歐陽子龍，李香林，賈湘璐，雷 康，黃惠芳，劉維維，石景忠，梁康明，宋申豪，潘 柔，黃大安，滕維超

（廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004）

間作是指兩種或兩種以上植物相間種植，可通過生態(tài)位互補(bǔ)提高光合資源、水分與土地利用效率，達(dá)到促進(jìn)植物生長、提高抗病蟲害能力等目的[1]。間作通過改善根際土壤微環(huán)境，促進(jìn)有益微生物菌群的形成，增強(qiáng)對土壤營養(yǎng)元素的活化能力，從而改善植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況[2-3]。澳洲堅果（Macadamia integrifolia）為山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅果屬多年生常綠喬木，果實具有極高的經(jīng)濟(jì)和營養(yǎng)價值[4]，目前在我國廣西、貴州和云南等地大力推廣種植[5]。牛大力（Millettia speciosa）是豆科（Fabaceae）崖豆藤屬植物，學(xué)名美麗崖豆藤，根可入藥，具有強(qiáng)身健體的功效[6]。

鈣（Ca）、鎂（Mg）、鋅（Zn）、硼（B）、鐵（Fe）和錳（Mn）是植物生長發(fā)育所必須的中、微量元素，對植物生理生態(tài)與組織結(jié)構(gòu)起調(diào)控作用[2,7-8]。中、微量元素廣泛參與植物體內(nèi)生理、代謝等過程，對維持植物內(nèi)部穩(wěn)態(tài)起到重要作用[9]。植物中的Ca可參與調(diào)節(jié)膜脂過氧化等生理生化反應(yīng)，增強(qiáng)植物的抗逆性[10]。Mg2+是植物細(xì)胞質(zhì)中最豐富的游離二價陽離子，可輔助酶參與一系列的生理生化過程[11]。Mn 能夠參與調(diào)控光合作用過程，促進(jìn)植物生長[12]。Zn 作為酶的組成成分參與到葉綠素、蛋白質(zhì)的合成等過程，適量Zn能促進(jìn)植物生物量的積累和合成產(chǎn)物的增加[13]。Fe 是植物生長發(fā)育必要的營養(yǎng)元素，在光合、呼吸作用等許多生理代謝過程中扮演著重要角色[2]。B是高等植物生長發(fā)育所必須的營養(yǎng)元素，缺B 會嚴(yán)重影響葉片形態(tài)，過量B 會抑制植物生長[14]。合理調(diào)控土壤中、微量元素的含量有利于植物對營養(yǎng)元素的吸收利用，進(jìn)而保證農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)化經(jīng)營。

研究表明，隨著世界人口增加，耕地面積不斷減少，間作被用作于提高土地利用效率，緩解耕地壓力。目前，對于間作的研究重點在于提高植物的產(chǎn)量與產(chǎn)品質(zhì)量[15]，也有研究表明間作利用生態(tài)位提高了植物的資源利用率[16]。對于澳洲堅果和牛大力的間作研究尚未見報道。澳洲堅果是淺根系植物，牛大力根系發(fā)達(dá)且深，本研究利用兩種生態(tài)位不同的植物進(jìn)行間作試驗，分析植物及土壤中、微量元素的變化特點，以期為澳洲堅果和牛大力間作的推廣種植與管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況

試驗地位于廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院苗圃（108°17′E，22°50′N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 310 mm，年均氣溫21．6 ℃。地勢平坦，日照充足。

1．2 試驗材料

試驗材料為生長狀況良好的1年生澳洲堅果幼苗和半年生牛大力幼苗，由廣西扶綏縣種植合作社提供。澳洲堅果苗高為（10．91 ± 0．09）cm，地徑為（4．13 ± 0．05）mm，牛大力苗高為（5．21 ± 0．04）cm，地徑為（1．32±0．01）mm。供試容器為高70 cm、直徑80 cm的無紡布袋。試驗用土采自野外農(nóng)田表土，土壤pH 為（4．2 ± 0．07），氮含量為（0．95 ± 0．03）mg/g，磷含量為（0．26±0．01）mg/g，鉀含量為（5．52±0．31）mg/g，Ca 含量為（1．35±0．04）mg/g，Mg 含量為（0．42±0．04）mg/g，F(xiàn)e 含量為（3．68 ± 0．19）mg/g，Zn 含量為（31．77 ± 1．60）μg/g，B 含量為（46．62 ± 2．07）μg/g，Mn含量為（14．69±0．23）μg/g。

1．3 試驗方法

2019年12月，設(shè)置3 個處理，分別為澳洲堅果單作模式、澳洲堅果和牛大力間作模式及牛大力單作模式。每盆種植4 棵苗，苗間距為40 cm（圖1）。每處理設(shè)置10個重復(fù)。試驗期間正常澆水管理，不另外施肥。

圖1 不同種植模式Fig.1 Different cropping patterns

1．4 指標(biāo)測定

2021年6月15日取樣。采用全株收獲法采集植物根、莖和葉，采用土鉆按五點取樣法獲取土壤樣品。每處理設(shè)置5個重復(fù)。

根、莖和葉采用濃硝酸-高氯酸消煮[17]，土壤采用四酸消煮（鹽酸∶硫酸∶氫氟酸∶高氯酸=10∶5∶5∶3）[18]。植物消煮樣的元素含量和貯量與土壤消煮樣的元素含量均采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS，Agilent-7500a）測定。

使用轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（Translocation factor，TF）和富集系數(shù)（Bioconcentration factor，BCF）可衡量植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與富集能力。計算公式如下[19-20]：

1．5 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7．05 軟件進(jìn)行方差分析和多重比較分析；采用Excel 2019軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 間作對根、莖和葉中、微量元素含量的影響

間作模式中，澳洲堅果根系的Zn、Mn 含量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出56．71%和15．26%；Ca、Mg、B 和Fe 含量均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低39．00%、26．12%、35．17%和45．67%（圖2）。間作模式中，牛大力根系的Ca、Mg和Zn 含量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出13．41%、18．71%和52．47%；B、Fe 和Mn 含量均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低71．67%、75．00%和20．74%。

圖2 間作對根、莖和葉中、微量元素含量的影響Fig.2 Effects of intercropping on contents of medium and trace elements in roots,stems and leaves

間作模式中，澳洲堅果莖的Zn、Fe和Mn含量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出38．20%、142．12%和59．24%；Ca、Mg和B含量與單作模式均差異不顯著。間作模式中，牛大力莖的Fe和Mn含量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出29．03%和31．84%；B 含量顯著低于單作模式（P＜0．05），降低37．85%；Ca、Mg和Zn含量均與單作模式差異不顯著。

間作模式中，澳洲堅果葉的Ca、Mg、Zn、Fe 和Mn 含量均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低27．99%、45．51%、26．43%、34．14%和34．27%；B 含量與單作模式差異不顯著。間作模式中，牛大力葉的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 含量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出42．38%、22．73%、49．18%、49．60%和151．05%；Fe 含量顯著低于單作模式（P＜0．05），降低44．63%。

2．2 間作模式對根、莖和葉中、微量元素貯量的影響

間作模式中，澳洲堅果根系的Zn、Mn 貯量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出141．36%和76．81%；其余元素貯量與單作模式均差異不顯著（表1）。間作模式中，牛大力根系的Ca、Mg、Zn 和Mn 貯量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出107．97%、117．59%、180．35% 和40．7%；B、Fe 貯 量均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低48．09%和54．11%。

表1 間作對植物各部位元素貯量的影響Tab.1 Effects of intercropping on element storages of plant parts (mg)

間作模式中，澳洲堅果莖的6 種元素貯量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出57．64%、76．64%、125．60%、79．31%、295．06%和160．10%。間作模式中，牛大力莖的Ca、Mg、Zn、Fe 和Mn 貯量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出32．85%、20．79%、32．81%、62．18%和65．54%；B 貯量顯著低于單作模式（P＜0．05），降低22．22%。

間作模式中，澳洲堅果葉的Mg、Fe 和Mn 貯量均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低31．30%、17．11%和17．15%；其余元素貯量均與單作模式差異不顯著。間作模式中，牛大力葉的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 貯量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出81．42%、56．16%、89．87%、90．10%和219．92%；Fe 貯量顯著低于單作模式（P＜0．05），降低29．64%。

間作模式中，澳洲堅果總的Zn貯量顯著高于單作模式（P＜0．05），高出78．68%；其他元素貯量均與單作模式差異不顯著。間作模式中，牛大力總的Ca、Mg、Zn 和Mn 貯量均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出71．00%、66．00%、87．65%和170．27%；Fe 貯量顯著低于單作模式（P＜0．05），降低40．46%；B貯量與單作模式差異不顯著。

2．3 間作對土壤中、微量元素含量的影響

間作模式中，Ca、Mg、Zn、B、Mn和Fe含量分別為0．89 mg/g、0．38 mg/g、11．78 μg/g、53．40 μg/g、8．24 μg/g和5．40 mg/g（圖3a ～c）。間作模式中，土壤的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 含量均顯著低于澳洲堅果單作模式（P＜0．05），分別降低15．31%、18．08%、20．00%、27．67%和25．83%；Fe 含量與澳洲堅果單作模式差異不顯著。間作模式中，土壤的Ca、Fe 含量均顯著高于牛大力單作模式（P＜0．05），分別高出8．14%、31．74%；Mg、Zn、B 和Mn 含量與牛大力單作模式差異不顯著。

圖3 間作對土壤中、微量元素含量的影響Fig.3 Effects of intercropping on medium and trace elements in soils

與原土相比，間作提高土壤B、Fe 含量，分別高出14．55%和46．86%；降低土壤Ca、Mg、Zn 和Mn 含量，分別降低33．74%、10．21%、62．91%和43．92%。與兩種作物的單作模式相比，間作模式提高土壤的Fe含量，降低土壤的Mg、Zn和B含量。

2．4 間作對根、莖和葉中、微量元素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

間作模式中，Zn、Mn 從土壤到澳洲堅果根的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出96．11%和55．43%；Ca、Fe 的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低27．85%和47．47%；Mg、B 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均與單作模式差異不顯著（圖4）。間作模式中，Mg、Zn 從土壤到牛大力根的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出33．18%和57．64%；B、Fe 和Mn 的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低69．86%、80．68%和29．6%；Ca轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與單作模式差異不顯著。

圖4 間作對中、微量元素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Fig.4 Effects of intercropping on transport of medium and trace elements

間作模式中，Ca、Mg、B、Fe 和Mn 從澳洲堅果根到莖的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出57．00%、44．64%、74．07%、325．00%和38．02%；Zn 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著低于單作模式（P＜0．05），降低29．85%。間作模式中，B、Fe 和Mn 從牛大力根到莖的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出118．87%、437．50%和65．00%；Mg、Zn 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低18．46%和29．85%；Ca轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與單作模式差異不顯著。

間作模式中，Ca、Mg、Zn、Fe 和Mn 從澳洲堅果莖到葉的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），分別降低25．84%、49．77%、46．81%、72．73% 和59．13%；B 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與單作模式差異不顯著。間作模式中，Ca、Mg、Zn、B 和Mn 從牛大力莖到葉的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），分別高出34．71%、26．70%、40．74%、145．08%和88．98%；Fe 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著低于單作模式（P＜0．05），降低57．08%。

2．5 間作對土壤中、微量元素富集的影響

間作模式中，澳洲堅果根系的Zn、Mn 富集系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），Ca、Fe 富集系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），Mg、B 富集系數(shù)均與單作模式差異不顯著（表2）。間作模式中，牛大力根系的Mg、Zn 富集系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），B、Fe 和Mn 富集系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），Ca富集系數(shù)與單作模式差異不顯著。

表2 間作對植物各部位元素富集系數(shù)的影響Tab.2 Effects of intercropping on element bioconcentration factors of plant parts

間作模式中，澳洲堅果莖的Ca富集系數(shù)與單作差異不顯著，其他元素富集系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05）。間作模式中，牛大力莖的Mn 富集系數(shù)顯著高于單作模式（P＜0．05），B 富集系數(shù)顯著低于單作模式（P＜0．05），Ca、Mg、Zn 和Fe 富集系數(shù)均與單作模式差異不顯著。

間作模式中，澳洲堅果葉的Mg、Fe 富集系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），Ca、Zn、B和Mn富集系數(shù)均與單作模式差異不顯著。間作模式中，牛大力葉的Ca、Mg、Zn、B和Mn富集系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），F(xiàn)e富集系數(shù)與單作模式差異不顯著。

間作模式中，澳洲堅果的總Zn富集系數(shù)顯著高于單作模式（P＜0．05），總Fe 富集系數(shù)顯著低于單作模式（P＜0．05），其他元素富集系數(shù)與單作模式差異不顯著。間作模式中，牛大力的總Mg、Zn 和Mn富集系數(shù)均顯著高于單作模式（P＜0．05），總B、Fe富集系數(shù)均顯著低于單作模式（P＜0．05），總Ca 富集系數(shù)與單作模式差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

本試驗中，間作提高澳洲堅果根的Zn、Mn 含量及莖的Zn、Fe 和Mn 含量、牛大力根的Ca、Mg 和Zn含量、莖的Fe、Mn 含量及葉的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 含量，說明間作可提高澳洲堅果和牛大力不同部位對環(huán)境的適應(yīng)能力。間作提高澳洲堅果和牛大力莖的Fe 含量，有利于植物各種生理代謝過程。間作提高牛大力葉B含量，降低間作澳洲堅果根及牛大力根、莖的B 含量，說明間作調(diào)控植物對B 的吸收。間作提高兩種植物Ca、Zn、B和Mn總貯量，降低部分部位中元素貯量，可能由植物生長的稀釋效應(yīng)導(dǎo)致。本試驗發(fā)現(xiàn)，間作改變植物根、莖和葉中的微量元素分布，說明間作通過改變植物對中、微量元素的分配模式，達(dá)到調(diào)控植物體內(nèi)營養(yǎng)狀態(tài)平衡的目的。

與澳洲堅果單作模式相比，間作顯著降低土壤Ca、Mg、Zn、B 和Mn 的含量；與牛大力單作模式相比，間作顯著提高土壤Ca、Fe含量，說明間作改變澳洲堅果和牛大力對土壤營養(yǎng)元素的利用程度。有研究發(fā)現(xiàn)不同植物對養(yǎng)分需求不同[12,21]。這可能導(dǎo)致間作模式中不同植物的營養(yǎng)元素有差異。本試驗表明，與兩種植物單作模式相比，間作可提高土壤Fe 元素含量；與牛大力單作模式相比，間作可以提高土壤Ca元素含量，可能是因為間作根系分泌酸性磷酸酶、質(zhì)子以及羧化物等物質(zhì)到土壤中，增加了土壤中的元素含量[13]。與原土壤相比，間作提高土壤B、Fe含量，可能的原因是間作根系分泌物與微生物群落互作對土壤礦質(zhì)的活化，提高了土壤中B、Fe兩種元素含量[22-23]。

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)反映植物體不同部位對元素轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收能力的差異[19]。富集系數(shù)可評價植物體內(nèi)元素積累能力[20]。本試驗中，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和富集系數(shù)在不同植物的不同部分均變化較大，這可能是由于植物不同部位對養(yǎng)分的需求。間作通過改善植物對土壤中、微量元素的吸收利用模式以及元素在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)分配與富集程度來調(diào)控植物體內(nèi)營養(yǎng)狀態(tài)。

間作模式下，植株體內(nèi)養(yǎng)分含量與單作模式存在差異，間作也影響?zhàn)B分從土壤向根系、根系向莖、莖向葉的轉(zhuǎn)移。不同時期植物體內(nèi)養(yǎng)分存在動態(tài)變化，使得間作植株養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)和累積情況變得十分復(fù)雜。針對不同環(huán)境條件、不同植物種類使用合理的數(shù)學(xué)動態(tài)預(yù)測模型可能是未來深入了解元素轉(zhuǎn)運(yùn)和富集的一個新方向。