土壤真菌在森林生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)控中的作用與意義

陳澤鑫 曹帥婷

（西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌712100）

土壤是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生在土壤中，土壤擁有地球上最大的生物多樣性。然而，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能如何受土壤生物多樣性影響的理解遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于我們對(duì)地上生物如何促進(jìn)這些功能的理解。土壤雖有很大的異質(zhì)性，但仍能保持相對(duì)的動(dòng)態(tài)平衡：具有一定含量的有機(jī)物質(zhì)（腐殖物質(zhì)、多糖、氨基酸、維生素、酶等）、一定含量的移動(dòng)性元素、一定的土壤值，土壤微生物在這一動(dòng)態(tài)的穩(wěn)定中起到了重要的作用（周禮愷，1987；Tian，2018），并影響大量重要的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，包括養(yǎng)分的獲取、氮素循環(huán)、碳循環(huán)和土壤形成。

森林土壤微生物是棲居在森林土壤中的細(xì)菌、真菌、放線菌等微小生物的總稱，是森林生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的一部分（字洪標(biāo),2017）,土壤微生物推動(dòng)著土壤中植物、動(dòng)物殘?bào)w的分解，也是土壤中各種植物營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)的主要推動(dòng)者，是維持和恢復(fù)林地生產(chǎn)力的主要因素，在林地腐殖質(zhì)合成、枯落物分解、能量轉(zhuǎn)化和土壤養(yǎng)分循環(huán)等過(guò)程中起著非常重要的作用，其數(shù)量和種類(lèi)不僅影響土壤的生物化學(xué)活性及土壤養(yǎng)分的組成與轉(zhuǎn)化，也是林地土壤肥力的具體體現(xiàn)（池振明，2010; Xu X et al., 2016）。

2 土壤真菌的主要種類(lèi)及影響因素

2.1 腐生型真菌

腐生真菌，存在于根際環(huán)境中，其真菌群落似乎均由酵母菌和絲狀真菌組成，代表了所有主要的陸生菌門(mén)- 子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)；和亞門(mén)- 毛霉菌門(mén)。植物種類(lèi)、植物發(fā)育階段和土壤類(lèi)型是決定根際真菌群落組成的主要因素。就植物種類(lèi)而言，根分泌物的成分已被證明是選擇根際真菌的重要標(biāo)準(zhǔn)。植物發(fā)育階段的影響可能是由植物成熟過(guò)程中根系沉積物（分泌物和脫落的根細(xì)胞）的組成和數(shù)量變化引起的。

2.2 菌根真菌

在根際微生物群落群落中，菌根真菌幾乎無(wú)處不在。它們的營(yíng)養(yǎng)菌絲體和寄主根尖形成互惠共生關(guān)系。新的復(fù)合菌根是營(yíng)養(yǎng)和碳轉(zhuǎn)移的共生伙伴之間的網(wǎng)站。菌根聯(lián)合使大多數(shù)陸生植物能夠在次優(yōu)和邊際土壤環(huán)境中有效地定居和生長(zhǎng)。在各類(lèi)菌根共生中，叢枝菌根（AM）、外生菌根（ECM）或杜鵑類(lèi)菌根（EEM）聯(lián)合存在于大多數(shù)一年生和多年生植物上，其中約85%的植物與AM真菌共生。

在不同的菌根聯(lián)合中，根外和根內(nèi)菌絲網(wǎng)是活躍的代謝實(shí)體，為其宿主植物提供必需的稀缺營(yíng)養(yǎng)資源（如磷酸鹽和氨基酸）。這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貢獻(xiàn)則是通過(guò)為真菌伙伴在根部提供穩(wěn)定的碳水化合物得到了回報(bào)，使這種關(guān)系成為真正的互利共生關(guān)系。菌根真菌的生態(tài)性能是受許多不同遺傳性狀以及生物和非生物環(huán)境因素影響的復(fù)雜表型。共生發(fā)育過(guò)程中菌絲的伸長(zhǎng)等解剖學(xué)特征對(duì)菌根的生理生態(tài)適應(yīng)性具有重要意義。

3 土壤微生物分布特征

根據(jù)地理范圍和研究系統(tǒng)，真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性可能受到多種環(huán)境變量的影響，如溫度、降水量、海拔高度、土壤pH 值、養(yǎng)分利用率和植物群落。

3.1 真菌分布規(guī)律

在非常廣闊的尺度上，真菌和植物多樣性的相關(guān)性更強(qiáng)，植物和真菌多樣性可以沿著顯著的共享梯度（Hooper et al,2000）共同變化，如群落水平所示（Prober et al，2015）。此外，根據(jù)環(huán)境能量理論（Whittaker，2006），預(yù)計(jì)真菌α 多樣性將沿著植物生產(chǎn)力的廣泛梯度增加，這表明更豐富的資源將促進(jìn)更多真菌物種的共存。

在全球范圍內(nèi)，真菌群落受氣候和土壤因子的強(qiáng)烈影響，也受區(qū)域進(jìn)化和滅絕的歷史影響，這可能掩蓋植物生產(chǎn)力或植物分類(lèi)多樣性與真菌多樣性的關(guān)系。因此，生物群之間的相互作用和協(xié)同進(jìn)化被認(rèn)為主要發(fā)生在局部到區(qū)域尺度上。例如Peay等人（2013）發(fā)現(xiàn)，在亞馬遜西部的貧瘠沙質(zhì)土壤中，樹(shù)木和真菌多樣性均較低，而在富含粘土的土壤中，真菌多樣性相對(duì)較高，而也有報(bào)告指出，在愛(ài)沙尼亞的一個(gè)老森林地點(diǎn)，真菌豐富度較高，同時(shí)樹(shù)種豐富度增加。

3.2 區(qū)域土壤微生物分布特征

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，海拔梯度的變化可導(dǎo)致在森林生態(tài)系統(tǒng)中的氣候、土壤養(yǎng)分、植被類(lèi)型等發(fā)生改變，從而直接影響微生物的群落結(jié)構(gòu)（蔣俊，2014）。有研究表明，隨著山地森林海拔的降低，其溫度和氧氣含量逐漸升高，濕度降低，真菌的豐度和多樣性均逐漸升高，且地衣形成真菌、病原菌、木材腐生菌和酵母菌的豐度明顯增加（Looby, 2018）。丁軍軍（2016）分析了神農(nóng)架森林土壤微生物沿海拔梯度的分布規(guī)律，認(rèn)為真菌物種組成沿海拔梯度呈明顯地帶性局域分布特征，而功能基因組成則呈大范圍廣泛分布。

Progress in study on rheological test and rheological model of rock for nearly 20 years in China XIONG Liang-xiao WANG Zi-hua(104)

3.3 森林土壤微生物的垂直分布特征

隨著土壤深度的增加，有機(jī)質(zhì)含量和周轉(zhuǎn)減少，微生物群落組成也發(fā)生了變化。腐殖質(zhì)在土壤上部很常見(jiàn)，菌根優(yōu)勢(shì)和細(xì)菌的相對(duì)豐度隨著深度的增加而增加和ECM群落組成發(fā)生變化。如古細(xì)菌在森林土壤中往往表現(xiàn)出較低的多樣性和豐度，隨著深度的增加而增加，但有些類(lèi)群，如氨氧化古生菌，在氨濃度過(guò)低而無(wú)法支持細(xì)菌氨氧化的酸性森林土壤的氮循環(huán)中似乎很重要；在氨濃度較高的酸性土壤中，古細(xì)菌似乎不那么豐富和活躍。與根際相比，本體土壤中酵母菌的豐度較低。土壤在水平方向上也具有高度異質(zhì)性，活性集中在根際、碎屑層和生物孔等區(qū)域。

Baldrian 等（2012）在基因水平和轉(zhuǎn)錄水平上對(duì)冷杉林有機(jī)物分解期細(xì)菌和真菌群落進(jìn)行了比較分析，結(jié)果顯示，真菌的數(shù)量在凋落物層占優(yōu)勢(shì);而在腐殖質(zhì)層，無(wú)論是細(xì)菌，還是真菌均占有較大的比例。崔喜博發(fā)現(xiàn)，3 種森林類(lèi)型土壤微生物總數(shù)垂直分布規(guī)律與細(xì)菌、放線菌數(shù)量的變化趨勢(shì)一致，均隨土層深度的加深而減少。

4 森林土壤真菌對(duì)植物生長(zhǎng)的作用

北方森林占地球陸地面積的11%，是世界上最大的陸地生物群落。它們的特點(diǎn)是氣候寒冷，積雪覆蓋時(shí)間長(zhǎng)，有機(jī)質(zhì)分解緩慢和植物氮供應(yīng)差。在北方森林中，真菌在碳循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)中起關(guān)鍵作用。真菌是木材和垃圾的主要分解者，通過(guò)降解死亡有機(jī)物來(lái)獲取能量。而菌根真菌則相反，獲得能量主要為光合同化物由共生相關(guān)植物提供，并反過(guò)來(lái)為其植物宿主提供土壤來(lái)源的養(yǎng)分。

4.1 參與碳素循環(huán)，影響溫室氣體排放與固定

土壤含有比空氣和植物更多的碳，這意味著即使是土壤碳的微小變化也會(huì)對(duì)地球大氣和氣候產(chǎn)生重大影響。而越來(lái)越多的研究指出土壤碳含量出乎意料的驅(qū)動(dòng)因子- 真菌。溫室實(shí)驗(yàn)和田間研究表明，植物將10%～20% 的光合產(chǎn)物分配給真菌；大約20%，有時(shí)甚至高達(dá)50%的同化物可分配到EM真菌和EEM真菌。有證據(jù)表明，菌根真菌是碳動(dòng)態(tài)的重要調(diào)節(jié)因子，因?yàn)檎婢鷮?duì)殘留物的降解受損，并且與AM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)相比，在EEM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中碳儲(chǔ)量增加，進(jìn)一步支持了菌根真菌在陸地碳循環(huán)中的作用。

一方面，菌根真菌可以通過(guò)將碳固定在其菌絲體中，通過(guò)延長(zhǎng)根壽命和改善土壤團(tuán)聚體中的碳固定來(lái)減少土壤碳損失。菌根真菌與大多數(shù)陸生植物物種相關(guān)，宿主特異性較低。但是，它們對(duì)土壤碳固存的影響可能對(duì)植物和共生物種和土壤肥力的結(jié)合具有高度特異性。另一方面，植物性狀通過(guò)影響土壤異養(yǎng)生物，特別是細(xì)菌、真菌和動(dòng)物群落的活性，間接影響土壤碳固定。不同植物功能性狀會(huì)強(qiáng)烈地影響凋落物輸入的化學(xué)和物理組成，從而影響凋落物的分解、土壤呼吸和淋溶過(guò)程中的碳損失以及植物殘?bào)w腐殖質(zhì)化中的碳固定。

4.2 參與土壤養(yǎng)分循環(huán)，聯(lián)系地下- 地上紐帶

土壤微生物組是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)者，直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個(gè)過(guò)程。其中，土壤真菌能夠影響土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，提高土壤養(yǎng)分的生物有效性，增加養(yǎng)分損失，間接改變植物養(yǎng)分的獲得量。菌根真菌在自然生態(tài)系統(tǒng)中向宿主植物提供大量的N 和P，特別是那些使土壤養(yǎng)分降低的植物。對(duì)單株和植物群落的實(shí)驗(yàn)表明，AM真菌對(duì)植物P 的貢獻(xiàn)高達(dá)90%。AM真菌對(duì)植物N營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)不太明顯，往往可以忽略不計(jì)，取決于土壤含水量、土壤pH 和土壤類(lèi)型等因素。外生菌根真菌和類(lèi)真菌可以獲得大量有機(jī)N 和P，有時(shí)占植物P的80%。

非共生土壤真菌在有機(jī)P 生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)中也發(fā)揮出作用。利用、33P 同位素方法，發(fā)現(xiàn)根系分泌物的釋放是一種植物策略，通過(guò)增強(qiáng)微生物活性來(lái)增加磷礦化。自由生活的土壤微生物在吸收和吸收磷進(jìn)入生物量方面被認(rèn)為比植物更有效。因此，微生物磷是大多數(shù)植物可利用磷的潛在來(lái)源，因?yàn)槲⑸锪孜挥诟环€(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)化合物中，周轉(zhuǎn)快。微生物可釋放質(zhì)子、LMWOAAs 和其他次級(jí)有機(jī)代謝產(chǎn)物，可能有助于礦物溶解磷。事實(shí)上，1～50%的土壤細(xì)菌和約0.5～0.1% 的土壤真菌可歸類(lèi)為P 溶解性微生物是一種共生關(guān)系。已對(duì)真菌分離株(尤其是青霉屬）進(jìn)行了大量研究，因?yàn)槠湓诠腆w和液體培養(yǎng)基中均具有較強(qiáng)的溶解能力。對(duì)于AM菌根而言，磷似乎是AM共生建立和維持的主要調(diào)節(jié)因子之一，因?yàn)楦刀ㄖ?、通過(guò)真菌途徑吸收磷和生長(zhǎng)反應(yīng)隨著土壤磷可用性的增加而減弱。然而，植物也可以通過(guò)獨(dú)腳金內(nèi)酯的滲出，刺激真菌代謝活性和菌絲分支調(diào)節(jié)共生。

土壤氮磷養(yǎng)分循環(huán)的全過(guò)程均有真菌參與，不同的真菌參與了不同步驟，最終形成了不同的養(yǎng)分形態(tài)，不同的養(yǎng)分形態(tài)具有不同生物有效性和損失性。另外，微生物和植物分泌的一些信號(hào)分子也會(huì)影響真菌介導(dǎo)的土壤氮磷轉(zhuǎn)化。

4.3 參與植物修復(fù)，提高植物抗逆性

植物修復(fù)的效率取決于有足夠的地上部和根系生物量生長(zhǎng)的有生命的植物的建立，活躍的根增殖和（或）可支持在根際協(xié)助植物修復(fù)的茂盛的微生物群落的根活動(dòng)。相反，一個(gè)健康的微生物群落可以使植株生長(zhǎng)獲益。然而，除了許多有益的相互作用，植物和真菌也爭(zhēng)奪資源，包括養(yǎng)分和水。

植物和微生物可以適應(yīng)有毒污染物的環(huán)境。通過(guò)植物提取、降解、揮發(fā)的方式，去除污染物的植物根際修復(fù)過(guò)程也有助于通過(guò)降低根際污染物濃度緩解毒性。在被金屬或有機(jī)物污染的土壤中，外生菌根聯(lián)合可顯示出相當(dāng)大的抗毒性,除了起保護(hù)作用外，菌根可能通過(guò)提高菌根圈中有機(jī)污染物的降解作用，降低土壤中污染物的生物可吸收濃度，從而有助于植物抗性。

4.4 分解植物凋落物，促進(jìn)腐殖酸的形成

枯枝落葉層有助于養(yǎng)分循環(huán)、腐殖質(zhì)和土壤形成、碳儲(chǔ)存，促進(jìn)樹(shù)木再生，并為范圍廣泛的腐生和異養(yǎng)微生物。枯枝落葉層構(gòu)成了隨時(shí)間演化的動(dòng)態(tài)生境，其物理和化學(xué)特性發(fā)生變化。這些時(shí)間和空間的變化對(duì)保護(hù)依賴死木的物種至關(guān)重要，這些物種必須能夠適應(yīng)新的適宜生境或新的生境而不被消滅。

由于溫帶和北方森林中的大多數(shù)植物生物質(zhì)來(lái)源的碳在凋落物層被礦化，真菌被認(rèn)為是凋落物分解的關(guān)鍵參與者，因?yàn)樗鼈兡軌虍a(chǎn)生廣泛的胞外酶，這使得它們能夠有效地攻擊其他生物體無(wú)法攻擊的頑固木質(zhì)纖維素基質(zhì)分解。凋落葉的生物化學(xué)分解是一個(gè)連續(xù)過(guò)程，最初涉及較低頑固成分的損失，例如：寡糖、有機(jī)酸、半纖維素和纖維素；隨后是其余高度頑固化合物的降解，例如：木質(zhì)素或木栓質(zhì)。在轉(zhuǎn)化過(guò)程中，木料質(zhì)量發(fā)生變化，木料相關(guān)微生物的活性也發(fā)生變化。這些變化伴隨著一系列微生物凋落物分解物，反映了完成凋落物分解過(guò)程所需的各種分解代謝能力。

土壤真菌能促使根系周?chē)挠袡C(jī)物形成腐殖酸，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。土壤中的有機(jī)質(zhì)由正在分解的殘留物、擔(dān)負(fù)分解殘留物的生物所形成的副產(chǎn)品、微生物本身和抗性更強(qiáng)的土壤腐殖酸鹽所組成。例如植物木材的殘?jiān)唤到?，形成兒茶素、氨基酸和微生物酶等物質(zhì)，而這些物質(zhì)中所含有的腐殖酸鹽最終則會(huì)轉(zhuǎn)化成為氮。一般認(rèn)為，腐殖質(zhì)化合物中的氮素和碳水化合物部分是微生物原生質(zhì)的主要組成部分，它是在微生物死亡之后從細(xì)胞中釋放出來(lái)的。腐殖酸鹽含有大量功能團(tuán)，既能改良土壤，又能刺激作物生長(zhǎng)。土壤中腐殖酸的增多直接促進(jìn)著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

4.5 提供屏障，減少病原菌侵害

根際的土壤微生物為了保護(hù)土壤中植物的根系生長(zhǎng)不受病原菌和蟲(chóng)害的危害，會(huì)寄生、定植在土壤植物的根系周?chē)?，聚合形成一個(gè)物理保護(hù)圈層。此外土傳病原真菌、卵菌、細(xì)菌和（或）線蟲(chóng)的生長(zhǎng)或活性可被幾種有益的根際微生物所抑制。對(duì)于變形菌門(mén)和厚壁菌門(mén)的細(xì)菌以及半知菌綱真菌，例如木霉屬、格列本脲菌屬和非致病性尖孢鐮刀菌屬的有益根際微生物對(duì)植物生長(zhǎng)和健康的活性和影響已有充分記錄。微生物主要通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、拮抗和重寄生三種相互作用對(duì)土傳病原菌的種群密度、動(dòng)態(tài)（時(shí)空）和代謝活動(dòng)產(chǎn)生不利影響。

此外，土壤真菌還與人類(lèi)健康直接相關(guān)，研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來(lái)影響人體免疫系統(tǒng)，從而減少過(guò)敏的發(fā)生。皮膚上的大多數(shù)真菌具有共生性質(zhì)，但一些真菌偶爾能夠引起一系列皮膚疾病。皮膚免疫功能受損的個(gè)體也與上皮真菌群的改變相關(guān)，并且真菌物種已被證明可調(diào)節(jié)參與上皮生理學(xué)變化的宿主分子的表達(dá)。此外，皮膚上的真菌參與與細(xì)菌的潛在聯(lián)系，調(diào)節(jié)其生理機(jī)能和毒力。

5 研究展望

土壤真菌作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，對(duì)提高森林土壤肥力，及在森林健康、促進(jìn)林木生長(zhǎng)方面發(fā)揮著重要作用、在實(shí)現(xiàn)林業(yè)保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展的進(jìn)程中，扮演者不可或缺的角色。目前針對(duì)土壤真菌的研究熱點(diǎn)有以下幾方面：

5.1 著眼于土壤根系真菌群落與森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持機(jī)制的研究，及其菌根與病原菌共存作用。對(duì)這一問(wèn)題的研究，為未來(lái)保育和修復(fù)各類(lèi)退化森林生態(tài)系統(tǒng)突破其核心理論“瓶頸”。

5.2 研究土壤微生物群落在植物修復(fù)過(guò)程中對(duì)重金屬污染的響應(yīng)。在重金屬污染環(huán)境下，評(píng)價(jià)不同年限植物修復(fù)對(duì)土壤性質(zhì)與微生物群落特征的影響，為之后的實(shí)踐提供理論支持。

5.3 在應(yīng)對(duì)公共衛(wèi)生挑戰(zhàn)方面，土壤微生物學(xué)承擔(dān)著重要角色- 調(diào)查和表征生物體的生命周期和土壤生態(tài)學(xué)。通過(guò)加強(qiáng)土壤科學(xué)家同衛(wèi)生保健專業(yè)人員的合作，為土壤和人類(lèi)健康領(lǐng)域的重大進(jìn)步提供機(jī)遇。