和牧草品種來(lái)改良土壤具有較好的生態(tài)效果,同時(shí)也具有廣泛的社會(huì)效益。科研工作者對(duì)耐鹽堿植物抗逆生理進(jìn)行了廣泛研究并取得一定成果[11-13],植物在不同鹽堿處理?xiàng)l件下形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性的多樣性,尤其是植物抗鹽堿機(jī)制的基因調(diào)控復(fù)雜性,更需要系統(tǒng)而深入的研究。本文在國(guó)內(nèi)外研究的基礎(chǔ)上,對(duì)鹽堿環(huán)境下植物表觀形態(tài)、生理生化特性以及相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控等方面進(jìn)行總結(jié)和梳理,并對(duì)轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物抗逆性研究中的發(fā)展前景進(jìn)行展望,以期為植物的抗逆性研究提供相關(guān)參考。

      1?鹽堿脅迫對(duì)植物的傷害

      1.1?對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

      鹽堿土壤對(duì)植物產(chǎn)生危害的主要成分是Na鹽和Ca鹽,Na+和Ca2+可以與Cl-、SO42-形成中性鹽,與CO32-、HCO3-形成堿性鹽。鹽堿脅迫下,所有植物的生長(zhǎng)都會(huì)受到影響,其中植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)受到的影響最為直觀。鹽堿脅迫會(huì)增加豆類(lèi)、棉花(Gossypium spp.)葉片的葉肉厚度、表皮厚度、柵欄細(xì)胞直徑、柵欄細(xì)胞長(zhǎng)度和海綿細(xì)胞直徑[14]。

      100 mmol/L鹽脅迫苦楝(Melia azedarach L.)種子的發(fā)芽有促進(jìn)作用;任何濃度鹽脅迫下,苦楝幼苗苗高、根長(zhǎng)、干質(zhì)量均呈下降趨勢(shì),進(jìn)而使幼苗的質(zhì)量下降[15]。鹽脅迫使小麥提前成熟,葉片數(shù)減少,延遲了小麥生殖期的分蘗[16]。竹柳種苗的株高、莖粗隨著NaCl濃度的升高呈下降趨勢(shì),葉片與對(duì)照組相比,有明顯干枯、發(fā)黃的現(xiàn)象[17]。堿脅迫下,沙棘(Hippophae rhamnoides L.)葉片出現(xiàn)枯黃、掉落等現(xiàn)象,并且隨著脅迫濃度和時(shí)間的增加,現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重[18]。

      鹽堿脅迫不僅影響植物的表觀形態(tài),對(duì)植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)也會(huì)產(chǎn)生影響[14]。鹽脅迫下,甘薯[Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill]細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生腫脹并且空泡化,線(xiàn)粒體嵴數(shù)量減少并伴隨線(xiàn)粒體膨脹,葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞,光合速率下降[19]。NaCl處理下,番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)葉片葉肉細(xì)胞中葉綠體聚集,細(xì)胞膜變形起皺,葉綠體中顆粒和類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)消失[20]。

      1.2?對(duì)植物光合作用的影響

      光合作用是植物生長(zhǎng)所需物質(zhì)和能量的來(lái)源。綠色植物通過(guò)光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,提供自身所需的各種能量,研究表明,PSⅡ?qū)}堿脅迫最為敏感,葉綠體是植物響應(yīng)鹽堿脅迫的最重要的細(xì)胞器之一[21]。在鹽堿脅迫下,對(duì)8種典型鹽生植物和3種非鹽生植物的研究發(fā)現(xiàn),能通過(guò)葉綠素含量表示植物光合作用的強(qiáng)弱[22],且可通過(guò)葉綠素含量的變化與其他因素共同分析植物在鹽堿脅迫下的生長(zhǎng)狀況,葉綠素含量可作為植物耐鹽堿性的參考指標(biāo)。

      低濃度鹽脅迫(<50 mmol/L)下植物光合速率下降的主要原因是氣孔限制,高濃度鹽脅迫(100~200 mmol/L)下植物光合速率下降的主要原因是非氣孔限制[23]。高濃度堿脅迫(37.5 mmol/L)下,菊芋(Helianthus tuberosus L.)幼苗的鮮質(zhì)量、蒸騰速率、光合速率、水分利用率、氣孔導(dǎo)度及葉綠素總量與對(duì)照組相比顯著降低[24]。鹽堿脅迫導(dǎo)致植物光合作用效率下降的可能原因有:(1)氣孔關(guān)閉,胞間CO2濃度下降;(2)非氣孔限制[25],光合膜蛋白減少[26];(3)光合色素含量減少[27]。

      1.3?對(duì)植物細(xì)胞膜透性的影響

      1.3.1?丙二醛

      植物在逆境條件下生長(zhǎng)時(shí),膜脂的過(guò)氧化作用會(huì)產(chǎn)生丙二醛,可以通過(guò)丙二醛含量分析膜質(zhì)過(guò)氧化程度,因此,丙二醛含量可作為研究植物對(duì)逆境條件反應(yīng)強(qiáng)弱的指標(biāo)[28]。鹽脅迫下,葡萄(Vitis vinifera L.)砧木葉片中丙二醛含量隨鹽濃度增加而升高[29]。低鹽環(huán)境下,沉水植物葉片中的自由基由于保護(hù)酶活性較強(qiáng),可以被清除;當(dāng)環(huán)境中鹽濃度逐漸增加時(shí),細(xì)胞膜遭到破壞,當(dāng)鹽濃度超過(guò)了細(xì)胞保護(hù)酶的保護(hù)能力后,抗氧化酶活性降低,膜脂過(guò)氧化程度增加,丙二醛含量上升[30]。Na2CO3處理下,百合(Lilium brownii var. viridulum)葉片中丙二醛含量隨Na2CO3濃度的升高而升高,丙二醛含量可作為百合苗期耐鹽堿的指標(biāo)[31]。

      1.3.2?相對(duì)電導(dǎo)率

      植物在逆境條件下,細(xì)胞膜透性會(huì)發(fā)生變化,可以通過(guò)計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率,反映細(xì)胞膜透性的變化[32]。鹽脅迫下,隨著鹽濃度的逐漸升高,文冠果(Xanthoceras sorbifolium Bunge)和銀合歡[Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit]葉片中細(xì)胞的膜透性逐漸增大,植物的耐鹽性下降[33]。在鹽脅迫下,對(duì)針闊葉樹(shù)種細(xì)胞膜透性及抗鹽性進(jìn)行研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),樹(shù)種抗性越強(qiáng),細(xì)胞膜越不易被破壞,抗鹽能力越強(qiáng),樹(shù)種抗性越弱,細(xì)胞膜越易破壞,抗鹽能力越弱[34];細(xì)胞膜透性與植物抗鹽能力有關(guān),是研究植物抗鹽性的理想指標(biāo)。

      2?植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)

      2.1?滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成

      在鹽堿環(huán)境下,植物受到外界環(huán)境的脅迫,細(xì)胞失水,為了確保植物能夠正常生長(zhǎng),細(xì)胞會(huì)分泌滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),提高細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度,降低水勢(shì),使細(xì)胞可以從外界吸水。植物這種通過(guò)合成或積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主動(dòng)適應(yīng)逆境環(huán)境的現(xiàn)象被稱(chēng)為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和可溶性蛋白等。

      2.1.1?脯氨酸

      脯氨酸是植物在逆境環(huán)境下最有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一,脯氨酸的積累是植物對(duì)抗外界環(huán)境采取的自我保護(hù)措施。鹽分的積累會(huì)抑制植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成,加速蛋白質(zhì)的水解,不斷積累的氨基酸在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為丁二胺、戊二胺及游離氨(NH3)等對(duì)植物有毒害作用的物質(zhì)[35]。研究表明,玉米(Zea mays L.)受鹽脅迫的最低臨界濃度為100~120 mmol/L,最高臨界濃度為200~220 mmol/L,脯氨酸含量與鹽濃度極顯著正相關(guān),鹽濃度超過(guò)最高臨界值后,脯氨酸的含量又會(huì)顯著降低[36]。鹽脅迫下,虎尾草(Chloris virgata Swartz)地上部分和地下部分游離脯氨酸含量與鹽濃度極顯著正相關(guān),堿脅迫下,游離脯氨酸含量隨堿濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì),堿脅迫對(duì)虎尾草的傷害更嚴(yán)重[37]。

      2.1.2?甜菜堿

      甜菜堿是細(xì)胞相溶性物質(zhì),主要作用是使許多代謝關(guān)鍵酶可以在逆境下保持活性[27],還可作為滲透調(diào)節(jié)劑和酶保護(hù)劑,保護(hù)細(xì)胞膜的完整性[38]。植物受到鹽堿脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累大量的甜菜堿。苜蓿(Medicago Sativa Linn)體內(nèi)甜菜堿的含量隨鹽濃度的增加而增加[39]。楊洪兵對(duì)蕎麥(Fagopyrum esculentum Moench.)幼苗在鹽脅迫下的生理特性進(jìn)行研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),甜菜堿可以改善蕎麥幼苗在鹽脅迫下的生理特性[40]。小冰麥中甜菜堿的含量隨鹽堿濃度的升高而增加,并且堿脅迫下的含量高于鹽脅迫,甜菜堿可能對(duì)高pH值脅迫有一定的調(diào)節(jié)作用[41]。

      2.1.3?可溶性糖

      可溶性糖是植物在逆境環(huán)境下的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。鹽脅迫下,黃櫨(Cotinus coggygria Scop.)和紫荊(Cercis chinensis Bunge)葉片內(nèi)可溶性糖含量隨鹽濃度的增加而增加[42]。NaHCO3脅迫12 h后,玉米品種長(zhǎng)豐1號(hào)與德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量達(dá)到峰值,長(zhǎng)豐1號(hào)葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度的增加而下降,德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度增加呈先下降后升高再下降的趨勢(shì);NaCl脅迫下,隨NaCl濃度的增加長(zhǎng)豐1號(hào)葉片中可溶性糖含量先升高后降低,并在脅迫36 h時(shí)達(dá)到峰值,德美亞1號(hào)葉片中可溶性糖含量先升高后降低,并在脅迫 24 h 時(shí)達(dá)到峰值[43]。萱草(Hemerocallis fulva)可溶性糖含量隨鹽堿濃度的增加呈先升高后下降的趨勢(shì),可能和植物呼吸作用和光合作用有關(guān)[44]??扇苄蕴鞘侵参锖铣捎袡C(jī)物碳架的能量來(lái)源,可以通過(guò)對(duì)可溶性糖含量的測(cè)定來(lái)反映植物體內(nèi)糖代謝水平,間接反映環(huán)境對(duì)植物的脅迫程度。

      2.1.4?可溶性蛋白

      植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與代謝的酶類(lèi)[45]。鹽堿脅迫下,植物細(xì)胞中可溶性蛋白增多,并參與到滲透調(diào)節(jié)中,使植物適應(yīng)外界環(huán)境。鹽脅迫下,堿茅(Puccinellia distans)葉片中可溶性蛋白含量隨NaCl濃度的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)[13]。堿(NaHCO3和Na2CO3)脅迫下,堿地風(fēng)毛菊(Saussurea runcinata DC.)葉片中可溶性蛋白含量高于對(duì)照,在堿濃度為120 mmol/L時(shí)達(dá)到峰值,隨NaHCO3含量的增加呈先下降后升高的趨勢(shì),隨Na2CO3含量的增加呈先升高后下降的趨勢(shì)[46]。四翅濱藜(Atriplex canescens)葉片中的可溶性蛋白含量隨NaCl濃度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)[47]?;セ撞荩⊿partina alterniflora Loisel.)葉片中可溶性蛋白含量隨鹽濃度上升呈上升趨勢(shì)[48]。

      2.2?抗氧化酶活性的改變

      植物通過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)清除氧自由基,阻止細(xì)胞氧化損傷,達(dá)到在逆境環(huán)境中生存的目的,其中,抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)[49]?;旌消}堿(NaCl/Na2CO3)處理苗期紫花苜蓿(Medicago sativa L.)葉片中的SOD、COD、CAT活性隨混合鹽堿濃度的增加呈增加趨勢(shì),且均高于對(duì)照[50]。采用NaCl處理溝葉結(jié)縷草[Zoysia matrella (L.) Merr.],當(dāng)NaCl濃度為0.5 mol/L時(shí),POD、SOD、CAT活性較對(duì)照增加,長(zhǎng)勢(shì)良好;當(dāng)NaCl濃度為1.0 mol/L時(shí),CAT活性較對(duì)照增加,SOD與POD的活性均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì);當(dāng)NaCl濃度為1.5~2.0 mol/L時(shí),3種酶活性急劇下降,氧自由基由于無(wú)法被清除而大量積累,造成膜損傷和破壞,最終導(dǎo)致溝葉結(jié)樓草死亡[51]。在鹽堿脅迫濃度處于一定范圍時(shí),植物自身可通過(guò)增加SOD、POD、CAT的活性,消除逆境環(huán)境對(duì)植物的影響,從而使植物可以在逆境下生長(zhǎng);但隨著鹽堿脅迫濃度的逐漸升高,SOD、CAT、POD活性下降,氧自由基無(wú)法被清除,造成細(xì)胞膜的損傷,最后導(dǎo)致植物的死亡。

      2.3?相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控

      分子機(jī)制是植物抗逆研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。為了篩選抗逆基因,揭示植物抗逆分子機(jī)制,最常用的技術(shù)之一是轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是指在特定的發(fā)育階段或生理?xiàng)l件下,細(xì)胞中的整套轉(zhuǎn)錄本的數(shù)量[52]。

      隨著模式植物基因組測(cè)序工作的完成,功能基因組學(xué)的研究也被應(yīng)用到了植物學(xué)中。逆境脅迫往往制約著植物的正常生長(zhǎng),探索植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答機(jī)制是人們長(zhǎng)期探索的重要課題之一。Put-R40g3是一段全長(zhǎng)588 bp,分離自堿茅cDNA文庫(kù)的基因,編碼合成的蛋白質(zhì)有195個(gè)氨基酸,和擬南芥[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.]R40g3蛋白的氨基酸序列有很高的同源性。鹽脅迫下,將Put-R40g3基因?qū)虢湍讣?xì)胞中進(jìn)行表達(dá),發(fā)現(xiàn)酵母具有抗鹽能力[53]。采用NaHCO3處理星星草[Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribn.],通過(guò)檢測(cè)星星草的基因表達(dá)發(fā)現(xiàn),有近4%的基因有明顯變化,其中與脂肪酸合成和細(xì)胞壁形成相關(guān)基因的表達(dá)均下調(diào),影響了植物體內(nèi)脂肪酸的合成和細(xì)胞壁的形成;調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)分化過(guò)程的bHLH轉(zhuǎn)錄因子蛋白,在脅迫48 h后表達(dá)下調(diào),影響了植物的生長(zhǎng)分化過(guò)程;目前還存在4個(gè)上調(diào)基因(CN487080、CN 486470、CN 486838、CN487132)功能未知[54]。對(duì)這些基因的研究有助于進(jìn)一步了解植物耐鹽堿的分子機(jī)制。

      作為功能基因組學(xué)的一個(gè)重要方面和全新的研究領(lǐng)域,轉(zhuǎn)錄組學(xué)有助于人們從轉(zhuǎn)錄水平上了解植物對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答機(jī)制。植物可通過(guò)改變自身的生理生化、分子細(xì)胞水平來(lái)適應(yīng)逆境環(huán)境,對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)時(shí)差異表達(dá)的功能基因進(jìn)行篩選,分析關(guān)鍵功能基因和抗性之間的關(guān)系,有助于從轉(zhuǎn)錄水平上了解脅迫因子的傷害機(jī)制及植物適應(yīng)鹽堿脅迫的機(jī)制[55]。對(duì)綠色杜氏藻(Dunaliella salina)轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)序,獲得81 593個(gè)轉(zhuǎn)錄本,其中含轉(zhuǎn)錄本最多的類(lèi)別是代謝,共 9 949 個(gè)(37.65%),在甘油酯代謝途徑中發(fā)現(xiàn)一條關(guān)鍵酶轉(zhuǎn)錄本(二羥丙酮激酶),該酶可能與綠色杜氏藻鹽脅迫時(shí)的甘油合成有很大關(guān)系[55]。對(duì)棉花根部應(yīng)答鹽脅迫的基因表達(dá)譜進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下棉花根部產(chǎn)生的應(yīng)答反應(yīng)與其他逆境反應(yīng)、激素代謝、信號(hào)傳遞之間存在著相互作用[56]。剛毛檉柳(Tamarix hispida Willd.)對(duì)NaHCO3脅迫的響應(yīng)是復(fù)雜的過(guò)程,涉及多種生理和代謝途徑,為了維持正常生長(zhǎng),上調(diào)基因參與脅迫相關(guān)蛋白的合成、抗氧化反應(yīng)、離子穩(wěn)態(tài)、光合作用和代謝等,以此適應(yīng)外界環(huán)境的脅迫[57]。分子生物學(xué)的發(fā)展,為人們開(kāi)闊了新的視野,通過(guò)分析轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)來(lái)鑒定不同脅迫中的相關(guān)基因是有效方法之一。

      3?展望與思考

      植物的耐鹽堿性是由多種因素互相影響的復(fù)雜過(guò)程。它受到植物類(lèi)型、植物形態(tài)、生理生化以及基因型等多方面因素影響,這意味著單從生理生化方面入手研究,會(huì)造成對(duì)植物耐鹽堿性的片面認(rèn)識(shí)。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)植物在受到外界脅迫時(shí)表觀形態(tài)和生理生化指標(biāo)的變化進(jìn)行了大量的研究,而有關(guān)植物耐鹽堿性的分子機(jī)制研究尚處于初級(jí)階段。目前植物耐鹽堿性仍有許多問(wèn)題未解決,如植物耐鹽堿性的關(guān)鍵因子及作用機(jī)制是什么等。雖然擬南芥作為模式植物其基因測(cè)序已經(jīng)完成,但大部分植物的基因測(cè)序尚未完成,有很多相關(guān)基因的具體作用尚未了解清楚。模式植物基因組測(cè)序工作的完成,意味著可以利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)開(kāi)展植物耐鹽堿性研究。轉(zhuǎn)錄組學(xué)可以幫助人們篩選相關(guān)基因,并對(duì)其進(jìn)行功能注釋?zhuān)M(jìn)而更好地解釋植物耐鹽堿性的應(yīng)答機(jī)制。開(kāi)展植物轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究,一方面可為植物耐鹽堿性的研究積累經(jīng)驗(yàn);另一方面可為植物耐鹽堿性的研究提供一個(gè)全新的方法和理論依據(jù)。

      參考文獻(xiàn):

      [1]劉愛(ài)榮,王桂芹,章小華. NaCl處理對(duì)空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]. 廣西植物,2007,27(5):682-686.

      [2]Delauney A J,Hu C A,Kishor P B,et al. Cloning of ornithine delta-aminotransferase cDNA from Vigna aconitifolia by trans-complementation in Escherichia coli and regulation of proline biosynthesis[J]. Journal of Biological Chemistry,1993,268(25):18673-18678.

      [3]Munns,R,Gardner,et al. Growth and development in NaCl-treated plants.II.do Na+ or Cl- concentrations in dividing or expanding tissues determine growth in barley?[J]. Functional Plant Biology,1988,15(4):529-540.

      [4]陳新紅,葉裥灃,周?青,等. 鹽脅迫對(duì)小麥幼苗形態(tài)和生理特性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(33):14408-14410.

      [5]趙?勇,馬雅琴,翁躍進(jìn). 鹽脅迫下小麥甜菜堿和脯氨酸含量變化[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào),2005,31(1):103-106.

      [6]郭?瑞,李?峰,周?際,等. 亞麻響應(yīng)鹽、堿脅迫的生理特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2016,40(1):69-79.

      [7]牛?陸. 鹽、堿脅迫對(duì)大豆屬植物的結(jié)構(gòu)演化及生理特性的影響[D]. 長(zhǎng)春:東北師范大學(xué),2013.

      [8]郭慧娟,胡?濤,傅金民. 蘇打堿脅迫對(duì)多年生黑麥草的生理影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(1):118-125.

      [9]李煥勇,楊秀艷,唐曉倩,等. 植物響應(yīng)鹽脅迫組學(xué)研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2016,36(12):2548-2557.

      [10]姜虎生,張常鐘,陸靜梅,等. 堿茅抗鹽性的研究進(jìn)展[J]. 長(zhǎng)春師范學(xué)院學(xué)報(bào),2001,20(2):50-53.

      [11]張海南. 不同種類(lèi)堿茅牧草的耐鹽性研究[D]. 西寧:青海大學(xué),2014.

      [12]閻順國(guó),沈禹穎,任繼周,等. 鹽分對(duì)堿茅種子發(fā)芽影響的機(jī)制[J]. 草地學(xué)報(bào),1994,2(2):12-19.

      [13]周學(xué)麗. NaCl脅迫對(duì)同德小花堿茅和朝鮮堿茅幼苗生理特性及葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響[D]. 西寧:青海大學(xué),2009.

      [14]賴(lài)杭桂,李瑞梅,符少萍,等. 鹽脅迫對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進(jìn)展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,38(12):55-57.

      [15]王家源. 苦楝種苗耐鹽脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制研究[D]. 南京:南京林業(yè)大學(xué),2013.

      [16]Grieve C M,F(xiàn)rancois L E,Maas E V. Salinity affects the timing of phasic development in spring wheat[J]. Crop Science,1994,34(6):1544-1549.

      [17]王文成,郭艷超,李克曄,等. 鹽脅迫對(duì)竹柳種苗形態(tài)及生理指標(biāo)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào),2011,26(增刊1):143-146.

      [18]于?暢,王競(jìng)紅,薛?菲,等. 沙棘對(duì)堿性鹽脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014,34(9):70-75.

      [19]Mitsuya S,Takeoka Y,Miyake H. Effects of sodium chloride on foliar ultrastructure of sweet potato (Ipomoea batatas Lam.) plantlets grown under light and dark conditions in vitro[J]. Journal of Plant Physiology,2000,157(6):661-667.

      [20]Khavari-Nejad R A,Mostofi Y. Effects of NaCl on photosynthetic pigments,saccharides,and chloroplast ultrastructure in leaves of tomato cultivars[J]. Photosynthetica,1998,35(1):151-154.

      [21]Baker N R. A possible role for photosystem Ⅱ in environmental perturbations of photosynthesis[J]. Physiologia Plantarum,1991,81(4):563-570.

      [22]肖?雯,賈恢先,蒲陸梅. 幾種鹽生植物抗鹽生理指標(biāo)的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2000,20(5):818-825.

      [23]孫?璐,周宇飛,李豐先,等. 鹽脅迫對(duì)高粱幼苗光合作用和熒光特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,45(16):3265-3272.

      [24]吳成龍,尹金來(lái),徐陽(yáng)春,等. 堿脅迫對(duì)菊芋幼苗生長(zhǎng)及其光合作用和抗氧化作用的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2006(3):447-454.

      [25]Mehta P,Jajoo A,Mathur S,et al. Chlorophyll a fluorescence study revealing effects of high salt stress on photosystem Ⅱ in wheat leaves[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2010,48(1):16-20.

      [26]Munns R,Tester M. Mechanisms of salinity tolerance[J]. Annual Review of Plant Biology,2008,59:651-681.

      [27]Shu S,Yuan L Y,Guo S R,et al. Effects of exogenous spermidine on photosynthesis,xanthophyll cycle and endogenous polyamines in cucumber seedlings exposed to salinity[J]. African Journal of Biotechnology,2012,11(22):6064-6074.

      [28]齊會(huì)楠. CO2誘導(dǎo)庫(kù)爾勒香梨果心褐變發(fā)生機(jī)理的研究[D]. 烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

      [29]李會(huì)云,郭修武. 鹽脅迫對(duì)葡萄砧木葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的影響[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào),2008,25(2):240-243.

      [30]趙風(fēng)斌,王麗卿,季高華,等. 鹽脅迫對(duì)3種沉水植物生物學(xué)指標(biāo)及葉片中丙二醛含量的影響[J]. 環(huán)境污染與防治,2012,34(10):40-44.

      [31]孫明茂,劉麗霞. 百合苗期堿脅迫下葉片葉綠素含量、丙二醛含量和堿害指數(shù)相關(guān)性分析[J]. 北方園藝,2018(5):93-98.

      [32]Mckay H M,Mason W L. Physiological indicators of tolerance to cold storage in Sitka spruce and Douglas-fir seedlings[J]. Canadian Journal of Forest Research,1991,21(6):890-901.

      [33]劉玉冬,楊靜慧,劉艷軍,等. 文冠果和銀合歡抗鹽生理特性初探[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(6):2378-2379.

      [34]楊傳平,焦喜才,劉文祥,等. 樹(shù)木的細(xì)胞膜透性與抗鹽性[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,25(1):2-4.

      [35]楊曉慧,蔣衛(wèi)杰,魏?珉,等. 植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)及其抗鹽機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,37(2):302-305,308.

      [36]湯?華,柳曉磊. 鹽脅迫下玉米苗期農(nóng)藝性狀和脯氨酸含量變化的研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23(3):244-249.

      [37]李長(zhǎng)有,許?矛,鄭長(zhǎng)春,等. 鹽堿兩種脅迫對(duì)虎尾草幼苗體內(nèi)有機(jī)調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2009,30(3):74-77,96.

      [38]孫蘭菊. 海水培養(yǎng)對(duì)葉用甜菜形態(tài)和生理特性的影響[D]. 青島:中國(guó)科學(xué)院海洋研究所,2000.

      [39]王玉祥,張?博,王?濤. 鹽脅迫對(duì)苜蓿葉綠素、甜菜堿含量和細(xì)胞膜透性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué),2009,26(3):53-56.

      [40]楊洪兵. 甜菜堿對(duì)鹽脅迫下蕎麥幼苗生理特性的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,41(8):51-53.

      [41]楊春武,李長(zhǎng)有,尹紅娟,等. 小冰麥(Triticum aestivum-Agropyron intermedium)對(duì)鹽脅迫和堿脅迫的生理響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào),2007(8):1255-1261.

      [42]李國(guó)雷,孫明高,夏?陽(yáng),等. NaCl脅迫下黃櫨、紫荊的部分生理生化反應(yīng)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004(2):173-176,182.

      [43]李蒙蒙. 玉米幼苗對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)特征比較及甜菜堿緩解效應(yīng)研究[D]. 大慶:黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué),2013.

      [44]邱?收,于曉英,謝明亨,等. 鹽脅迫對(duì)萱草細(xì)胞膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 信陽(yáng)農(nóng)業(yè)高等專(zhuān)科學(xué)校學(xué)報(bào),2008,18(2):115-117.

      [45]劉?波. 低溫解除牡丹休眠過(guò)程中的需冷量及某些生理生化變化的研究[D]. 泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

      [46]夏方山,董秋麗,董寬虎. 堿脅迫對(duì)堿地風(fēng)毛菊生理特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(21):152-155.

      [47]雷鈞杰,趙?奇,陳興武,等. 四翅濱藜耐鹽生理的研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(9):253-259.

      [48]肖?強(qiáng),鄭海雷,陳?瑤,等. 鹽度對(duì)互花米草生長(zhǎng)及脯氨酸、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(4):373-376.

      [49]韓?萌. 混合鹽堿脅迫對(duì)7種禾種子萌發(fā)及生理特性的影響[D]. 哈爾濱:哈爾濱師范大學(xué),2013.

      [50]張永峰,殷?波. 混合鹽堿脅迫對(duì)苗期紫花苜??寡趸富钚约氨┖康挠绊慬J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(1):46-50.

      [51]夏更壽,王加真. 高鹽脅迫對(duì)溝葉結(jié)縷草葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,32(1):30-33.

      [52]付?暢,黃?宇. 轉(zhuǎn)錄組學(xué)平臺(tái)技術(shù)及其在植物抗逆分子生物學(xué)中的應(yīng)用[J]. 生物技術(shù)通報(bào),2011(6):40-46.

      [53]于雪飛,楊傳平. 堿茅(Puccinellia tenuiflora)Put-R40g3基因的分離及其與逆境的應(yīng)答[J]. 分子植物育種,2009,7(2):251-256.

      [54][JP3]劉桂豐,褚延廣,王玉成,等. cDNA微陣列技術(shù)研究NaHCO3脅迫下星星草基因表達(dá)譜[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2005,25(5):887-892.

      [55]朱帥旗,龔一富,杭雨晴,等. 綠色杜氏藻轉(zhuǎn)錄組分析[J]. 遺傳,2015,37(8):828-836.

      [56]吳慧玲. 轉(zhuǎn)錄組分析揭示了棉花根系鹽脅迫調(diào)控的生物進(jìn)程和主要代謝途徑[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2011,19(5):880.

      [57]Gao C Q,Wang Y C,Liu G F,et al. Expression profiling of salinity-alkali stress responses by large-scale expressed sequence tag analysis in Tamarix hispid[J]. Plant Molecular Biology,2008,66(3):245-258.

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