棉花抗旱研究進(jìn)展

李騰宇 湯孟玲 曹躍芬 趙燕昊 王中秋 孫晨棟

摘要：棉花是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物，干旱缺水對(duì)棉花產(chǎn)量及纖維品質(zhì)會(huì)造成極大的影響。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下棉花生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、光合作用、各類(lèi)生物酶（過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶等）的活性和含量都會(huì)受到不同程度的影響。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)棉花抗旱性進(jìn)行了大量的研究，并取得一定成果?；谇叭说难芯?，從干旱脅迫下棉花的生理變化、抗旱機(jī)制、抗旱鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)和解決途徑等4個(gè)方面對(duì)棉花抗旱性研究現(xiàn)狀進(jìn)行概述。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫;棉花;應(yīng)答機(jī)制;鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo);研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)： S562.01?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）20-0064-05

棉花（Gossypium spp.）是重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物，是天然纖維的主要來(lái)源[1]，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，栽培面積廣，分布于全世界超過(guò)1/3的國(guó)家和地區(qū)[2-3]。然而，隨著氣候變暖、生態(tài)環(huán)境惡化等一系列環(huán)境問(wèn)題的頻發(fā)，干旱災(zāi)害影響面積的持續(xù)擴(kuò)大對(duì)棉花種植產(chǎn)生了巨大的影響。目前，全球范圍內(nèi)旱區(qū)耕地面積約占總耕地面積的43%[4]，在我國(guó)總耕地面積中較大部分是由于干旱等不利因素導(dǎo)致的中低產(chǎn)田，其中 33.33萬(wàn)hm2 以上分布在山東省、江蘇省、浙江省等沿海地區(qū)，而這些地區(qū)是適宜作為棉花大規(guī)模機(jī)械化和集約化種植的區(qū)域[5]，因此，旱區(qū)植棉問(wèn)題的解決迫在眉睫[6-7]。

干旱脅迫對(duì)于棉花整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的危害位于所有非生物脅迫的首位，超過(guò)其他非生物脅迫損失量的總和[8]。棉花對(duì)于干旱脅迫最直觀的反應(yīng)就是其生長(zhǎng)發(fā)育各時(shí)期的生物量變化，因此，研究分析棉花各生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，不僅對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中生物量和產(chǎn)量變化的相關(guān)研究有重要的理論意義，更對(duì)棉花在不同氣候、土壤水分條件下耕作栽培措施的制定以及對(duì)干旱災(zāi)害的預(yù)防有極大的現(xiàn)實(shí)意義[9]。干旱脅迫下棉花生理反應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)性機(jī)制的研究，有利于棉花耐旱、抗旱等相關(guān)基因的挖掘和利用，并可為實(shí)現(xiàn)遺傳資源與品種改良奠定重要基礎(chǔ)[10]。本文從干旱脅迫下棉花不同時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育特征、抗旱的重要機(jī)制、抗旱鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)及棉花干旱脅迫的解決途徑等4個(gè)方面闡述棉花抗旱相關(guān)研究現(xiàn)狀。

1?干旱脅迫下棉花不同時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育特征

在干旱脅迫下，棉花生長(zhǎng)受到的抑制作用是水分脅迫誘導(dǎo)下一系列綜合生理效應(yīng)的反映[11]，長(zhǎng)期干旱脅迫會(huì)對(duì)棉花植株造成不可逆的危害甚至導(dǎo)致其死亡[12-13]。

根據(jù)棉花的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及生物學(xué)特性，可將棉花自萌發(fā)期后的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期劃分為苗期、蕾期、花鈴期、吐絮成熟期等階段，而在干旱脅迫下與后期產(chǎn)量密切相關(guān)的階段主要是萌發(fā)期、苗期和花鈴期[14]。因此，研究棉花這3個(gè)時(shí)期在干旱脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育特征，對(duì)于棉花質(zhì)量和產(chǎn)量的增加、栽培管理技術(shù)和大田管理措施的提高有重要的指導(dǎo)意義。

1.1?干旱脅迫對(duì)棉花萌發(fā)期生長(zhǎng)發(fā)育的影響

種子萌發(fā)期是棉花生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵階段，也是鑒定棉花抗旱性強(qiáng)弱的重要時(shí)期，直接關(guān)系到棉種出苗的整齊度及全苗問(wèn)題，所以研究干旱脅迫下棉花萌發(fā)期生長(zhǎng)發(fā)育狀況顯得極其重要。對(duì)于大多數(shù)作物來(lái)說(shuō)，在種子萌發(fā)階段水分條件是最為敏感的一個(gè)影響因素[15]。作物在萌發(fā)期均以胚的生長(zhǎng)為基礎(chǔ)，而胚的生長(zhǎng)則是作物種子內(nèi)部所有生理生化系統(tǒng)協(xié)同作用的結(jié)果[16]，干旱缺水會(huì)對(duì)胚的發(fā)育產(chǎn)生巨大的影響，可導(dǎo)致種子出苗不全或出苗晚[17-23]。

王延琴等在不同濃度PEG-6000溶液處理下對(duì)棉花種子萌發(fā)階段進(jìn)行人工干旱脅迫研究，結(jié)果表明，發(fā)芽率、發(fā)芽速度、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、苗高、根莖比、幼苗干質(zhì)量和鮮質(zhì)量等多項(xiàng)指標(biāo)都會(huì)隨著干旱程度的加深出現(xiàn)不同程度的降低[17]。王俊娟等研究發(fā)現(xiàn)，與清水相比，使用PEG-6000溶液脅迫后的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率變異系數(shù)大大提高[24]。因此，在人工模擬干旱條件下的棉花種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率可以作為鑒定棉花萌發(fā)時(shí)期抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)。另外，在播種前對(duì)棉花種子進(jìn)行蓄水包衣亦可提高種子萌發(fā)期的抗旱性。

1.2?干旱脅迫對(duì)棉花苗期生長(zhǎng)發(fā)育的影響

李平等對(duì)棉花幼苗期進(jìn)行干旱脅迫后發(fā)現(xiàn)，土壤相對(duì)濕度指數(shù)（Rsm）為55%（±5%）時(shí)即輕度干旱脅迫對(duì)于該時(shí)期葉片的光合能力并沒(méi)有顯著的影響，但中度（Rsm<50%）以上的持續(xù)干旱脅迫會(huì)致使葉片光合能力下降、光抑制程度加重[25-26]。說(shuō)明在實(shí)際的生產(chǎn)應(yīng)用中輕度干旱對(duì)棉花幼苗的生長(zhǎng)并無(wú)實(shí)質(zhì)性影響，但隨著干旱程度的加劇，棉花幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育狀況受到進(jìn)一步抑制，水分利用率不變，葉片含水量、葉片水勢(shì)、凈光合速率逐漸降低。棉花苗芽期的干旱程度會(huì)影響到蕾期蕾鈴脫落率以及有效蕾鈴在時(shí)間、空間上的分布，同時(shí)可影響單株有效鈴數(shù)，最終影響棉花吐絮高峰期出現(xiàn)的時(shí)間、籽棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)[27]。在苗芽時(shí)期控制水分，對(duì)有著無(wú)限生長(zhǎng)習(xí)性的海島棉品種來(lái)說(shuō)可有效控制主莖、葉的生長(zhǎng)速率，降低棉花的主莖及莖節(jié)間高度，這對(duì)于除海南、新疆以外的地區(qū)種植海島棉或陸海雜交棉品種具有重大的實(shí)際意義。另外有研究發(fā)現(xiàn)，棉花苗芽在干旱脅迫后具有一定修復(fù)損傷的能力，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的輕度干旱脅迫后復(fù)水，可恢復(fù)正常生長(zhǎng)發(fā)育能力[28-29]。

因此，對(duì)棉花苗期水分的調(diào)控可作為棉花栽培管理的重要技術(shù)措施。此外，對(duì)棉花苗期干旱脅迫后相關(guān)性狀變化趨勢(shì)進(jìn)行分析，有助于在苗期確立準(zhǔn)確可行的抗旱性鑒定指標(biāo)，對(duì)抗旱優(yōu)良品種的培育有一定的指導(dǎo)作用。

1.3?干旱脅迫對(duì)棉花花鈴期生長(zhǎng)發(fā)育的影響

花鈴期是棉花生殖發(fā)育的重要時(shí)期，也是對(duì)水分需求的關(guān)鍵時(shí)期，對(duì)水分條件極其敏感，在棉花栽培上該階段應(yīng)避免干旱缺水，否則會(huì)對(duì)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生極大的影響，會(huì)造成嚴(yán)重的減產(chǎn)和纖維品質(zhì)的降低[30-33]。因此，研究花鈴期干旱脅迫條件下各農(nóng)藝性狀的改變情況及生長(zhǎng)發(fā)育特征顯得尤為重要。

花鈴期也是棉花生長(zhǎng)發(fā)育最旺盛、需水量最高的時(shí)期，在花鈴期短暫的自然干旱，會(huì)使棉花單株有效鈴數(shù)減少、生育進(jìn)程加快、鈴期縮短，同時(shí)也會(huì)使中下部蕾鈴脫落率增加、吐絮提前、產(chǎn)量下降，所以，該時(shí)期田間管理的好壞直接影響后期的產(chǎn)量和品質(zhì)[34-36]。沈杰等調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，花鈴期受到干旱脅迫后，棉花因蒸騰作用加大，水分供需失調(diào)，葉片開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫，使得花鈴加速脫落，嚴(yán)重影響棉花單株纖維產(chǎn)量和品質(zhì)[37]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使花鈴期的子棉、皮棉產(chǎn)量均降低，而衣分呈增加趨勢(shì);同時(shí)花鈴期的干旱脅迫會(huì)使纖維品質(zhì)產(chǎn)生極大變化，如纖維長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度極顯著降低，整齊度極顯著下降，馬克隆值和伸長(zhǎng)率極顯著升高[38]。干旱脅迫會(huì)降低葉面積指數(shù)，且丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性與品種的抗旱指數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系[39]。

在棉花花鈴期，植株對(duì)養(yǎng)分需求量的增加使得主莖莖流速率處在較高水平，與正常條件相比，棉花植株在輕度干旱脅迫條件下會(huì)有更大優(yōu)勢(shì)，此時(shí)的莖流速率較中、重度干旱脅迫條件下顯著提高。

綜上所述，研究不同棉花品種花鈴期的抗旱性強(qiáng)弱對(duì)科研、生產(chǎn)育種都具有指導(dǎo)意義。在棉花花鈴期合理控制水分對(duì)于棉花植株的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程有極大的意義，選育花鈴期抗旱性較強(qiáng)的棉花新品種對(duì)于棉花產(chǎn)量、品質(zhì)的提高有著重大的作用。

2?棉花抗旱生理生化機(jī)制

隨著不斷的進(jìn)化，植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)形成了從外部形態(tài)特征到內(nèi)部滲透調(diào)節(jié)、基因表達(dá)、蛋白合成等的變化[40]。棉花對(duì)干旱脅迫條件響應(yīng)的調(diào)節(jié)機(jī)制由細(xì)胞水平（主要包含滲透調(diào)節(jié)劑、光合系統(tǒng)和抗氧化保護(hù)體系等）和分子水平（主要由干旱誘導(dǎo)蛋白等組成）2個(gè)主要的層面組成。

2.1?細(xì)胞水平

干旱條件下，棉株為了維持正常的滲透壓、穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)以及減小干旱脅迫對(duì)自身的傷害，會(huì)累積一些如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等有效的滲透調(diào)節(jié)劑[41-42]。戴茂華等通過(guò)觀察對(duì)比干旱脅迫與正常水分條件下的棉花植株發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下棉株會(huì)通過(guò)增加脯氨酸和可溶性糖等與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的物質(zhì)含量和大幅提高防御系統(tǒng)保護(hù)酶活性，增強(qiáng)自身抵御干旱的能力[43]，這與在小麥[44]、玉米[45]、谷子[46]等其他作物研究中發(fā)現(xiàn)的響應(yīng)干旱脅迫條件的調(diào)節(jié)機(jī)制具有一致性。

光合作用是植株生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)[41]，目前普遍認(rèn)為，干旱會(huì)顯著降低棉葉的光合速率，其原因可歸納為氣孔導(dǎo)度下降、希爾反應(yīng)減弱、呼吸速率增加以及光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻產(chǎn)生的反饋抑制等[47]。Ennahli等研究認(rèn)為，棉花葉片光合速率的降低是氣孔因子和非氣孔因子共同影響的結(jié)果[48]。也有研究表明，輕度和中度干旱脅迫下葉片氣孔關(guān)閉，胞間CO2濃度下降，光合速率降低;重度干旱脅迫降低了光系統(tǒng)Ⅱ（ΦPSⅡ）的光化學(xué)活性和光合電子需求間的平衡，光合機(jī)構(gòu)受到損傷[49-51]。

抗氧化保護(hù)體系是植物體內(nèi)存在的產(chǎn)生和清除活性氧自由基的循環(huán)系統(tǒng)，該保護(hù)體系的存在可以減輕干旱脅迫對(duì)于植物的危害。趙燕昊等發(fā)現(xiàn)，作物抗旱性較弱可能是由于干旱脅迫打破了由酶促系統(tǒng)（主要包括以超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶為代表的的抗氧化酶）和非酶促系統(tǒng)（主要包括還原型谷胱甘肽、L-抗壞血酸、類(lèi)胡蘿卜素、維生素E等物質(zhì)）組成的抗氧化保護(hù)體系，導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝紊亂[52]。

而抗旱性強(qiáng)的棉花品種在干旱條件下可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)能力和消除自由基能力的增強(qiáng)來(lái)抵御干旱脅迫對(duì)于植株自身的危害，同時(shí)可維持較高水平的光化學(xué)效率和較低水平的熱耗散能力、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率[53]。田又升等研究發(fā)現(xiàn)，耐旱性強(qiáng)的棉花材料活性氧含量、電導(dǎo)率和MDA含量比耐旱性弱的材料低[54]。

2.2?分子水平

干旱誘導(dǎo)蛋白是指干旱條件下新合成或合成量增多的蛋白[55]，主要由兩大類(lèi)組成：一大類(lèi)是直接在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮作用的功能蛋白，包括LEA蛋白（late embryogenesis abundant proteins）、滲調(diào)蛋白、水通道蛋白、代謝酶類(lèi)等;另一大類(lèi)是間接發(fā)揮作用的調(diào)節(jié)蛋白，主要通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)基因的超量表達(dá)起保護(hù)作用，包括鈣調(diào)節(jié)蛋白、蛋白激酶、磷脂酶C和磷脂酶D、G蛋白及一些信號(hào)因子和轉(zhuǎn)錄因子等。

當(dāng)前人們對(duì)功能蛋白中的LEA蛋白研究較多，因?yàn)榇蠖鄶?shù)的干旱誘導(dǎo)蛋白都屬于此類(lèi)[56]，如RAB蛋白[57]等，且不存在組織特異性表達(dá)。LEA蛋白除了可以參與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓外，還可以保護(hù)其他蛋白和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性以及調(diào)節(jié)其他基因的表達(dá)[58]。

轉(zhuǎn)錄因子實(shí)質(zhì)上是干旱脅迫下產(chǎn)生的一類(lèi)調(diào)控下游基因的蛋白，大部分的基因編碼轉(zhuǎn)錄因子會(huì)在干旱條件下被誘導(dǎo)和抑制，進(jìn)而影響基因的表達(dá)和信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)。通過(guò)蛋白結(jié)構(gòu)域可將轉(zhuǎn)錄因子劃分為MYB、bZIP等家族[59]。

桑曉慧等研究表明，棉花抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀，由多個(gè)基因共轉(zhuǎn)導(dǎo)，在遺傳過(guò)程中可能由于干旱脅迫條件的誘導(dǎo)，致使如激素應(yīng)答基因等大量具有不同功能的基因表達(dá)水平發(fā)生變化[60]，因此，可以在基因核苷酸序列不發(fā)生改變的情況，通過(guò)多基因累加等對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究。

干旱脅迫對(duì)于棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)都會(huì)造成嚴(yán)重影響，研究棉花在干旱脅迫誘導(dǎo)下細(xì)胞及分子水平上的表達(dá)機(jī)制可為抵御干旱災(zāi)害、選育棉花抗旱新品種提供重要理論基礎(chǔ)，也可為棉花品種的抗旱性綜合評(píng)價(jià)建立參照指標(biāo)。

3?棉花抗旱性鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)

棉花在不同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和水分條件下對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制有極大的不同[61]，棉花的抗旱性是抗逆性狀的一部分，同時(shí)也是復(fù)雜的數(shù)量性狀，由多基因共同控制，因此，從農(nóng)藝指標(biāo)、生理生化指標(biāo)以及其他指標(biāo)等多方面進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)能更準(zhǔn)確地鑒定出品種的抗旱性能[62]。

3.1?農(nóng)藝指標(biāo)

3.1.1?形態(tài)指標(biāo)

Kleinhofs等研究表明，農(nóng)作物中抗旱性較強(qiáng)的植株與抗旱性較弱的植株在干旱條件下植株性狀有極大的不同[63]。郭紀(jì)坤認(rèn)為，諸如根系發(fā)達(dá)、深扎程度以及葉的形態(tài)（大小、形狀、倒4葉葉面積）等特征都可以在表型上直接反映出植株在干旱條件下的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[64]。王延琴等研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件會(huì)對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、苗高、根莖比、幼苗干質(zhì)量、鮮質(zhì)量等產(chǎn)生不同程度的影響[17]。張?jiān)妊芯苛嗣藁ㄔ诟珊禇l件下的形態(tài)特征后發(fā)現(xiàn)，抗旱性較強(qiáng)的品種在根苗比值、側(cè)根條數(shù)和單株根量等方面較抗旱性弱的品種具有明顯的優(yōu)勢(shì)，這些優(yōu)勢(shì)使得根系吸水速率快、吸水量大[65]。上述研究表明，根系、葉型等形態(tài)指標(biāo)有助于更加簡(jiǎn)單、直觀地區(qū)分品種的抗旱性強(qiáng)弱。

3.1.2?生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)

實(shí)際上，適度的干旱脅迫對(duì)于棉花的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的促進(jìn)作用，但超過(guò)一定的范圍則會(huì)導(dǎo)致葉片萎焉，光合作用減弱，對(duì)植株造成不良的影響。

苗期適度干旱即土壤水分下限控制在田間持水量的 40%～45%，可以使棉花主莖生長(zhǎng)速度減緩，降低植株高度，而且可以使早期花蕾脫落數(shù)量減少，吐絮期提前，少量提高棉絮的品質(zhì)[27]。蕾期的適度干旱也會(huì)促使棉花生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程加快，使棉花盡早成熟，但果枝增量會(huì)降低。蕾期是棉花生殖階段的關(guān)鍵時(shí)期，干旱后及時(shí)復(fù)水可以減少干旱帶來(lái)的產(chǎn)量損失[66]?；ㄢ徠诟珊等彼畷?huì)導(dǎo)致秋桃比重低或無(wú)秋桃，而且會(huì)使花蕾脫落數(shù)量大大增多，該時(shí)期的干旱會(huì)使棉株總干物質(zhì)累計(jì)量減少[67]。

3.1.3?產(chǎn)量指標(biāo)

產(chǎn)量指標(biāo)主要從籽棉產(chǎn)量（單株成鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量）、衣分等方面進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，是棉花抗旱性能的最終評(píng)價(jià)指標(biāo)之一。研究發(fā)現(xiàn)，在相同干旱條件下不同生育階段的棉花減產(chǎn)比例也是不同的，如中旱對(duì)產(chǎn)量的影響大小趨勢(shì)是：苗 期< 成熟期<蕾期<花鈴期和全生育期[59]。棉花生長(zhǎng)發(fā)育苗期、蕾期的輕度及中度干旱條件對(duì)最后產(chǎn)量的影響都不是特別大，但花鈴期的干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致大面積減產(chǎn)。

3.2?生理生化指標(biāo)

在棉株生長(zhǎng)發(fā)育的全生育過(guò)程中，干旱脅迫會(huì)影響組織器官（根、葉）中各種參與調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的酶活性、可溶性糖含量及植物激素含量等[68]。棉花在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受到干旱脅迫后，抗旱性較強(qiáng)的材料在根系活力以及細(xì)胞膜的通透性上較抗旱性弱的材料更具有優(yōu)勢(shì)，因此根系活力、細(xì)胞膜通透性可以作為棉花抗旱性鑒定評(píng)價(jià)中一項(xiàng)重要的生理指標(biāo)。陳寧等研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的材料可以通過(guò)增大氣孔阻力、降低蒸騰強(qiáng)度來(lái)有效抵御干旱環(huán)境[69]。李少昆等研究表明，棉花生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期光合作用減弱是抗旱性較差的一個(gè)重要原因，而導(dǎo)致光合作用減弱的原因是葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞及葉綠素含量的降低[70]。程林梅等發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的棉花種質(zhì)材料中脯氨酸的積累量較非抗旱性品種顯著增加[31]。姚滿(mǎn)生等研究指出，干旱環(huán)境條件下，棉花體內(nèi)由于脫落酸含量的改變而導(dǎo)致超氧歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等保護(hù)酶活性的提高，因此酶活性變化也是鑒定棉花抗旱性強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要生化指標(biāo)[71]。張福鎖研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下可溶性糖在棉株體內(nèi)大量積累，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，抗旱性的強(qiáng)弱與棉株滲透調(diào)節(jié)能力呈正相關(guān)關(guān)系[72]。

3.3?其他指標(biāo)

除了上述農(nóng)藝指標(biāo)中的形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量指標(biāo)以及生理生化指標(biāo)之外，還可以借助田間鑒定法、人工控制干旱脅迫法[18]、綜合抗旱系數(shù)[73]、主成分分析[74]、隸屬函數(shù)值[75]、廣義遺傳率[76]、灰色關(guān)聯(lián)度法[77]等多個(gè)方法相結(jié)合來(lái)綜合鑒定抗旱性強(qiáng)弱，進(jìn)而對(duì)下一步抗逆性育種工作的開(kāi)展、實(shí)施提供實(shí)質(zhì)性的幫助，從而提高植棉的經(jīng)濟(jì)效益。

4?棉花干旱脅迫解決途徑及展望

目前，對(duì)于干旱缺水地區(qū)植棉高產(chǎn)化、品質(zhì)優(yōu)質(zhì)化有了更高的要求，要在遺傳育種改良及田間管理方面對(duì)干旱脅迫制定出更加切實(shí)有效的防御措施。

4.1?棉花干旱脅迫解決途徑

4.1.1?通過(guò)基因工程技術(shù)創(chuàng)制抗旱棉花新材料?相比于傳統(tǒng)育種方法，通過(guò)基因工程的方法培育耐旱作物品種具有周期短、成本低、效率高等優(yōu)點(diǎn)?？椎抡娴葘?duì)轉(zhuǎn)CBF1基因及野生型棉花在不同程度干旱脅迫條件下進(jìn)行對(duì)照試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)CBF1基因棉花在生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量、纖維品質(zhì)等方面都表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明轉(zhuǎn)入的CBF1基因可以在一定程度上提高棉花的抗旱性[78]。朱超等通過(guò)花粉管通道法獲得的轉(zhuǎn)MvP5CS基因高代棉花材料比非轉(zhuǎn)基因棉花植株更有利于在干旱脅迫條件下生長(zhǎng)，但與其轉(zhuǎn)基因受體相比較后發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)MvP5CS基因棉花材料在纖維品質(zhì)方面只是略?xún)?yōu)于受體材料，馬克隆值低于受體材料[79]。吳文超通過(guò)對(duì)抗旱基因GhAPX2的克隆及表達(dá)模式的分析發(fā)現(xiàn)，抗壞血酸過(guò)氧化物酶APX是抗旱調(diào)節(jié)機(jī)制中最重要的表達(dá)上調(diào)蛋白，將其mRNA序列命名為GhAPX2[80]。呂素蓮?fù)ㄟ^(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)的棉花莖尖遺傳轉(zhuǎn)化法將抗旱基因betA導(dǎo)入棉花，獲得了抗旱性較強(qiáng)的棉花材料，為研究復(fù)雜的抗旱機(jī)制提供了新的思路[81]。以上研究都表明，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的成熟，通過(guò)對(duì)抗旱相關(guān)基因的克隆、轉(zhuǎn)化，可以得到抗旱性較強(qiáng)的棉花特異新材料，進(jìn)而培育出可以在新疆等干旱少雨地區(qū)種植的具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)潛力的棉花抗旱新品種。

4.1.2?改進(jìn)耕作栽培模式

棉花抵御干旱脅迫不能僅僅依賴(lài)于轉(zhuǎn)基因?qū)用嫔系募夹g(shù)，對(duì)于將棉花作為經(jīng)濟(jì)作物的廣大種植戶(hù)來(lái)說(shuō)，轉(zhuǎn)基因抗旱棉花成本還是高于普通常規(guī)種和雜交種，所以通過(guò)改進(jìn)大田栽培管理措施進(jìn)一步控制干旱條件對(duì)于棉花產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的不利影響也是一項(xiàng)重要的課題。

在干旱少雨的季節(jié)和地區(qū)，如長(zhǎng)江流域的伏期及西北內(nèi)陸地區(qū)，在棉花生殖生長(zhǎng)的高峰期，長(zhǎng)時(shí)間的干旱天氣會(huì)導(dǎo)致葉片萎焉，進(jìn)而使花位上升，若不采取適當(dāng)?shù)拇胧﹦t會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。此時(shí)應(yīng)及時(shí)灌溉，建議進(jìn)行滴灌，謹(jǐn)防漫灌，灌后應(yīng)及時(shí)松土保墑。

在干旱情況下，可通過(guò)水肥共調(diào)使棉花正常生長(zhǎng)，防止因水肥失調(diào)導(dǎo)致棉花早衰。同時(shí)，在補(bǔ)水情況下也要注意病蟲(chóng)草害防治及適時(shí)整枝，保持良好通風(fēng)透光條件，減少棉株自身的水分損失。

程林梅等研究發(fā)現(xiàn)，采用適宜濃度的CaCl2溶液浸種或在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期噴施該溶液，可以使棉花植株在干旱條件下維持葉片中膜結(jié)構(gòu)的完整性，保證棉株生理活動(dòng)的正常進(jìn)行，同時(shí)通過(guò)外源調(diào)控可提高棉花植株的保水能力，增加棉花在干旱脅迫條件下的耐受性[82]。

4.1.3?選育耐旱棉花品種

持續(xù)的干旱缺水使棉花在生長(zhǎng)發(fā)育需水高峰期得不到適宜的水分，導(dǎo)致植株在生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期體內(nèi)生理生化機(jī)制紊亂，引起基因表達(dá)產(chǎn)物改變，最后導(dǎo)致大規(guī)模的減產(chǎn)，給農(nóng)民帶來(lái)經(jīng)濟(jì)上的損失。要真正解決干旱脅迫給農(nóng)作物帶來(lái)的諸多危害，需從篩選耐旱棉花新品種入手。在遺傳和長(zhǎng)期自然選擇的過(guò)程中，不同棉花品種對(duì)干旱脅迫的敏感程度不同，可以通過(guò)耐旱程度的等級(jí)篩選出耐旱性較強(qiáng)的品種，進(jìn)而通過(guò)人工雜交的方式，利用雜種優(yōu)勢(shì)的原理將耐旱性強(qiáng)的優(yōu)良抗逆基因轉(zhuǎn)入到雜交種中，這不僅可以將優(yōu)良的抗逆性性狀集中在雜種子一代中，還可以集生長(zhǎng)勢(shì)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等一系列農(nóng)藝、產(chǎn)量性狀于一體，選育出適宜于干旱地區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)棉種。

4.2?展望

本文闡述了棉花抗旱重要機(jī)制及綜合評(píng)鑒指標(biāo)，但棉花對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制并不是單一因素作用的結(jié)果，其復(fù)雜性體現(xiàn)在從細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體到群體每一個(gè)階段都會(huì)出現(xiàn)不同生理生化變化。雖然前人對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的棉花植株在干旱脅迫條件下的調(diào)控機(jī)制開(kāi)展了相關(guān)的研究，但研究過(guò)程及結(jié)果仍不夠完整，缺乏一定的系統(tǒng)性，且對(duì)棉花品種抗旱性強(qiáng)弱的評(píng)鑒指標(biāo)過(guò)少，因此結(jié)合棉花響應(yīng)干旱脅迫的重要機(jī)制及抗旱鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)在現(xiàn)代育種中提高棉花品種的抗旱能力顯得尤為重要。

通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)、改進(jìn)耕作栽培管理制度雖然在一定程度上可以降低干旱災(zāi)害導(dǎo)致的棉花產(chǎn)量損失，但在現(xiàn)代育種中采用分子標(biāo)記結(jié)合傳統(tǒng)育種的方法才能更好、更快地選育出優(yōu)質(zhì)、抗逆、豐產(chǎn)的棉花品種。尤其在雜交育種中，可以將適宜于干旱地區(qū)種植的材料進(jìn)行雜交選配，挑選出在抗旱性上一般配合力和特殊配合力高的材料組配雜種優(yōu)勢(shì)群，進(jìn)而選育出適宜在不同地區(qū)、不同環(huán)境推廣的棉花抗旱品種，也可以利用類(lèi)群將優(yōu)良性狀集中于同一雜交品種中，省時(shí)省力，對(duì)今后優(yōu)質(zhì)棉的選育有著一定的借鑒意義。

另外，可以借助分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行品種抗旱性強(qiáng)弱的篩選，從而篩選出適合于干旱缺水地區(qū)種植的抗旱性品種，摒棄了傳統(tǒng)育種周期長(zhǎng)，選擇效率低的不足，結(jié)合分子生物學(xué)、表觀遺傳學(xué)等多組學(xué)手段輔助育種，可極大地加快抗旱新品種的選育進(jìn)程。

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