長期施肥處理對雙季晚稻葉綠素?zé)晒馓卣骷白蚜．a(chǎn)量的影響

侯紅乾 林洪鑫 劉秀梅 冀建華 劉益仁 藍(lán)賢瑾 呂真真 周衛(wèi)軍

長期施肥處理對雙季晚稻葉綠素?zé)晒馓卣骷白蚜．a(chǎn)量的影響

侯紅乾1,2林洪鑫2劉秀梅2冀建華2劉益仁2藍(lán)賢瑾2呂真真2周衛(wèi)軍1,*

1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 湖南長沙 410128;2江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與資源環(huán)境研究所/ 國家紅壤改良工程技術(shù)研究中心/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室, 江西南昌 330200

研究施肥模式對水稻葉綠素含量及熒光參數(shù)的調(diào)節(jié)作用, 對提高水稻光能利用效率及籽粒產(chǎn)量具有重要意義。本研究以水稻品種贛929為試驗材料, 比較長期定位施磷鉀肥(PK)、施氮磷鉀肥(NPK)、等養(yǎng)分條件下70%氮磷鉀肥配合施用30%有機肥(70F+30M)、50%氮磷鉀肥配合施用50%有機肥(50F+50M)、30%氮磷鉀肥配合施用70%有機肥(30F+70M)條件下水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)和產(chǎn)量變化特征。結(jié)果表明, 水稻旗葉葉綠素含量從齊穗期到成熟期呈下降趨勢, 且表現(xiàn)為30F+70M>50F+50M>70F+30M>NPK>PK。水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)vm隨水稻生育期的推進(jìn)呈降低趨勢, 其中PK處理vm值最低, 而施氮處理比不施氮處理vm值增加了2.85%~4.18%。葉綠素?zé)晒鈪?shù)L、PSII在NPK處理中表現(xiàn)為齊穗期較高, 20 d之后顯著降低; 在50F+50M、30F+70M處理中表現(xiàn)為齊穗期較低, 20 d以后顯著增加; 在PK處理、70F+30M處理中一直處于較高水平。NPQ變化趨勢與L基本相反。ETR-PAR光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果表明, 70F+30M處理ETRmax、a和k值在齊穗期和20 d后值均最高。綜合看來, 等養(yǎng)分條件下配施30%有機肥具有最優(yōu)的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)組合及籽粒產(chǎn)量; 而配施超過50%有機肥由于前期熱耗散增大使得用于光合作用的光能份額減少, 而施用氮磷鉀肥處理則由于后期的衰老使得光能利用效率下降。

施肥; 有機無機肥配施; 葉綠素?zé)晒鈪?shù); 快速光曲線; 水稻

有機無機肥的配合施用, 既能彌補有機肥前期養(yǎng)分不足的缺點, 又能延長無機肥的肥效, 平衡作物生育期對養(yǎng)分的需求。有研究表明, 有機肥與化肥長期配合施用可以改善土壤理化性狀, 提高肥料利用效率, 顯著增加農(nóng)作物產(chǎn)量, 改善光合能力, 改善品質(zhì)等[1-3], 是一種優(yōu)質(zhì)高效的施肥方法。目前關(guān)于有機無機肥配施條件下水稻光合特性的研究已有較多方面的報道[4-5], 但多集中在單一配施比例方面, 對不同有機無機肥配施比例對水稻光合及其生理特性影響的研究鮮見報道。因此如何進(jìn)行合理有機無機肥配施, 提高作物光合能力, 提高籽粒光合產(chǎn)物的積累, 還需進(jìn)一步研究。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)被稱為研究植物光合作用快速、靈敏、無損傷的探針[6], 當(dāng)環(huán)境條件變化時, 植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以在一定程度上反映環(huán)境因子對植物的影響[7-8]。龍繼瑞等[9]研究指出, 水稻旗葉光合電子傳遞速率(ETR)、有效量子產(chǎn)量(PSII)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(P)均隨生育期推進(jìn)而提高, 隨施氮量增加先增后減; 非光化學(xué)猝滅(NPQ)系數(shù)則隨生育進(jìn)程呈下降趨勢。張忠學(xué)等[10]指出, 高氮肥有利于水稻葉片對弱光的利用, 適量增加施氮量可以有效改善水稻葉片光響應(yīng)特征, 提高PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率。也有研究認(rèn)為, 水稻的光合速率受氮肥影響較小, 即使在較低的氮肥水平下仍具有較高的光合速率[11]。通過有機無機肥配合施用可明顯提高水稻生育后期旗葉的光合速率, 延緩葉綠素的降解, 并延長葉片光合功能期和截光時間, 有利于水稻葉片保護(hù)酶活性[12], 提高了水稻結(jié)實率、千粒重和籽粒產(chǎn)量[5]。王衛(wèi)等[13]研究指出, 葉片的氮含量與水稻光合速率顯著正相關(guān), 有機肥與化肥配施能減少化肥投入, 且能提高水稻產(chǎn)量。張向前等[14]、張永平等[4]指出, 有機無機肥配施能提高作物的PSII、vm、ETRP等參數(shù)及葉綠素含量。但如果葉片葉綠素含量過高, 在高光強下會導(dǎo)致過量光吸收, 光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞效率下降, 超氧陰離子與丙二醛累積, 導(dǎo)致葉綠素結(jié)構(gòu)與功能的破壞, 其光合值顯著降低[15]。

光合作用是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素, 本研究擬通過有機無機肥配施比例調(diào)節(jié)水稻葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)而提高光能利用效率, 提高水稻產(chǎn)量。在33年定位肥料試驗的基礎(chǔ)上, 設(shè)計不同有機無機肥配施比例, 觀測水稻齊穗期以后葉綠素含量及熒光參數(shù)變化, 探討施肥與水稻光合生理及作物產(chǎn)量之間的關(guān)系, 以期尋找較合適的有機無機肥配施比例, 為實現(xiàn)水稻營養(yǎng)合理調(diào)控、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)自然狀況

供試土壤為第四紀(jì)紅土(即蓮塘層)母質(zhì)發(fā)育的中潴黃泥田, 定位試驗位于江西省南昌市江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與資源環(huán)境研究所試驗田(28°33′92″N, 115°56′25″E), 該區(qū)域地處中亞熱帶, 年平均氣溫17.5oC, ≥10℃積溫5400℃, 年降雨量1600 mm, 年蒸發(fā)量1800 mm, 無霜期約280 d。水、溫、光、熱資源豐富, 適宜大多數(shù)農(nóng)作物生長。

1.2 試驗設(shè)計

定位試驗的5個處理是: 1)單施磷鉀肥(PK); 2)氮磷鉀肥(NPK); 3)70%氮磷鉀肥+30%有機肥(70F+30M); 4)50%氮磷鉀肥+50%有機肥(50F+50M); 5)30%氮磷鉀+70%有機肥(30F+70M)。早稻施純N 150 kg hm–2, P2O560 kg hm–2, K2O 150 kg hm–2; 晚稻施純N 180 kg hm–2, P2O560 kg hm–2, K2O 150 kg hm–2。肥料分別是尿素、過磷酸鈣、氯化鉀, 早稻有機肥為紫云英, 其鮮草養(yǎng)分含量按多年檢測平均值N 0.303%、P2O50.08%、K2O 0.23%計算, 紫云英由國家綠肥種質(zhì)資源平臺提供。晚稻有機肥為腐熟豬糞, 其養(yǎng)分含量按多年檢測平均值N 0.45%、P2O50.19%、K2O 0.60%計算。各處理按等養(yǎng)分量設(shè)計(除PK處理外), 以等N量為基準(zhǔn), P、K部分不足用化肥補充, 只有30F+70M處理晚稻鉀素量超過設(shè)計標(biāo)準(zhǔn); P肥和有機肥全做基肥, N肥50%做基肥, 25%做分蘗肥, 25%做幼穗分化肥, K肥全做追肥, 50%做分蘗肥, 50%做幼穗分化肥。小區(qū)面積33.3 m2, 3次重復(fù), 隨機區(qū)組排列。各小區(qū)用水泥將田埂隔開, 定位試驗由1984年早稻正式開始, 采用稻—稻—閑的種植方式, 水稻品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N, 早稻在每年的4月中下旬移栽, 7月中旬收獲, 晚稻在7月下旬移栽, 10月下旬收獲, 各處理其他管理措施一致, 試驗開始前0~20 cm耕層土壤pH 6.50, 含有機質(zhì) 25.6 g kg–1、全N 1.36 g kg–1、全P 0.49 g kg–1、緩效鉀 240 mg kg–1、堿解N 81.6 mg kg–1、有效P 20.8 mg kg–1、速效K 35.0 mg kg–1。于2016年晚稻季測定葉綠素?zé)晒馓卣? 水稻品種為贛929, 是由江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成的優(yōu)質(zhì)稻新品種, 全生育期125 d左右, 施肥水平中等偏上, 作為一季稻種植, 宜在5月20日后播種, 二晚種植在6月15日前播種, 其他栽培技術(shù)與普通優(yōu)質(zhì)稻栽培相似。

晚稻移栽前土壤基礎(chǔ)地力見表1, 本年度的氣象條件見圖1。

表1 晚稻移栽前0~20 cm土壤養(yǎng)分含量

PK: 磷鉀肥; NPK: 氮磷鉀肥; 70F+30M: 70%氮磷鉀肥+30%有機肥; 50F+50M: 50%氮磷鉀肥+50%有機肥; 30F+70M: 30%氮磷鉀+70%有機肥。標(biāo)以不同小寫字母的值在同一時期不同施肥處理間< 0.05水平上差異顯著。

PK: P and K chemical fertilizers; NPK: N, P and K chemical fertilizers; 70F+30M: 70% chemical fertilizers and 30% organic manure; 50F＋50M: 50% chemical fertilizers and 50% organic manure; 70F+30M: 30% chemical fertilizers and 70% organic manure. Values followed by different letters are significantly different between different treatments at< 0.05.

圖1 主要氣象因子數(shù)據(jù)(南昌臺站)

1.3 樣品采集與測定項目

每年早晚稻收獲前從每小區(qū)根據(jù)平均分蘗數(shù)取代表性5兜, 考種和測定植株養(yǎng)分, 按小區(qū)收獲單打、單收, 用烘干法折算水稻實際產(chǎn)量, 以風(fēng)干重計產(chǎn)。晚稻收獲后, 從每個小區(qū)隨機采集5點0~20 cm 的耕層土壤, 混勻后根據(jù)四分法取土壤樣品1 kg左右, 在室內(nèi)風(fēng)干, 磨細(xì)過1 mm和0.25 mm篩以備分析之用。

測定土壤全氮用半微量凱氏法; 土壤有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法; 堿解氮用擴散法; 有效磷用Olsen法; 速效鉀用1 mol L–1NH4OAc浸提-火焰光度法[16]。

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定方法

分別于2016年8月29日(齊穗期)、10月9日(齊穗期后10 d)、10月20日(齊穗期后20 d)、10月30日(齊穗期后30 d)測定水稻旗葉葉綠素?zé)晒馓匦?。選取生長和受光一致的完全展開的水稻旗葉, 利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2500, Walz, Germany)測定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)。先用暗適應(yīng)葉夾固定葉片, 充分暗適應(yīng)20 min后測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)(omLNPQ和PSII), 同時開啟光強度分別為2、8、42、90、142、198、278、382、511、668、874、1112、1378、1644和1964 μmol m–2s–1的光化光, 測定水稻旗葉ETR隨PAR變化的快速光響應(yīng)曲線。采用SigmaPlot 12.5軟件, 以最小二乘法進(jìn)行快速光曲線擬合, 其方程如下:

rETRrETRm(1?ePAR/rETRm)ePAR/rETRm式中,為rETR-PAR曲線的初始斜率;krETRm為半飽和光強;為光抑制參數(shù)。rETRm為最大電子傳遞速率。

1.5 數(shù)據(jù)分析

分析數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2003和DPS7.05, 采用Duncan’s新復(fù)極差法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥對齊穗后晚稻葉綠素含量的影響

由圖2可, 知在齊穗期以后晚稻SPAD值呈下降趨勢, 其中不施氮肥處理SPAD值下降最快, 施氮肥處理下降較慢, 在同一測定時期SPAD值為30F+70M>50F+50M>70F+30M>NPK>PK。其中30F+ 70M、50F+50M、70F+30M和NPK處理分別比PK各時期平均增長32.79%、30.94%、25.09%和19.98%。可見有機無機肥配施處理與化肥處理相比能顯著提高晚稻齊穗以后SPAD值(<0.05), 隨著有機肥配施比例的增加SPAD值升高。

圖2 有機無機肥配施對晚稻旗葉葉綠素含量的影響

“FHS”表示齊穗期, “10DAFH”表示齊穗后10 d, “20DAFH”表示齊穗后20 d, “30DAFH”表示齊穗后30 d。處理縮寫同表1。圖柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。

“FHS” shows full heading stage. “10DAFH”, “20DAFH”, and “30DAFH” showed 10, 20, and 30 days after heading stage respectively. Treatments described as in Table 1. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05.

2.2 施肥對齊穗期晚稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3可知, 各處理vm隨晚稻生育期的進(jìn)行而逐漸下降,在齊穗期以后10 d, NPK處理、有機無機肥配施處理均顯著高于PK處理(<0.05), 其中30F+70M、50F+50M、70F+30M和NPK分別比PK各時期平均提高了3.96%、4.18%、2.85%和3.01%。施NPK處理與有機無機肥配施處理之間無顯著差異。vm反映潛在最大光量子產(chǎn)量, 可見晚稻在受到氮素脅迫時最大熒光產(chǎn)量降低, 不同施氮肥方式之間對其無顯著影響。

圖3 有機無機肥配施對晚稻旗葉Fv/Fm的影響

處理同表1, 縮寫同圖2。圖柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著(< 0.05)。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05.

由圖4可知, 各處理L在齊穗期以后變化趨勢不同, PK處理保持了較高的水平, 隨著生育期的延長逐漸升高, 并保持平穩(wěn)。施氮肥處理中, NPK處理隨著生育期的變化逐漸降低, 到30 d后, 降低了22.68%; 70F+30M處理整個生育期變化不大, 50F+50M、30F+70M處理表現(xiàn)為先升高, 再降低。在齊穗期, 50F+50M、30F+70M分別比NPK降低了18.4%和16.2% (<0.05), 在齊穗期20 d, 70F+30M, 30F+70M, 顯著高于NPK處理, 分別提高了17.3%和21.6% (<0.05)。

L代表PSII反應(yīng)中心開放部分的比例, 施肥可以影響水稻旗葉的開放比例, 施化肥NPK能引起齊穗后期L的降低, 而有機無機肥配施中, 70F+30M在齊穗期以后均保持穩(wěn)定的開放比例, 而50F+50M、30F+70M在齊穗期引起L的降低。

圖4 有機無機肥配施對晚稻旗葉qL和NPQ的影響

處理同表1, 縮寫同圖2。圖柱上小寫字母不同表示不同處理間差異顯著(< 0.05)。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively. Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05.

由圖4可知, 各處理在齊穗期以后變化不同, PK處理隨生育期保持平穩(wěn), 在各生育期均比較低。NPK處理在齊穗期顯著低于50F+50M和30F+70M (<0.05), 分別比50F+50M、30F+70M降低了29.2%和31.8%; 但在齊穗期后20 d迅速提高, 顯著高于各施肥處理(<0.05)。到了齊穗期后30 d顯著高于PK處理和70F+30M處理(<0.05)。有機無機肥配施處理之間, 70F+30M在齊穗期以后均保持較低的NPQ, 而50F+50M和30F+70M處理在齊穗期顯著高于其他施肥處理(<0.05), 在齊穗期30 d顯著高于PK處理和70F+30M處理。

非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映PSII天線色素吸收的光能不能用于光化學(xué)電子傳遞, 而以熱的形式耗散掉的部分。施NPK肥在齊穗期NPQ保持平穩(wěn), 在齊穗20 d后能顯著提高NPQ, 而中量、高量有機肥配施處理在齊穗期和齊穗30 d后顯著提高NPQ。

表2 有機無機肥配施對晚稻旗葉ΦPSII的影響

處理同表1, 縮寫同圖2。標(biāo)以不同小寫字母的值在同一時期不同處理間< 0.05 水平差異顯著。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.Values followed by different letters were significantly different at< 0.05 between different treatments.

由表2可知, 在齊穗期, NPK、70F+30M處理PSII最高, 顯著高于中量、高量有機肥配施處理, 50F+50M和30F+70M比NPK分別降低10.2%和8.1% (<0.05), 到了齊穗期20 d, 所有有機肥配施處理顯著高于NPK處理(<0.05), 其中70F+30M、50F+50M和30F+70M分別比NPK提高了5.7%、6.4%和8.5%, 在其他時期各處理無顯著差異。

PSII是PSII的有效量子產(chǎn)量, 反映植物光能轉(zhuǎn)化效率?？梢奝K、70F+30M處理在整個生育期均保持了較高的旗葉電子傳遞。NPK處理在齊穗期保持了較高的電子傳遞水平, 而在齊穗期20 d后顯著下降。中量、高量有機肥配施處理與NPK處理變化相反, 在齊穗期不及NPK處理, 在20 d后顯著上升。

2.3 施肥對齊穗期晚稻快速光曲線的影響

由圖5可以看出, 旗葉表觀光合電子傳遞速率(rETR)受生育期、光合有效輻射雙重影響, 沿生育期往后逐漸降低, 隨光合有效輻射的增加而增加。通過分析快速光曲線(RLCs), 可以獲得一系列反映光合能力的參數(shù)(表3)。

70F+30M處理在齊穗期及齊穗期20 d, 水稻旗葉具有最高的ETRmax值, 因此具有最高的光能利用效率。NPK處理在齊穗期ETRmax值較高, 此時期也具有較高的光合能力, 而到了齊穗10 d以后降低, 到了30 d以后光合能力最低。50F+50M、30F+70M在齊穗期具有較低的光合能力, 但是到了齊穗10 d以后有所提升, 保持較高水平。PK處理在齊穗30 d后具有最高的光合能力。

總體來說, 在施氮肥處理之間, 化肥NPK處理在齊穗前期具有較高光能利用效率, 而50F+50M、30F+70M在齊穗后期具有較高的光能利用效率, 70F+30M則在整個時期均具有較高的光能利用效率。

圖5 有機無機肥配施晚稻旗葉rETR-PAR響應(yīng)曲線

處理同表1, 縮寫同圖2。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.

表3 有機無機肥配施對晚稻旗葉快速光曲線的影響

(續(xù)表3)

“ETRmax”表示最大電子傳遞速率, “k”表示半飽和光強。處理同表1, 縮寫同圖2。

“ETRmax” shows maximum potential rate of electron transport. “k” shows semi-light saturation point. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2, respectively.

2.4 施肥對晚稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

表4表明, 不同施肥處理對晚稻的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有顯著影響(<0.05), 各施氮肥處理均增加了有效穗數(shù), 比PK增加了58.08%~76.64% (<0.05); 每穗粒數(shù)、結(jié)實率均為PK最高, 顯著高于其他施肥處理(<0.05), 施氮肥處理中, 70F+30M、30F+70M每穗粒數(shù)顯著高于NPK處理, 分別提高了17.2%和20.8% (<0.05); 千粒重以30F+70M最低, 比NPK顯著降低了4.1% (<0.05)。70F+30M處理產(chǎn)量最高, PK處理產(chǎn)量最低, 施氮肥處理顯著高于不施氮處理(<0.05), 有機無機肥配施處理與NPK處理無顯著差異。

表4 有機無機肥配施對晚稻產(chǎn)量的影響

標(biāo)以不同小寫字母的值表示不同施肥處理間在< 0.05水平上差異顯著。處理縮寫同表1。

Values followed by different letters are significantly different at< 0.05 between different treatments. Treatments described as in Table 1.

3 討論

研究表明增施氮肥能提高小麥、玉米、水稻、棉花等旗葉葉綠素含量和光合速率[17-20]。vm反映潛在的最大光量子產(chǎn)量, 反映植物進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“能力范圍”[21]。武文明等[7]研究指出施氮肥提高了小麥的vm和潛在光合活性, 本研究條件下, 施氮肥能顯著提高齊穗期以后水稻旗葉葉綠素含量和vm值, 有機無機肥配施與等量化肥相比最大熒光產(chǎn)量并無顯著影響, 原因可能是高等植物的vm值由本身特性決定, 在健康生理條件下vm比較穩(wěn)定, 因此平衡施肥條件下對其影響很小, 但在氮素脅迫等非健康生理條件下最大熒光產(chǎn)量、光化學(xué)活性均降低。

張緒成等[22]認(rèn)為施氮肥會提高PSII、P, 降低N。龍繼銳等[9]研究指出, 水稻在低氮和高氮條件下L、PSII均降低, 而在中氮條件下具有最高的L、PSII值。付景等[23]也指出水稻光合速率隨著施氮量增加而先增后減。同時在大麥[24]、小麥[25-26]、茶樹[27]、米老排[28]上也得到相似研究結(jié)果?？梢娺m合的施氮量有利于PSII反應(yīng)中心開放程度, 有效量子產(chǎn)量提高。在本研究條件下, 在施氮肥處理之間, 中、高量有機無機肥配施處理L、PSII在齊穗期要低于低量有機肥配施處理和NPK處理, 在齊穗期20 d, 所有有機無機肥配施處理高于NPK處理。NPQ變化與L基本相反, 原因一方面可能是中、高量有機無機肥配施處理供氮量充足(表1), 水稻熟期較長, 在齊穗期仍以氮代謝為主, 而其他處理則以碳代謝為主, 因此其電子需求量少, 電子傳遞速率較慢[9]; 另一方面, 中、高量有機無機肥配施處理, 其葉綠素含量高(圖2), 天線色素吸收過量光能, 發(fā)生強光抑制現(xiàn)象, 此時只能通過熱耗散來提高其光保護(hù)能力, 齊穗期k值降低也說明了這一點(表3)。周振翔等[15]指出在高光強條件下, 適當(dāng)降低葉綠素含量, 有利于緩解因過量光吸收而導(dǎo)致的活性氧的產(chǎn)生以及對光系統(tǒng)的破壞, 緩解光抑制, 提高光系統(tǒng)II光電轉(zhuǎn)化效率與電子傳遞效率。而在20 d后, 隨著生育期的延長, 中、高量有機無機肥配施處理轉(zhuǎn)化為碳代謝為主, NPK處理由于植株熟期較短, 光合速率下降, 熱耗散增加, 此時所有有機無機肥配施處理具有較高的L、PSII。低量有機肥配施處理由于適合的供氮量和成熟期恰恰協(xié)調(diào)了此矛盾, 在齊穗期以后均獲得較高的L和PSII, 因此也獲得了最高的產(chǎn)量。ETR-PAR光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果也顯示, 低量配施有機肥在齊穗期以及齊穗20 d均具有最高max、和k值, 說明光合機構(gòu)反應(yīng)中心的能量捕獲效率最高, 電子傳遞速率快, 碳同化能力最強。

本試驗條件下PK處理雖然最大熒光產(chǎn)量vm最低但具有較高的L、PSII, 較低的NPQ, 說明低氮條件下, 雖然潛在的最大光量子產(chǎn)量降低, 但光系統(tǒng)開放比例提高, 特別是對生育后期影響更加明顯。李勇[29]指出, 低氮條件下, 葉綠素含量的降低在一定程度上并沒有影響水稻光合速率。而高氮條件下Rubisco酶活性降低是限制其光合氮素利用率的主要原因。但不同品種表現(xiàn)不一致, 玉米在低氮脅迫下, 耐低氮品種PSII實際光量子產(chǎn)量(PSII)降低, 不耐低氮品種有所增加, 而耐低氮品種非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)升高, 不耐低氮品種有所降低[30]。本研究在不施氮條件下水稻具有較高的光系統(tǒng)開放比例, 因此具有較高的穗粒數(shù)、結(jié)實率(表4)。但是在低氮條件下, 并不能保證足夠的有效穗數(shù), 因此產(chǎn)量最低。只有在足夠有效穗數(shù)的前提下, 提高光合效率才有實際意義。

4 結(jié)論

施氮肥顯著提高水稻葉綠素含量、最大光量子產(chǎn)量, 有機無機肥配施提高比例更大。施氮肥顯著降低PSII中心開放比例和提高有效光量子產(chǎn)量, 但能顯著提高后期的熱耗散而保護(hù)光合機構(gòu)免受破壞, 通過有機無機肥配施能在保持PSII中心適合開放比例基礎(chǔ)上, 比施等量化肥顯著提高有效光量子的產(chǎn)量, 其中配施30%的有機肥葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)組合最優(yōu), 具有最高的產(chǎn)量, 配施50%、70%有機肥因其在齊穗期發(fā)生光抑制而產(chǎn)量有所下降。

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Influence of long-term fertilizer application on chlorophyll fluorescence characteristics and grain yield of double cropping late rice

HOU Hong-Qian1,2, LIN Hong-Xin2, LIU Xiu-Mei2, JI Jian-Hua2, LIU Yi-Ren2, LAN Xian-Jin2, LYU Zhen-Zhen2, and ZHOH Wei-Jun1,*

1College of Resources & Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, Hunan, China;2Soil & Fertilizer and Resources and Environment Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences / National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Faming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanchang 330200, Jiangxi, China

The regulating effect of different fertilization modes on the chlorophyll content and fluorescence parameters of rice is of great significance for the improvement of light use efficiency and grain yield of rice. In this research, the characteristics of variation of chlorophyll fluorescence parameters and yield in rice under long-term located fertilization with the treatments of phosphate and potash fertilizer (PK), nitrogen, phosphate and potash fertilizer (NPK), 70% NPK fertilizer mixed with 30% organic manure (70F+30M), 50% NPK fertilizer mixed with 50% organic manure (50F+50M) and 30% NPK fertilizer mixed with 70% organic manure (30F+70M) under the same nutrient conditions were studied. There was a downtrend in the chlorophyll content in flag leaves of rice from the full heading time to the maturation period; showing an order of 30F+70M > 50F+50M > 70F+30M > NPK > PK. In the proceeded of growth, the chlorophyll fluorescence parameterv/mdecreased with the lowest in PK treatment; which was 2.85–4.18 higher in nitrogen fertilizer treatment than in the treatment without nitrogen fertilizer. Under NPK treatment, chlorophyll fluorescence parametersLandPSIIwere higher at the full heading stage and significantly lower after 20 d; under the treatments of 50F+50M and 30F+70M, however, they were lower at the full heading stage but increased significantly after 20 d; under PK treatment and 70F+30M treatment, they remained at a higher level. The variation tendency ofNPQ was basically contrary to that ofL. According to fitting results of ETR-PAR light response curve, the values of ETRmax,, andkpeaked under 70F+30M treatment both at the full heading stage and after 20 d. In general, under the same nutrient conditions, mixed application with 30% organic manure achieved the best combination of chlorophyll fluorescence parameters and highest grain yield; if the proportion of organic manure exceeded 50%, on the other hand, the light energy for photosynthesis would be reduced due to increased early-stage heat dissipation. In addition, the application of NPK fertilizer would lead to declining light use efficiency due to later aging.

fertilization; combined application of organic and inorganic fertilizers; chlorophyll fluorescence; rapid light curve; rice

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD0200703, 2018YFD0200906, 2017YFD0200702), 江西省重點研發(fā)計劃項目(20161BBF60133)和江西農(nóng)科院創(chuàng)新基金項目(2015CQN004)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Project (2018YFD0200703, 2018YFD0200906, 2017YFD0200702), the Jiangxi Provincial Key Research and Development Project (20161BBF60133), and the Innovation Fund of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences (2015CQN004).

10.3724/SP.J.1006.2020.82060

周衛(wèi)軍, E-mail: wjzh0108@163.com, Tel: 0731-84617803

E-mail: hugh_hhq@yeah.net, Tel: 0791-87090030

2018-12-10;

2019-09-26;

2019-10-16.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20191015.1517.006.html