糯質(zhì)谷子育種研究進展

楊慧卿 王根全 郝曉芬 王曉宇 秦玉忠 宋艷芳

摘要：品質(zhì)是農(nóng)作物最重要的經(jīng)濟性狀，糯性作物育種研究是當(dāng)前的熱點研究問題之一。國內(nèi)外學(xué)者對糯性作物開展了大量的研究，并取得了豐富的研究成果。本文從糯質(zhì)谷子的鑒定、我國近年來的育成品種及影響糯質(zhì)谷子品質(zhì)形成的因素等3個方面總結(jié)了糯質(zhì)谷子育種的一些研究進展，同時展望了糯質(zhì)谷子育種的發(fā)展前景，可為糯質(zhì)谷子種質(zhì)資源全面系統(tǒng)研究提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：谷子;糯質(zhì);育種;研究進展

中圖分類號： S515.03?文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0041-07

中國是谷子（Setaria italica）種植的發(fā)源地，距今已有 8 700 年以上的栽培歷史，栽培面積約140萬hm2，年產(chǎn)量 270萬～450萬t，約占世界總產(chǎn)量的80%。谷子脫殼為小米，小米是北方人最喜愛的主要糧食之一，小米分為粳性小米、糯性小米和混合小米。小米營養(yǎng)豐富、易消化吸收。小米可以用來釀酒、釀醋，五糧液、汾酒以及南方人喜歡喝的小米黃酒、日本人愛喝的清酒，主要原料都是小米，山西陳醋的主要原料也是小米，谷子的消費已逐漸以健康保健食品形式被社會公眾所接受[1]。因此，受消費形式的影響，小米的商品品質(zhì)、食味品質(zhì)、蒸煮加工品質(zhì)、糯性等，應(yīng)該成為品質(zhì)育種關(guān)注的重點，也就是說谷子育種關(guān)注的品質(zhì)性狀應(yīng)該從傳統(tǒng)的蛋白質(zhì)、脂肪含量轉(zhuǎn)移到這些市場需要的品質(zhì)上來[2]。

糯谷子，別稱黏谷子，起源于中國，主要分布在東南亞、中國、印度、非洲中部和中亞。中國糯谷子分布地區(qū)較廣，但集中分布在華北地區(qū)（山西省、河北省）、山東省、陜西省和西南的貴州省。我國有2萬多份谷子種質(zhì)資源，類型非常豐富，其中糯性谷子地方品種2 748份，約占8.1%。在國外糯小米因被評為“營養(yǎng)之王”而列為保健食品。它還具有較高的黏滯性和良好的適口性，制成品有甜香味，加溫處理的糯小米淀粉具有較高的膨脹力和透明性，糯谷子以其優(yōu)良的口感、高營養(yǎng)價值和高消化速度越來越受到人們的歡迎[3-4]。糯小米為低糖作物，含糖量較低，有利于人們身體健康，特別有利于糖尿病等人群食用;但粘谷子生產(chǎn)長期以來不受重視，只有個別農(nóng)家零星種植，品種混雜、退化，產(chǎn)量水平很低。選育品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高的糯質(zhì)谷子新品種，不僅可以提高谷子的經(jīng)濟效益，還能拓展谷子應(yīng)用領(lǐng)域，促進谷子深加工產(chǎn)業(yè)化進程[5]等。因此，深入研究谷子種質(zhì)資源的品質(zhì)性狀，篩選適用不同用途的谷子種質(zhì)資源，對促進谷子的品質(zhì)育種、指導(dǎo)加工利用有著重要意義。

本文從糯質(zhì)谷子的鑒定、我國近年來的育成品種及影響糯質(zhì)谷子品質(zhì)形成的因素等3個方面綜述糯質(zhì)谷子育種的一些研究進展，以期為糯質(zhì)谷子育種提供理論依據(jù)。

1?糯質(zhì)谷子的鑒定

谷子的品質(zhì)包括營養(yǎng)品質(zhì)和食味品質(zhì)，影響小米食味品質(zhì)的間接指標(biāo)是膠稠度、糊化溫度和直鏈淀粉含量。小米中主要的可食部分是淀粉，含量在50%～60%之間，淀粉的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)不僅在一定程度上決定了食品品質(zhì)，還直接影響到小米的加工工藝品質(zhì)[6]。直鏈淀粉含量是影響小米品質(zhì)和食味的主要因素，它與米飯的膨脹性、柔韌性、光澤度、黏性有密切關(guān)系[7-8]。谷子的野生型為粳谷類型，隨著人們對糯性品種的偏愛和選擇，部分粳型品種被逐漸馴化為糯性品種。糯性谷子胚乳中直鏈淀粉含量低，支鏈淀粉含量高，米飯柔軟、有光澤、黏度大、口感較好[9]，而且糯小米淀粉分子量比普通小米小20多倍，食用消化率比普通小米高20%以上。

1.1?外觀鑒定

谷子糯和非糯的區(qū)別：從形態(tài)上看，糯小米粒小、色淡黃或深黃、質(zhì)地較硬。

1.2?理化性質(zhì)鑒定

谷子的糯和非糯從理化性質(zhì)上以直鏈淀粉含量的高低來確定，直鏈淀粉含量在2%以下的為糯谷[10]。根據(jù)日本學(xué)者Nakayama等的分類，依直鏈淀粉含量的不同可將谷子分為3類：直鏈淀粉含量在17.0%～31.9%之間的為非糯類型，直鏈淀粉含量在7.8%～16.0%之間的為低直鏈淀粉類型，直鏈淀粉含量為0%～3.5%的為糯質(zhì)類型[11]。日本岡山大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物育種實驗室的Fukunaga等研究也表明，顯性Waxy基因編碼的籽粒直鏈淀粉含量為17.0%～31.9%，而隱性waxy基因編碼的籽粒直鏈淀粉含量接近于0，子粒胚乳為糯質(zhì)類型[12]。

1.3?細胞學(xué)鑒定

Nakayama等采用碘-碘化鉀（I2-IK）試劑對谷子染色，通過顏色變化來鑒定谷子的糯性與非糯性，但并未說明染色的濃度范圍[11]。范國燦等發(fā)現(xiàn)，用顯微鏡方法可以判別稻米直鏈淀粉含量的大致范圍[13]，在此基礎(chǔ)上，樊巧利等確定了快速鑒定谷子糯性與非糯性的I2-IK最佳濃度和方法[14]。直鏈淀粉含量由高到低遇碘由藍色變成褐色。溶于水的直鏈淀粉借助于分子內(nèi)的氫鍵卷曲成螺旋狀，第1個螺距由6個葡萄糖殘基組成。如果在淀粉溶液中加入碘液，碘分子便嵌入帶螺旋結(jié)構(gòu)的空隙中，并且借助范德華力與直鏈淀粉聯(lián)系在一起，形成一種絡(luò)合物，該絡(luò)合物能夠較均勻地吸收波長范圍為440～750 nm的可見光，并呈現(xiàn)出藍色到褐色。

1.4?分子鑒定

分子標(biāo)記是繼形態(tài)標(biāo)記、細胞標(biāo)記和生化標(biāo)記之后發(fā)展起來的一種新的較為理想的遺傳標(biāo)記形式，近十幾年來發(fā)展非常迅速[15-17]。白輝等為得到一種鑒別糯質(zhì)谷子的分子標(biāo)記方法，利用糯質(zhì)分型引物對十里香基因組進行PCR擴增和產(chǎn)物測序，結(jié)果表明，十里香的糯性由Ⅳ型糯質(zhì)基因控制，即由TSI-2轉(zhuǎn)座子插入到淀粉合成酶基因（Si006103m）內(nèi)元1形成;根據(jù)該糯質(zhì)基因設(shè)計出2對InDel標(biāo)記引物 waxy-TSI2/int1和waxy-int1-1F/4R，擴增谷子基因組DNA，若waxy-TSI2/int1引物組合能擴增出984 bp的擴增片段，并且waxy-int1-1F/4R引物組合不能擴增出540 bp的擴增片段，則該材料為含Ⅳ型糯質(zhì)基因的糯質(zhì)谷子，該標(biāo)記組合可以準(zhǔn)確鑒別谷子Ⅳ型糯質(zhì)基因[18]。Kawase等根據(jù)插入的轉(zhuǎn)座子類型及插入位點的不同（插入轉(zhuǎn)座子的大小為1～9 kb，插入位點包括了內(nèi)元區(qū)或外元區(qū)），將糯質(zhì)基因分為7種類型[19]。

總之，在糯質(zhì)谷子鑒定方面的研究發(fā)現(xiàn)，通過手搓籽粒等外觀的感覺和經(jīng)驗來判斷，沒有嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)，鑒定的準(zhǔn)確性差;而利用I2-IK溶液檢測方法只能判斷出該品種是糯或粳，具體糯質(zhì)類型不能判斷，也不好加以利用;因此，開發(fā)優(yōu)質(zhì)糯性基因的分子標(biāo)記作為糯質(zhì)資源篩選或糯質(zhì)品種選育的輔助手段既方便簡單，又能縮短常規(guī)育種的時間。然而，截至目前，關(guān)于各種糯質(zhì)類型谷子鑒定方面的研究還很少，今后，應(yīng)加強這方面的研究，開發(fā)出鑒定不同糯質(zhì)類型谷子的分子標(biāo)記方法，這對于優(yōu)質(zhì)谷子糯質(zhì)資源的利用以及為糯質(zhì)品種的選育具有重要意義。

2?近年來我國糯質(zhì)谷子育成品種概況

我國是世界上谷子資源保有量最豐富的國家，據(jù)統(tǒng)計，我國已鑒定編目的谷子遺傳資源有27 059份，其中國內(nèi) 26 536 份，國外523份;粳質(zhì)品種24 225份，占89.5%，糯質(zhì)品種 2 834 份，占10.5%。先后育成的糯性谷子品種有3 741[20]、德糯2號[21]、張谷8號[22]、汾選8號[23]、冀創(chuàng)1號[24]、冀谷30[25]等，均達優(yōu)質(zhì)米指標(biāo)，是釀造黃酒、米醋的上乘原料，并可用于制作臘八粥、年糕之類餐桌調(diào)劑食品。我國谷子生態(tài)區(qū)劃近15年的品種比較分析：西北春谷中晚熟區(qū)育成1個糯質(zhì)谷子品種[26]、華北夏谷區(qū)育成3個糯質(zhì)谷子品種[27];而東北春谷區(qū)[28]和西北春谷早熟區(qū)[29]未見糯質(zhì)谷子。2015年以來在我國第3次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動中，收集到的10個省份谷子資源普查數(shù)據(jù)表明，截至目前，江西、廣西、湖北等地糯質(zhì)谷子品種資源相對豐富[30]。圖1是我國近年育成糯質(zhì)谷子的產(chǎn)量比較?？傊?，我國糯質(zhì)谷子種質(zhì)資源遺傳多樣性相對豐富，可以作為糯質(zhì)谷子新品種選育的骨干親本。

3?糯質(zhì)谷子品質(zhì)形成的影響因素

3.1?遺傳機制

作物糯性主要取決于直鏈淀粉含量的高低，而直鏈淀粉合成受Waxy基因編碼控制[31]，直鏈淀粉含量一般由1對主基因控制，高直鏈淀粉含量基因?qū)Φ椭辨湹矸酆炕驗椴煌耆@性[32]或由2對基因控制[33-34]，遺傳力高，適宜早世代選擇，但也有多基因控制[35-36]的報道。糯性基因（Waxy或Wx），又稱蠟質(zhì)基因，是野生型顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSSⅠ）基因的隱性突變形式，廣泛存在于多種禾谷類作物中，基因突變導(dǎo)致胚乳中直鏈淀粉和支鏈淀粉含量及比例發(fā)生變化，這也是糯性形成的根本原因[37]。Waxy基因編碼顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS），GBSS是合成直鏈淀粉的關(guān)鍵酶，廣泛存在于大麥、小麥、谷子、玉米等作物[38]中。

毛麗萍等利用初級三體分析法和蛋白電泳對控制谷子胚乳糯性和非糯性的基因進行了研究，他們利用“豫谷1號”初級三體與所選親本及F1三體進行鑒定，同時進行細胞學(xué)鑒定，得出非糯與糯符合3 ∶1的單因子分離規(guī)律，受1對等位基因控制，非糯性對糯性為完全顯性;控制谷子糯性與非糯性的基因位于第4號染色體上，包括14個外顯子和13個內(nèi)含子[39]。Fukunaga等的研究表明，在谷子中Waxy結(jié)構(gòu)基因存在的14個外顯子中2～14為基因編碼區(qū)，通過序列預(yù)測分析發(fā)現(xiàn)，該基因編碼蛋白含有605個氨基酸（包含具有74個氨基酸的轉(zhuǎn)運肽和具有531個氨基酸的成熟蛋白）[12]。韓國首爾大學(xué)植物科學(xué)系的Van等通過對Waxy基因序列的分析表明，糯谷是由粳谷的Wx基因序列存在轉(zhuǎn)座子插入引起的，同時，研究了世界不同地區(qū)谷子品種農(nóng)藝性狀和Wx基因序列變異，認為谷子Waxy基因序列存在17個非編碼區(qū)的單核苷酸多態(tài)性（SNPs）和編碼區(qū)的3個非同義SNPs，在exon1-intron1-exon2區(qū)域連鎖不平衡程度低、單倍型結(jié)構(gòu)少，說明并非所有變異均導(dǎo)致糯性的改變[40]。日本國家農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的Kawase等的研究表明，糯谷從粳谷演變而來的原因是粳谷的5個位點分別存在轉(zhuǎn)座子插入，Waxy基因exon1-intro1-ex-on2、exon3、exon10和exon13位點的11個轉(zhuǎn)座子插入引起12種等位變異[19]。

另有多項研究表明，Waxy結(jié)構(gòu)基因內(nèi)部具有比較豐富的遺傳多態(tài)性[SNPs和插入缺失標(biāo)記（Indels）]，而多種轉(zhuǎn)座子（ex1/TSI2R、TSI2F/ex2、ex2int2/TSI7R和TSI7F/ex4r）的插入是形成多態(tài)性的重要原因[41-43]。Fukunaga等通過Southern雜交和PCR技術(shù)，比較了低直鏈淀粉含量和粳質(zhì)類型谷子的Waxy基因結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，Waxy基因存在7種類型的限制性內(nèi)切酶片段長度多態(tài)性（RFLP）轉(zhuǎn)座子、大片段序列的插入以及位于Waxy基因附近的多倍體，其中獨立插入片段可改變Waxy基因的表達，揭示了谷子Waxy基因影響表型的多源性[12]。陳曉敏等以引進的53份谷子為材料，對Waxy基因的exon2-exon4區(qū)間進行了SNP位點檢測，結(jié)果顯示，非糯、低直鏈淀粉含量和糯質(zhì)類型頻率分別為22.6%、54.7%和 9.4%[44]。郭世華等通過對糯質(zhì)與非糯谷子Waxy基因的exon4-exon9區(qū)間進行RT-PCR分析表明，在糯質(zhì)品種紅粘谷和非糯品種赤谷4號exon4-exon9區(qū)間的cDNA序列編碼的氨基酸序列中檢測出6個氨基酸變異，非糯品種豐田501出現(xiàn)3個氨基酸變異[45]。孫宇燕等明確了春谷子Waxy基因的序列變異，研究中非糯品種赤谷4號在6 815位點和6 816位點都有AA的插入，且均在第3外顯子上，其直鏈淀粉含量為 20.10%，表現(xiàn)為非糯;利谷21直鏈淀粉含量為13.78%，為低直鏈淀粉含量類型，在編碼區(qū)的外顯子中未檢測到SNP位點，但在非編碼區(qū)473～493位點之間缺失大片段TGTTGGAGTGGATGGGGGT;糯質(zhì)類型A2-1不育系共檢測到SNP位點22處，其中有5處位于外顯子上，結(jié)果說明，并非Waxy基因結(jié)構(gòu)變異均導(dǎo)致谷子為糯質(zhì)，非糯、低直鏈淀粉含量和糯質(zhì)類型在外顯子上的SNP位點分別為17、22、8個[46]。李濤等探討了糯谷子Waxy基因序列多態(tài)性及其與禾谷類作物的相似性，采用特異PCR擴增產(chǎn)物測序和DNAStar軟件分析糯谷子“十里香”Waxy基因序列變異以及與小麥、玉米、水稻、糯谷子Waxy基因序列的相似性，以非糯類型“赤谷16”的Waxy基因作為參考序列，GenBank提取的糯谷子“十里香”Waxy基因為測試序列進行比對，繪制了小麥、玉米、水稻、糯谷子4種禾谷類作物Waxy基因序列系統(tǒng)進化樹;糯谷子“十里香”與小麥、玉米、水稻W(wǎng)axy基因序列相似性分別為26.8%、25.8%、25.5%[47]。綜上所述，對糯性與非糯基因結(jié)構(gòu)序列比較的研究較多，而針對不同類型的糯性基因結(jié)構(gòu)多態(tài)性研究較少。今后，應(yīng)加強對不同類型Waxy基因序列多態(tài)性的研究，通過分析Waxy基因序列的多態(tài)性為谷子遺傳多樣性及優(yōu)質(zhì)糯性谷子品質(zhì)育種提供試驗依據(jù)。

3.2?生態(tài)因素

谷子的品質(zhì)性狀主要是谷子品種自身的遺傳特性及其周圍的環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，不同研究表明，盡管品種的遺傳特性是品質(zhì)的決定因素，但環(huán)境條件的變化對作物品質(zhì)的影響也很大[48-49]，除遺傳因素外，環(huán)境條件對直鏈淀粉含量也有顯著影響，這些環(huán)境因子包括氣候、溫度、光照和水分等，另外，不同的栽培技術(shù)也會對直鏈淀粉含量有不同程度的影響。因此，可以通過改變谷子直鏈淀粉的含量相應(yīng)地改變谷子的糯與非糯性，從而達到谷子品質(zhì)改良的目的。

3.2.1?氣候

近年來，氣候變化及其生態(tài)、環(huán)境效應(yīng)已成為科學(xué)家研究的焦點[50]。氣候的任何變化都會對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動造成不同程度的影響[51-52]。沈士博等利用稻田開放式空氣中臭氧濃度增加（Free Air gas Concentration Enrichment，F(xiàn)ACE）平臺，在開放稻田條件下進行試驗，以常規(guī)粳稻和雜交粳稻為供試材料，結(jié)果表明，適度臭氧脅迫使稻米堊白明顯增加，膠稠度顯著下降，但對2研究品種稻米直鏈淀粉含量和糊化溫度均無顯著影響，2研究品種趨勢一致[53]。李國瑜等研究了積溫和降水量對抗拿捕凈除草劑和糯性谷子新品種生長發(fā)育的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，谷子苗期對積溫的反應(yīng)比較敏感，拔節(jié)到抽穗階段及全生育期降水量對谷子生長發(fā)育的影響較大[54]。

3.2.2?溫度

由于全球氣候變暖，近年來極端天氣事件頻發(fā)，對農(nóng)業(yè)的影響越來越大[55]，作物生長發(fā)育過程中，特別是在關(guān)鍵生育時期如果遭遇不利的氣象條件，將導(dǎo)致作物的產(chǎn)量及品質(zhì)降低[56]。溫度反?，F(xiàn)象勢必會對作物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成以及品種的適宜種植區(qū)域等產(chǎn)生重要的影響。蔣洪波等研究發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期溫度對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響存在品種間基因型差異;與高溫相比，低溫對食味品質(zhì)的影響更大，與常溫下的稻米食味品質(zhì)之間的差異達到顯著水平[57]。

3.2.3?土壤水分

目前，在土壤水分對稻米直鏈淀粉含量影響方面的報道相對較少，蔡一霞等的研究表明，隨著土壤水勢的增加，水稻直鏈淀粉含量有增加的趨勢但差異不顯著[58]。但徐正浩等研究發(fā)現(xiàn)，隨著水分含量的降低，水稻直鏈淀粉含量逐漸增加，且差異達到顯著水平[59]。另外，蔡一霞等還報道，同一品種水稻在水作條件下比旱作條件下的直鏈淀粉含量略高[60]。

3.3?栽培措施

在研究作物生長環(huán)境與品質(zhì)的關(guān)系時，既要重視土壤、氣候等環(huán)境條件對作物品質(zhì)形成的重要作用，也要研究施肥等農(nóng)業(yè)措施對作物品質(zhì)的定向調(diào)控，在大范圍內(nèi)，氣候等綜合生態(tài)條件對作物品質(zhì)影響較大，但在小范圍內(nèi)，水肥條件對作物品質(zhì)影響較大。不同年份、不同生態(tài)條件、不同栽培措施對谷子品質(zhì)都有較大的影響[61]。呂曉飛通過研究不同寬窄行配比對谷子生長發(fā)育及籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響發(fā)現(xiàn)，寬窄行（40 cm+20 cm）種植條件有利于谷子各器官中積累的干物質(zhì)及氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運，有助于蛋白質(zhì)含量和灰分含量的增長，對提高籽粒品質(zhì)起到了促進作用[62]。龍九洲等以黔東南地方種施秉糯谷子為供試品種開展密度試驗，結(jié)果表明，貴州黔東南谷子栽培的最佳密度為60萬株/hm2，為谷子的規(guī)范生產(chǎn)提供了科學(xué)依據(jù)[63]。

其他因素如播期、施肥等對谷子籽粒品質(zhì)也有一定的影響。Zhu等研究了播期和地點對南粳46稻米品質(zhì)及RVA譜的影響，隨著播期的推遲，蒸煮食用品質(zhì)下降;隨著地點的南移，南粳46稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮食用品質(zhì)總體均呈先降后升的變化趨勢;不同性狀對地點和播期的反應(yīng)不同，直鏈淀粉含量居兩者之間[64]。張素梅研究了播期和密度對籽粒品質(zhì)的影響，隨著播期的推遲，谷子總淀粉含量呈先增加后減少的變化趨勢，說明適當(dāng)早播能夠提高谷子總淀粉含量;不同密度處理對谷子總淀粉含量的影響差異達到極顯著水平，從不同密度對谷子總淀粉含量影響的趨勢來看，表現(xiàn)為谷子總淀粉含量隨密度的增加呈減少的趨勢[65]。張喜文等通過在晉東南屯留縣試驗點進行試驗發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，谷子籽粒蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、膠稠度均增加，籽粒中的粗脂肪、總淀粉、全磷含量則隨施氮量的增加而下降[66]。趙晶研究了噴施鈣肥對米質(zhì)的影響，隨鈣肥濃度的逐漸增大，谷子直鏈淀粉、水分含量呈逐漸下降趨勢[67]。史關(guān)燕等的研究表明，噴多效唑的最佳時期為谷子出苗后9葉期;噴施多效唑的最佳濃度為0.4%～0.5%;噴施多效唑后不會影響晉谷21號的谷子產(chǎn)量和小米品質(zhì)[68]。張素梅的研究表明，噴施適宜的腐殖酸鉀濃度能夠改善谷子光合特性，提高谷子產(chǎn)量及蛋白質(zhì)、淀粉含量;在谷子孕穗期噴施腐殖酸鉀的濃度以 0.2% 為宜[69]。穆婷婷等的研究表明，適量的外源硒對谷子生理特性提升、營養(yǎng)品質(zhì)改善和產(chǎn)量提高具有促進作用，也有利于富硒功能食品谷子的生產(chǎn);綜合分析，抽穗期噴施亞硒酸鈉67.84 g/hm2為谷子葉面噴施硒的最佳施用期和最佳施用量[70]。李丹的研究表明，土壤含水量和氮的交互作用對谷子粗蛋白含量影響達到顯著水平，同時，磷和鉀交互作用及氮和磷的交互作用對谷子粗蛋白含量的影響均達到極顯著水平[71]。郝科星等的研究表明，氮肥施用量的增加可以顯著提高谷子產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)和碳水化合物的含量，但降低脂肪、纖維含量;磷肥施用量的增加有利于提高谷子產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)和纖維的含量，但會降低脂肪含量;鉀肥施用量的增加有利于提高谷子產(chǎn)量以及灰分、碳水化合物、脂肪、纖維的含量，但會降低蛋白質(zhì)的含量[72]。馮夢喜等通過盆栽試驗對貴州省糯谷子干物質(zhì)積累和肥料營養(yǎng)需求特征進行研究，結(jié)果表明，谷子干物質(zhì)積累主要集中在生長中后期;在谷子的全生育期中，植株對N、P、K的吸收呈雙峰曲線特征，植株全生育期對N、P、K的吸收比例為 1.00 ∶0.09 ∶0.49，每生產(chǎn)100 kg谷子分別需純N、純P、純K 3.53、0.31、1.72 kg[73]。

另外，稻谷在收獲之后儲藏過程中，溫度、水分、儲藏時間等都可能直接影響到直鏈淀粉含量[74]，從而影響稻谷的品質(zhì)。張興亮研究了在氣體濃度為8% O2+20% CO2、8% O2+30% CO2、8% O2+50% CO2、8% O2+80% CO2，環(huán)境溫度15 ℃，貯藏時間為5個月條件下，稻谷食味品質(zhì)及其相關(guān)理化指標(biāo)的動態(tài)變化，結(jié)果表明，在80% CO2氣調(diào)儲藏條件下，稻谷陳化度最低，能較大程度抑制不溶性直鏈淀粉含量和脂肪酸含量的上升趨勢，有利于保持稻谷最佳的食味品質(zhì)[75]。吳莉莉等對不同儲藏條件下普通秈稻和優(yōu)質(zhì)秈稻在儲藏過程中直鏈淀粉含量的變化以及在相同儲藏條件下糧倉中不同部位稻米直鏈淀粉含量的變化情況進行了研究，結(jié)果表明，不同品種稻谷直鏈淀粉含量隨著儲藏時間的延長呈現(xiàn)上升趨勢，普通秈稻直鏈淀粉含量明顯高于優(yōu)質(zhì)秈稻;儲藏溫度對直鏈淀粉含量的影響不顯著;在相同儲藏條件下，糧倉中不同部位的直鏈淀粉含量變化差異不顯著;儲藏時間與直鏈淀粉含量變化呈顯著正相關(guān)關(guān)系[76]。

此外，稻谷收獲后要及時干燥，否則會對后續(xù)的稻谷生產(chǎn)加工和保藏產(chǎn)生重要影響。王永進等綜述了稻谷干燥技術(shù)及工藝、稻谷干燥品質(zhì)研究方面所取得的成果，并探討了干燥工藝與稻谷干燥品質(zhì)之間的關(guān)系，以期為稻谷干燥技術(shù)的研究提供參考[77]。楊慧萍等的研究證實，高溫會阻止淀粉粒吸水、膨脹和糊化，使可溶性蛋白含量下降，降低食味品質(zhì)，而低溫影響較小;高溫會減少支鏈淀粉含量，增加直鏈淀粉含量，使得稻谷營養(yǎng)品質(zhì)受損[78]。因此，干燥過程中應(yīng)盡量避免高溫時間過長。

3.4?與其他品質(zhì)及RVA譜的相關(guān)關(guān)系

隨著人們生活水平的不斷提高，小米的食用品質(zhì)越來越受重視，選育食用品質(zhì)優(yōu)異的谷子品種成為谷子育種工作者的一項重要任務(wù)。小米直鏈淀粉含量是影響米飯適口性的重要因素，直鏈淀粉在淀粉總量中所占的比例直接關(guān)系到稻米的蒸煮品質(zhì)和食用品質(zhì)[79]。通常直鏈淀粉的含量與米飯的柔軟性、黏性、滋味、光澤等呈高度負相關(guān)關(guān)系，也就是說，直鏈淀粉含量較高的話，蒸煮時吸水多，米飯干燥蓬松，色澤暗，冷后發(fā)硬，食味差[80];而直鏈淀粉含量低于2.0%時，則成為糯稻。樊巧利等的研究表明，糯質(zhì)類型的小米不容易煮熟，非糯類型容易煮熟，糯谷子的米膠長度均小于非糯類型[14]。劉利成等的研究顯示，直鏈淀粉含量是導(dǎo)致食味品質(zhì)較差的主要因子，并與食味值呈極顯著負相關(guān)關(guān)系[81]。陳能等的研究進一步指出，蛋白質(zhì)含量對直鏈淀粉含量有負面影響[82]。孫藝丹的研究表明，谷子直鏈淀粉含量與含水量及蛋白質(zhì)、脂肪、纖維穗的含量呈負相關(guān)關(guān)系;谷子營養(yǎng)品質(zhì)與直鏈淀粉相關(guān)程度由大到小依次是碳水化合物含量、灰分含量、纖維含量、含水量、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量;灰分含量是影響谷子直鏈淀粉含量、膠稠度的重要因素[83]。王丹丹等對50份谷子品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析表明，直鏈淀粉含量與糊化溫度和蛋白質(zhì)含量分別呈顯著正相關(guān)和極顯著負相關(guān)關(guān)系，直鏈淀粉含量越低，糊化溫度越低而蛋白質(zhì)含量越高，說明低直鏈淀粉含量類型具有相對較低的糊化溫度和較高的蛋白質(zhì)含量，選擇蛋白質(zhì)含量較高的品種有利于增強胚乳的糯性[84]。而徐正進等對95個水稻材料的研究表明，蛋白質(zhì)含量與食味值呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，直鏈淀粉含量與食味值呈正相關(guān)關(guān)系[85]。因此，隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量對米飯的適口性并沒有起決定性作用。借助快速黏度分析儀（rapid viscosity analyzer，RVA）獲得的淀粉黏滯譜是米粉勻漿在加熱-高溫-冷卻過程中黏滯性發(fā)生一系列變化形成的曲線，淀粉黏滯譜與稻米的蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)，目前被認為是評價稻米食味品質(zhì)的重要指標(biāo)[86-89]。

淀粉RVA譜特征值作為描述淀粉特性的綜合指標(biāo)已被廣泛應(yīng)用到稻米品質(zhì)的評價中。大量研究表明，RVA譜特征值與直鏈淀粉含量緊密相關(guān)。陳書強的研究表明，蒸煮食味品質(zhì)與RVA譜特征值的相關(guān)性最高，同時指出峰值黏度為最重要的指標(biāo)[90]。李剛等認為，低直鏈淀粉含量或糯稻材料的蒸煮品質(zhì)與淀粉黏滯譜特性密切相關(guān)，且水稻品種的直鏈淀粉含量越低，其與RVA譜特征值的關(guān)系越密切，并指出，對水稻品種直鏈淀粉含量高低分級后再研究稻米蒸煮性質(zhì)與淀粉黏滯譜特性間的關(guān)系是必要的[89]。Wang等利用反義Wx基因構(gòu)建遺傳背景相同直鏈淀粉含量不同的轉(zhuǎn)基因系，并對各系進行RVA譜分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，直鏈淀粉含量不僅影響RVA譜特征值，還影響RVA曲線的變化趨勢[91]。張欣等的研究表明，稻米的直鏈淀粉含量與最高黏度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，最高黏度與食味值顯著正相關(guān)，認為崩解值能較好地表示食味值[92]。金正勛等的研究結(jié)果則顯示，灌漿中、后期最高黏度、最低黏度與食味值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;而灌漿前期最高黏度、崩解值與食味值呈正相關(guān)關(guān)系，與最低黏度則呈負相關(guān)關(guān)系[93]。因此，選育直鏈淀粉含量較低的優(yōu)質(zhì)糯谷，在測定直鏈淀粉含量的基礎(chǔ)上再輔以RVA譜的測定是非常有必要的。

4?展望

從古至今人們非常重視糯米的應(yīng)用，古人稱糯米為五谷之王，有補腎健脾之功效。近年來，以雜糧為主，包括糯米等作為補充和調(diào)節(jié)的營養(yǎng)保健食品愈來愈多地進入人們的膳食結(jié)構(gòu)中。由于糯米質(zhì)地松軟、營養(yǎng)豐富、美味可口，已成為都市居民高品質(zhì)、調(diào)劑生活的時尚食品。數(shù)千年來人們一直采用糜子糯米和大米糯米做年糕、粽子、臘八粥以及釀造黃酒。近年來，糯小米釀酒、釀醋越來越成為企業(yè)家看重的熱門，在大眾逐漸重視飲食平衡、各種深加工企業(yè)不斷涌現(xiàn)之際，開展糯谷新品種選育勢在必行。

糯性基因（Waxy）的存在不僅能降低直鏈淀粉含量，還能影響淀粉的糊化、老化、膠黏性等品質(zhì)和理化特性[94-96]。Waxy基因結(jié)構(gòu)在多種禾谷類作物中已經(jīng)明晰，其突變位點也是重要的功能性分子標(biāo)記位點，這對于糯質(zhì)種質(zhì)資源的分子輔助選育提供了一條新捷徑。另外，我國的糯谷種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，在不改變作物遺傳特性的條件下，通過合理的栽培技術(shù)或手段來適當(dāng)調(diào)節(jié)灌漿期淀粉合成關(guān)鍵酶活性，是提高糯質(zhì)谷子種質(zhì)產(chǎn)量和改善品質(zhì)不容忽視的因素。多項研究表明，RVA譜特征值與食味值密切相關(guān)，食味品質(zhì)作為稻米品質(zhì)評價的重要內(nèi)容，越來越受到人們的重視。因此，相信利用分子標(biāo)記輔助育種方法在谷子中挖掘糯性基因，有助于全面理解糯性機制，為糯谷育種奠定基礎(chǔ)，同時，利用直鏈淀粉含量與RVA譜特征值等其他性狀的相關(guān)性進行后代選擇，有助于提高選擇的準(zhǔn)確性和效率。

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