間作大蔥對桔梗根系分泌物的影響

王菲　孫文帥　張秀婷　衣凌飛　祝麗香　葛春妹　孫湄婷

摘要：為探究間作大蔥有效消減桔梗連作障礙的機(jī)理，本試驗(yàn)選取桔梗連作5年的地塊進(jìn)行研究，設(shè)置桔梗單作、大蔥單作和桔梗大蔥間作行比3∶2、4∶2、5∶2共5個(gè)處理，利用原位取土法收集不同處理的根際土，并進(jìn)行根系分泌物的提取與GC-MS分析。結(jié)果表明，單作桔梗和桔梗大蔥間作根系分泌物中2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）相對含量高達(dá)23.51%～39.63%，而且桔梗大蔥間作根系分泌物中該物質(zhì)相對含量顯著高于單作桔梗和單作大蔥;間作大蔥提高桔梗根系分泌物中角鯊烯、β-谷甾醇、巖皂甾醇等抗脅迫物質(zhì)和苯并噻唑、2-甲硫基苯并噻唑這類殺菌抑菌物質(zhì)的相對含量，同時(shí)提高桔梗根系分泌物中喹啉、二芐胺、N-（1，3-二甲基丁基）-N′-苯基對苯二胺等堿性物質(zhì)的相對含量，降低三十六烷、N，N-二甲基十二酰胺、苯乙烯、十五烷、十七烷相對含量，有效改善間作土壤微環(huán)境。綜上所述，間作大蔥改變了間作體系中桔梗根系分泌物的組成成分和相對含量，增加了桔梗根系分泌物中生長促進(jìn)型化感物質(zhì)的相對含量，降低抑制型化感物質(zhì)的相對含量，改善間作桔梗根際微環(huán)境，有效消減桔梗連作障礙。

關(guān)鍵詞：桔梗;大蔥;間作;單作;根系分泌物

中圖分類號：S344.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號：A文章編號：1001-4942（2019）11-0068-06

Effects of Intercropping Allium fistulosum on

Root Exudates of Platycodon grandiflorum

Wang Fei， Sun Wenshuai*， Zhang Xiuting， Yi Lingfei， Zhu Lixiang， Ge Chunmei， Sun Meiting

（Agronomy College， Shandong Agricultural University， Taian 271018， China）

Abstract To clarify the alleviating mechanism of continuous cropping obstacle of Platycodon grandiflorum intercropped with Allium fistulosum， the plot of continuous cropping for 5 years was selected in this experiment. There were five treatments： P. grandiflorum monoculture， A. fistulosum monoculture， and intercropping of P. grandiflorum with A. fistulosum at row ratio of 3∶2， 4∶2 and 5∶2. The rhizosphere soil of different treatments was collected by in situ soil sampling method， and the root exudates were extracted and analyzed by GC-MS. The results showed that the relative content of 2， 2′-methylene bis-（ 4-methyl-6-tert-butylphenol） in root exudates of P. grandiflorum was 23.51%～39.63%， and that was significantly higher in the intercropped P. grandiflorum than that in monoculture. The relative contents of squalene， beta-sitosterol， saponin sterol， benzothiazole and 2-methylthiobenzothiazole in intercropped P. grandiflorum increased， and the relative contents of quinoline， dibenzylamine， N-（1，3-dimethylbutyl）-N′-phenylp-phenylene-diamine also increased， while the relative contents of hexatriacontane， N， N-dimethyldodecamide， styrene， pentadecane and heptadecane decreased， which effectively changed the soil microenvironment of intercropping. In conclusion， P. grandiflorum intecropped with A. fistulosum changed the component and relative content of root exudates of P. grandiflorum， increased contents of growth-promoting allelochemicals and decreased that of inhibiting allelochemicals， thus improving the rhizosphere microenvironment and effectively alleviating the cropping obstacle of P. grandiflorum.

Keywords Platycodon grandiflorum; Allium fistulosum; Intercropping; Monoculture; Root exudates

桔梗（Platycodon grandiflorus）為多年生草本植物，根可入藥，需求量較大，連續(xù)種植易產(chǎn)生連作障礙，突出表現(xiàn)為病害高發(fā)。Qi[1]、韓雪[2]等認(rèn)為藥用植物連作障礙的原因可能是土壤病原微生物以根系分泌物中的特定組分為養(yǎng)分來源，而連作能夠持續(xù)為其提供營養(yǎng)，使其數(shù)量劇增，從而破壞土壤微生態(tài)平衡，致使土傳病害蔓延。祝麗香等[3]發(fā)現(xiàn)桔梗全株自毒作用明顯，地上部分淋溶物和植株殘茬腐解物產(chǎn)生的化感物質(zhì)是導(dǎo)致連作桔梗減產(chǎn)、品質(zhì)下降的主要原因之一。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，桔梗連作田土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與第一年種植地塊顯著不同，主要表現(xiàn)為連作地塊土壤細(xì)菌數(shù)量顯著下降，真菌數(shù)量急劇增加，細(xì)菌/真菌比值顯著降低[4]。

根系分泌物是植物與環(huán)境相互作用的媒介，是調(diào)控根際微生態(tài)的關(guān)鍵因子[5]，可為土壤微生物提供營養(yǎng)來源，進(jìn)而調(diào)控根際微生物群落結(jié)構(gòu)。已有研究表明西洋參[6]、人參[7]、三七[8]、半夏[9]根系分泌物中含有的化感物質(zhì)是連作障礙產(chǎn)生的主要原因。不同植物的根系分泌物具有獨(dú)特性，間作可增加田間植物種類，增加土壤中根系分泌物種類，并改變其含量，影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。研究已證實(shí)桔梗與薄荷、當(dāng)歸與大蒜間作時(shí)，桔梗、當(dāng)歸連作障礙明顯減輕。薄荷、大蒜全株含有許多揮發(fā)性成分，根系分泌物具有抑菌活性，間作消減連作障礙的主要原理是利用植物與病原菌之間的化感效應(yīng)[5]。大蔥分泌的含硫化合物能夠氧化巰基并對含硫氧基的化合物如肌氨酸、谷氨酸等產(chǎn)生競爭性抑制，從而殺滅多種病原菌[10]。時(shí)偉等[11]研究發(fā)現(xiàn)大蔥根系分泌物可改善連作黃瓜的土壤微生態(tài)環(huán)境;徐寧[10]證實(shí)大蔥黃瓜間作有效降低黃瓜枯萎病發(fā)病率的主要原因是大蔥根系分泌物抑制黃瓜枯萎病病原菌的生長;王鵬等[12]也發(fā)現(xiàn)間作大蔥能改變土壤微生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)桔梗養(yǎng)分吸收、提高桔梗產(chǎn)量、有效減輕桔梗連作障礙。但均未涉及間作大蔥是否影響桔梗根系分泌物組成。

基于此，本研究在桔梗連作5年的地塊進(jìn)行桔梗單作、大蔥單作和桔梗大蔥按照行比3∶2、4∶2、5∶2間作種植，研究間作大蔥對桔梗根系分泌物的影響，以期闡明間作大蔥有效消減桔梗連作障礙的機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。該地位于東經(jīng)116.06°、北緯36.20°，海拔175.4 m，屬于溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫、≥0℃和≥10℃的積溫分別為13.5、4 721、4 313℃，無霜期平均194 d，年平均降水量687.3 mm。

試驗(yàn)田為桔梗連作5年地塊，中壤土，有機(jī)質(zhì)和堿解氮、速效磷、速效鉀分別為7.23 g/kg和47.63、29.30、53.19 mg/kg，pH=6.3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)：桔梗單作、大蔥單作和桔梗大蔥行比3∶2、4∶2、5∶2間作共5個(gè)處理，分別標(biāo)記為SJG、SDC、IJC32、IJC42、IJC52。小區(qū)面積為10 m2，重復(fù)3次。桔梗、大蔥均采用種苗移栽，移栽時(shí)間為4月11日;高畦種植，畦南北走向，高15 cm、寬100 cm、間距45 cm。畦面上東西方向種植，株行距5 cm×20 cm。常規(guī)管理，保持田間無雜草。

于8月24日田間收集根系分泌物。具體方法：各處理分別挖取長勢一致的作物，輕輕抖落大塊不含根系的土壤，后取根際土500 g，用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。精確稱取土樣20 g，加入50 mL正己烷，30℃超聲提取1 h，繼而利用TH-111D 恒溫振蕩器35℃振蕩24 h，將提取液過濾、減壓濃縮后定容至5 mL，過0.22 μm微孔濾器后用于GC-MS分析。

1.3 測定指標(biāo)及方法

提取的根系分泌物用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀進(jìn)行分析。色譜條件如下：色譜柱為InertCap-1（30.0 m×0.25 mm×0.25 μm）;載氣：氦氣，初始壓力500～900 kPa，氦氣的流量1 mL/min;進(jìn)樣口溫度：250℃;進(jìn)樣量：1 μL;進(jìn)樣方式：不分流進(jìn)樣;柱溫箱升溫程序：50℃保持1 min，然后以5℃/min程序升溫至200℃，保持3 min，再以10℃/min升溫至260℃，保持35 min;總運(yùn)行時(shí)間為75 min。質(zhì)譜條件如下：電子轟擊源電子能量為70 eV;離子源溫度200℃;接口溫度250℃;載氣為氮?dú)?溶劑延遲時(shí)間 2 min;采集方式：Q3Scan;掃描范圍M/Z 45-500。

對得到的各成分的質(zhì)譜圖進(jìn)行計(jì)算機(jī)質(zhì)譜庫（NIST08）檢索和人工解析，確定化合物結(jié)構(gòu)。根據(jù)質(zhì)譜離子流圖的峰面積，應(yīng)用校正峰面積歸一法確定各化合物的相對含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用R軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 桔梗、大蔥根系分泌物共有組分分析

桔梗、大蔥根系分泌物中共鑒定出39種化合物，包括烴類18種、脂肪酸類3種、苯類4種、苯酚類2種、胺類3種、醇類2種、含硫化合物2種、雜環(huán)類化合物5種。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，不同處理的根系分泌物有19種共有化合物（表1）。其中，烴類化合物6種：2，4-二甲基庚烷（2，4-dimethyl-heptane）、二十烷（eicosane）、十四烷（tetradecane）、正三十六烷（hexatriacontane）、烷烴類化合物[15-isobutyl-（13.alpha.H）-isocopalane]、角鯊烯（squalene），該類化合物在單作桔梗、間作桔梗和單作大蔥根系分泌物中的相對含量分別為23.59%、18.20%～23.03%和19.19%;脂肪酸類化合物2種：棕櫚酸甲酯（hexadecanoic acid，methyl ester）和乙酸十八脂（acetic acid n-octadecyl ester），在桔梗、大蔥根系分泌物相對含量僅為3.90%～5.57%;苯類化合物僅甲苯（Toluene）1種;苯酚類化合物2種：2，4-二叔丁基苯酚（2，4-di-tert-butylphenol）和2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）[2，2′-methylenebis（6-tert-butyl-4-methyl Phenol）]，單作桔梗、間作桔梗和單作大蔥根系分泌物中該類化合物相對含量分別為25.64%、37.90%～43.25%、39.45%;胺類化合物3種：N-（1，3-二甲基丁基）-N′-苯基對苯二胺（1，4-benzenediamine，N-（1，3-dimethylbutyl）-N′-phenyl）、二芐胺（dibenzylamine）和N，N-二甲基十二酰胺（N，N-dimethyldodecanamide），單作桔梗、間作桔梗和單作大蔥根系分泌物胺類化合物相對含量分別為29.27%、16.17%～18.86%、19.25%;含硫化合物2種：苯并噻唑（benzothiazole）、2-甲硫基苯并噻唑[2-（methylmercapto）benzothiazole];其它類化合物3種：2，2，4-三甲基-1，2-二氫喹啉（1，2-dihydro-2，2，4-trimethyl quinoline）、十二甲基環(huán)六硅氧烷（dodecamethylcyclohexasiloxane）、β-谷甾醇（β-sitosterol）。

與單作桔梗相比，桔梗大蔥間作根系分泌物中增加了角鯊烯、β-谷甾醇、棕櫚酸甲酯、乙酸十八脂、2，4-二叔丁基苯酚、2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）、二芐胺、N-（1，3-二甲基丁基）-N′-苯基對苯二胺、2，2，4-三甲基-1，2-二氫喹啉、苯并噻唑、2-甲硫基苯并噻唑組分的相對含量。

桔梗大蔥間作根系分泌物中2，4-二叔丁基苯酚比單作桔梗增加41.31%～69.95%，比單作大蔥增加2.38%～23.13%;2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）比單作桔梗增加48.40%～68.57%;角鯊烯比單作桔梗增加69.94%～185.76%，比單作大蔥增加30.98%～120.24%。

單作桔梗根系分泌物中正三十六烷、N，N-二甲基十二酰胺的相對含量比桔梗大蔥間作分別增加114.97%～210.24%、187.26%～249.92%，比單作大蔥分別增加89.27%、272.22%。

2.2 桔梗、大蔥根系分泌物中特有組分分析

由表2、圖1可以看出，單作桔梗、桔梗大蔥間作和單作大蔥各有其特殊的根系分泌物組分。單作桔梗根系分泌物共30種，六甲基環(huán)三硅氧烷（hexamethylcyclotrisiloxane）、苯乙烯（styrene）、十五烷（pentadecane）、十七烷（heptadecane）為特有組分。單作大蔥根系分泌物共26種，癸烷（decane）為特有組分。桔梗大蔥3∶2間作體系桔梗分泌物共24種，特有組分為雙降藿烷和乙酸二十四酯（tetracosyl acetate），桔梗大蔥4∶2間作體系桔梗分泌物共26種，特有組分為5-（2-甲丙基）壬烷[5-（2-methylpropyl）nonane）]，桔梗大蔥5∶2間作體系桔梗分泌物共23種，特有組分為二環(huán)己胺。與單作大蔥和單作桔梗相比，桔梗大蔥間作根系分泌物組分增加了巖皂甾醇。

2.3 桔梗大蔥間作根系分泌物組分的熱圖分析

根據(jù)單作桔梗、桔梗大蔥間作和單作大蔥根系分泌物在桔梗、大蔥不同種植模式中的相對含量，利用R軟件進(jìn)行聚類分析并通過熱圖呈現(xiàn)（圖2）。

Ⅰ 類包括二十烷、 N-（1，3-二甲基丁基）-N′-苯基對苯二胺、二芐胺、苯并噻唑、2-甲硫基苯并噻唑、（3β，24Z）- 巖皂甾醇、乙酸十八脂、β-谷甾醇、烷烴類化合物、2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）、2，2，4-三甲基-1，2-二氫喹啉、2，4-二叔丁基苯酚、棕櫚酸甲酯。這類化合物在桔梗大蔥間作根系分泌物中相對含量高于單作大蔥和單作桔梗。

Ⅱ類包括2，6，11-三甲基十二烷、雙降藿烷和乙酸二十四酯，這類化合物在桔梗大蔥間作的根系分泌物相對含量高于單作桔梗。2，6，11-三甲基十二烷在桔梗大蔥5∶[KG-*2/3]2間作桔梗根系分泌物中的相對含量顯著高于桔梗大蔥3∶[KG-*2/3]2間作。

Ⅲ類包括角鯊烯、十二甲基環(huán)六硅氧烷、十四甲基環(huán)五硅氧烷、十甲基環(huán)五硅氧烷、十二烷、5-（2-甲丙基）壬烷、2，5-二甲基壬烷、十四烷、甲苯、苯酚類化合物。這類化合物在桔梗大蔥4∶[KG-*2/3]2間作桔梗根系分泌物中相對含量最高。

Ⅳ類包括癸烷、鄰二甲苯、4-甲基辛烷、2，4-二甲基-1-庚烯和乙苯，這類化合物主要存在于單作桔?；騿巫鞔笫[的根系分泌物中。

Ⅴ類包括六甲基環(huán)三硅氧烷、十七烷、苯乙烯、十五烷、N，N-二甲基十二酰胺和正三十六烷，這類化合物主要存在于單作桔梗根系分泌物中。

Ⅵ類包括二環(huán)己胺、2，4-二甲基庚烷，這類化合物主要存在于桔梗大蔥5∶[KG-*2/3]2間作桔梗的根系分泌物中。

3 討論與結(jié)論

根系分泌是植物適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)，植物能夠根據(jù)周圍環(huán)境的變化調(diào)整根系分泌物的組成和數(shù)量。由于植物根系所處的環(huán)境變化多樣，同種化合物是否產(chǎn)生化感作用依賴于這種化合物在根系周圍的濃度及其在土壤中的轉(zhuǎn)化特點(diǎn)[13]。此外，化合物的化感作用具有濃度依賴性，即低促高抑。棕櫚酸甲酯、乙酸十八脂、甲苯等是常見的化感物質(zhì)[14，15]，本研究發(fā)現(xiàn)，它們在單作桔梗和桔梗大蔥間作根系分泌物中的相對含量僅1%～4%，不足以達(dá)到化感抑制所需濃度。此外，還發(fā)現(xiàn)單作桔梗和桔梗大蔥間作根系分泌物中2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）相對含量約是2，4-二叔丁基苯酚相對含量的10倍，高達(dá)23.51%～39.63%，推測其是桔梗根系分泌物中主要化感物質(zhì)，而且單作大蔥和桔梗大蔥間作中該物質(zhì)相對含量顯著高于單作桔梗。這與祝麗香[4]和王鵬[12]等通過研究證實(shí)的間作大蔥能改善土壤生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)桔梗養(yǎng)分吸收、有效緩解桔梗連作障礙一致。由此證明桔梗大蔥間作根系分泌物中2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）是間作大蔥緩解桔梗連障礙的主要化感相生物質(zhì)。

巖皂甾醇和β-谷甾醇都屬于植物甾醇類。Griebel等[16]發(fā)現(xiàn)在真菌性病原體引起生物脅迫時(shí)，植物根系調(diào)控植物甾醇的合成和分泌，從而改變細(xì)胞膜特性，抵抗病菌侵染。角鯊烯具有解毒、抗真菌作用[17]。桔梗大蔥間作大幅增加根系分泌物中角鯊烯和β-谷甾醇含量;巖皂甾醇是桔梗大蔥間作特有的根系分泌物，可以推測角鯊烯、β-谷甾醇和巖皂甾醇能夠提高桔梗根系抗病性。趙麗靜[18]研究發(fā)現(xiàn)苯并噻唑和2-甲硫基苯并噻唑抑制黃瓜枯萎病原菌菌絲生長。本研究桔梗大蔥間作根系分泌物中苯并噻唑和2-甲硫基苯并噻唑的相對含量高于單作桔梗，說明間作大蔥促進(jìn)桔梗根系分泌該兩種物質(zhì)，能夠抑制土壤中致病菌生長，這與李家家[19]、徐寧[10]等研究間作大蔥能改善土壤微環(huán)境的結(jié)果一致。

雜環(huán)化合物如2，2，4-三甲基-1，2-二氫喹啉多具有抗菌、殺蟲除草、調(diào)節(jié)植物生長等生物活性[20]。本研究中喹啉、二芐胺、N-（1，3-二甲基丁基）-N′-苯基對苯二胺均為堿性物質(zhì)，可提高土壤pH值，而間作大蔥增加了桔梗根系分泌物中這類化合物的相對含量。申太榮[21]認(rèn)為大蔥根系分泌物中這類物質(zhì)協(xié)同改善間作黃瓜土壤微生態(tài)環(huán)境，由此推測該類物質(zhì)有益于改善桔梗土壤微生態(tài)環(huán)境。

本研究中單作桔梗根系分泌物中正三十六烷、N，N-二甲基十二酰胺的相對含量比桔梗大蔥間作分別增加114.97%～210.24%、187.26%～249.92%，比單作大蔥分別增加89.27%、272.22%。蘭英等[22]研究認(rèn)為，酰胺類物質(zhì)是丹參在環(huán)境脅迫下的主要分泌物，烷類化合物也是常見的化感物質(zhì)。這充分說明連作條件下單作桔梗根系生長的土壤環(huán)境化感自毒物質(zhì)含量高于間作桔梗。

綜上所述，間作大蔥改變了間作體系中桔梗根系分泌物的組成和相對含量。桔梗大蔥間作根系分泌物中巖皂甾醇、2，4-二叔丁基苯酚、2，2′-亞甲基雙-（4-甲基-6-叔丁基苯酚）、角鯊烯、N-（1，3-二甲基丁基）N′-苯基對苯二胺的相對含量高于單作桔梗，且?guī)r皂甾醇是桔梗大蔥間作根系分泌物中特有組分，推測這些物質(zhì)在間作大蔥改善土壤微生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮重要作用。六甲基環(huán)三硅氧烷、苯乙烯、十五烷、十七烷是單作桔梗根系分泌物的特有成分，單作桔梗根系分泌物中正三十六烷、N，N-二甲基十二酰胺相對含量是桔梗大蔥間作和單作大蔥根系分泌物相對含量的1～4倍，由此推測正三十六烷、N，N-二甲基十二酰胺、六甲基環(huán)三硅氧烷、苯乙烯、十五烷、十七烷是桔梗根系分泌物中主要化感物質(zhì)。

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收稿日期：2019-06-29

基金項(xiàng)目：國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201810434058）

作者簡介：王菲（1998—），女，山東青島人，在讀本科生，研究方向：中藥資源與開發(fā)。E-mail： 18854800532@163.com

孫文帥（1993—），男，碩士研究生，研究方向：藥用植物栽培。E-mail： 15065802215@163.com

*同為第一作者。

通訊作者：祝麗香（1965—），女，博士，副教授，研究方向：藥用植物栽培、抗性生理、品種選育和種質(zhì)資源評價(jià)。E-mail：zhulix1028@163.com