羅丹，馬曉蕾，牛靜，劉安達，張釗，劉家浩，楊國正

（華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術(shù)學院，武漢430070）

棉花是全世界廣泛栽培的纖維作物，同時也是我國主要的經(jīng)濟作物。棉花最有價值的部位是其種殼上裹著的棉纖維，而花芽分化是棉鈴和纖維產(chǎn)量形成的根本?；ㄑ糠只鳛槊藁ㄉ芷谥幸粋€重要的階段，分化的開始標志著棉株從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變;其分化快慢、 分化數(shù)目以及質(zhì)量都直接決定其產(chǎn)量的高低[1]。 花芽分化的時間又可作為棉種早熟性的判斷依據(jù)[2]，其分化時間的遲與早也影響到何時結(jié)鈴，分化的多與少又決定產(chǎn)量的高與低，可見在棉花的產(chǎn)量和質(zhì)量方面，花芽分化扮演著重要的角色。

棉花的花芽分化是棉花生長周期中關(guān)鍵階段，包含著許多形態(tài)和生理方面的復雜變化，同時又可受到多種內(nèi)外因子的調(diào)節(jié)，如營養(yǎng)狀況、內(nèi)源激素、溫度、水分、光照等。 目前已有研究通過外部因子如溫度的高低、光照的強弱、光照的長短和光照質(zhì)量，以及內(nèi)在因子如營養(yǎng)狀況與水分、激素種類等對蔬菜、花卉及水果幼苗進行花期調(diào)控，并提出了促進其花芽分化的技術(shù)措施。因此了解棉花花芽分化的形態(tài)變化過程和內(nèi)外調(diào)控因子對于保證大田中棉株的花芽分化能夠順利進行花的數(shù)量和質(zhì)量以及可能采取的人工調(diào)控花芽分化的技術(shù)均具有重要指導意義。

1 棉花花芽分化及分化時期

1.1 棉花花芽分化

棉株生長到某個特定時期后，頂部葉腋的腋芽由葉芽的分化狀態(tài)向花芽的分化狀態(tài)轉(zhuǎn)化，首先分化出花原基， 由外向內(nèi)逐漸分化出各個花器原基，已分化好的花器原基再進一步發(fā)育構(gòu)成完整的花器，直到現(xiàn)蕾開花才完成整個花器的發(fā)育。

Lang[3]于1952 年將植物花的發(fā)育過程劃分成花原基的伸長、花器官分化、花成熟和開花4 個階段。實際上，在花原基未伸長前，植株頂部分生組織由分化出葉片、腋芽的生理狀態(tài)轉(zhuǎn)化為花芽的生理狀態(tài)，即花誘導，把這個過程稱之為生理分化。植物生長到某個特定的時間后就會由葉的生理和組織形態(tài)轉(zhuǎn)化成花的相關(guān)形態(tài)，然后發(fā)育成各層花器的最初生長雛形，此變化被稱作花芽分化[4]。

棉花的花芽是由棉花的腋芽發(fā)育而來的，棉花的腋芽有可能發(fā)育為葉枝也有可能發(fā)育成果枝，若生長錐體積較小且近似圓錐形則為葉枝，若其體積偏大且組織頂端平坦呈圓柱形則可發(fā)育成果枝[5]。當觀察到棉株已有8～10 個葉 （包括幼葉和展開葉），此時展平第3 片主莖葉時（子葉除外），除去子葉，從下往上數(shù)，發(fā)育為果枝原基的腋芽原基大概在第5～7 主莖葉腋處[6]。 高璆等[7]根據(jù)對棉苗主莖葉葉腋處的組織鏡檢發(fā)現(xiàn)，棉苗全株第一朵花的分化，始于第2～3 片真葉平展時。從棉苗生長發(fā)育時間來看，此時約在出苗后的20～25 d。

1.2 棉花花芽分化期的劃分

對于棉花花芽分化進程的劃分，曹大銘等[8]認為，可按由外向里從苞片到心皮的劃分順序?qū)⒒ㄆ饕来蝿澐?；以單個花器原基的開始為基點，可將棉花的花芽分化按花器的發(fā)育順序劃為6 個時期。后來，也有研究又將其修正為10 期[9]：即將苞片細化，在先前的基礎(chǔ)上增加花瓣和雄蕊的共同分化、雌蕊和胚珠的形成時期。 但6 個時期的劃分方法，仍被廣泛接受[10]，即棉花花芽分化依次分為花原基伸長、苞片分化、花萼分化、花瓣分化、雄蕊分化和心皮分化6 個時期。

2 棉花花芽分化的機理

2.1 碳氮比學說

在20 世紀初，有研究認為，在控制植物的開花方面， 碳水化合物和含氮化合物的比值起決定作用，即碳氮比（C/N）學說[11]。當植物體內(nèi) C/N 比值高時，有助于形成花器官，提早促進開花；若C/N 小時，則有助于營養(yǎng)生長，推遲開花[12]。

但是，C/N 學說不能解釋短日照植物在長日照下不能開花的現(xiàn)象。

2.2 激素平衡假說

關(guān)于激素對花芽分化的作用，迄今為止，許多研究者都認為單獨的某一種激素并不能主宰植物的開花，而是有多種激素在時間上、空間上綜合作用所決定的。

有研究表明[13]，CTK（細胞分裂素 Cytokinin）與GAs（赤霉素 Gibberellin）的 CTK/GAs（細胞分裂素/赤霉素）比值控制花芽分化。 即當花芽分化時，由于頂端分生區(qū)的GAs 合成停止導致其含量減少，使該部位所產(chǎn)生的CTK 含量增加。 正是達到了這種相對平穩(wěn)環(huán)境，才得以使營養(yǎng)物質(zhì)的代謝得到控制， 進而作用于花芽分化。 相關(guān)研究顯示，當CTK/GAs、CTK/IAA（生長素 Auxin）、ABA（脫落酸Abscisic Acid）/GAs、ABA/IAA 的比值處于較高水平時，才能有助于花芽的分化和完成。 但任桂杰等[14]認為，在棉花的花器官建成過程中ABA/IAA、GA3/IAA、CTK/IAA 起著至關(guān)重要的作用， 當增加植物體內(nèi)的 ABA、GA3、CTK 的含量或使 IAA 的含量降低，都有利于棉花花芽分化；反之則抑制棉花的花芽分化。

2.3 遺傳基因控制學說

遺傳基因控制著花器官組織雛形的產(chǎn)生與分化，有研究表明，分生組織開始分化成花時，某些基因?qū)D(zhuǎn)變成花起著決定性作用。由于細胞分裂期間核酸代謝最為重要，因此生長點內(nèi)核苷酸物質(zhì)在花孕育的期間含量增加[15]。 張衡鋒等[16]發(fā)現(xiàn)，番紅花的花芽分化過程中，RNA （核糖核酸 Ribonucleic acid） 質(zhì)量分數(shù)和RNA/DNA （脫氧核糖核酸Deoxyribonucleic acid）（質(zhì)量分數(shù)比） 先升高后降低，DAN 質(zhì)量分數(shù)呈現(xiàn)“升-降-升”的變化趨勢。楊暉等[17]認為杏芽體和葉片中的DNA 含量均在花芽的生理分化末期達到最大值。

3 影響棉花花芽分化的內(nèi)外調(diào)控因子

棉花由營養(yǎng)生長進入生殖生長，必須通過復雜的生理生化變化和形態(tài)結(jié)構(gòu)變化方可在一定部位形成花芽，這個階段是棉株內(nèi)外因子共同作用的結(jié)果。

3.1 內(nèi)在因素

3.1.1基因型。棉花品種因基因型而千差萬別。 李威[18]通過觀察結(jié)果表明，早期成熟的中棉所36 的花原基是在其展開2 片真葉時開始分化的，而晚期成熟的TM-1 的花芽開始于3 片真葉平展時。 劉陽陽[19]研究黃河流域4 種棉花主栽品種的花芽分化，也證實不同的品種初始分化時間和分化節(jié)位不同。吳嫚[20]通過鏡檢也發(fā)現(xiàn)棉花早熟品種的花芽分化在晚熟品種發(fā)生花芽分化之前發(fā)生。

3.1.2內(nèi)源激素。植物體內(nèi)的激素多種多樣，IAA、GA、CTK、ABA 則是調(diào)節(jié)植物進行成花主要激素。董合忠等[21]研究棉花花芽分化過程中的IAA 含量變化發(fā)現(xiàn)4 個供試品種在開始花芽分化時，主莖頂芽IAA 含量顯著降低。任桂杰等[10]從子葉平展后到花芽的產(chǎn)生，持續(xù)測定莖尖內(nèi)部的ABA 及IAA 的含量，發(fā)現(xiàn)在花芽形態(tài)分化的初期，內(nèi)源ABA 含量達到峰值，而內(nèi)源IAA 含量卻達到低谷，表明內(nèi)源ABA 含量上升或IAA 含量下降， 均可推動棉花的花芽分化。 任桂杰等[14]又發(fā)現(xiàn)從子葉展平后到可見花芽，ABA、IAA、GA3、CTK 的含量皆呈現(xiàn)出明顯的變化趨勢，其中 ABA、GA3和 CTK（iPA、ZR）在花芽分化臨界期，其含量都最高；而IAA 則在花芽分化臨界期含量最低。 ABA/IAA、GA3/IAA、CTK/IAA 的比值從子葉展平起， 它們的比值呈現(xiàn)上升趨勢， 直到花芽開始形態(tài)分化時呈現(xiàn)最大值，且隨著各花器的分化其含量逐漸降低，然后維持在一個平衡狀態(tài)。

3.1.3碳水化合物。碳水化合物的積累在植物的成花階段扮演著重要角色， 既可以作為結(jié)構(gòu)物質(zhì)，又可供給所需要的能量。 有研究認為，碳水化合物在花芽分化中占有重要地位，它是啟動分生組織開始分化成花的關(guān)鍵因素，可以作為分生組織開始分化成花的啟動子[22]。 蔡中芳等[23]發(fā)現(xiàn)龍眼葉片中的淀粉含量在其花芽分化過程中表現(xiàn)出顯著的降低趨勢，而在芽體中呈上升趨勢。 有研究發(fā)現(xiàn)淀粉是棉花葉、苞片和花蕾中占主導地位的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，隨著棉鈴的增加，對位葉中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量也在增加[24]。 曾輝等[25]發(fā)現(xiàn)枝條和葉片中大量的可溶性糖對堅果的花芽分化有促進作用。也有研究曾報道，碳水化合物在調(diào)節(jié)果樹的成花方面也有影響[26-27]。Wang 等[28]對郁金香的花芽分化研究發(fā)現(xiàn)，碳水化合物在郁金香花芽分化初期達到峰值，之后下降。

3.2 外在因素

除內(nèi)因外，對花芽分化有影響作用的外因也是錯綜復雜的。在植物分生組織由營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)向生殖狀態(tài)的過程中，幾乎每一個外因都對植物的成花有影響。當前，在眾多影響因子中，對溫度和光研究的較多，營養(yǎng)物質(zhì)與外源激素相關(guān)方面的研究也普遍存在。

3.2.1溫度。許多研究者針對栽培作物的開花與溫度之間的關(guān)聯(lián)性作了一系列探討。 莫丹等[29]認為氣候條件可對10 月底開花的菊花產(chǎn)生影響。 2010 年黃東華等[30]研究溫度和光照與金邊瑞香花芽分化的關(guān)系時，得出日照長度不能控制開花，而溫度才是控制其開花方面的主導因子， 在20～25 ℃條件下該植物的每個分化過程才可順利完成，10～18 ℃植株將一直停留在營養(yǎng)生長階段。

較高溫或者較低溫都會阻礙花發(fā)展。某些植物則要經(jīng)過一段持續(xù)時間的低溫才能看到花蕾，這就是所謂的春化作用。國外研究發(fā)現(xiàn)某些特定植物必須給予特定的低溫條件才可順利開花，例如黑麥草等植物[31]。 楊暹等[32]發(fā)現(xiàn)，苗期的氣候與白花芥藍的生長發(fā)育有關(guān)， 低溫能夠加速芥藍的花芽分化，溫度越高花芽開始分化的時間越晚，則分化時的葉位也越高， 因此與植株相匹配的溫度可促進植株生長，提高菜薹產(chǎn)量與品質(zhì)。 侯金星等[33]研究發(fā)現(xiàn)，大白菜花芽的分化時間可在低溫處理條件下提前，并且花芽的分化時間也會隨著溫度的變化發(fā)生改變。 宋崢[34]研究油菜的花芽分化發(fā)現(xiàn)，油菜萌動種子接受低溫處理能提早花芽分化；除種子外，幼苗也可在低溫作用下提早其花芽， 且作用的時間較長，分化的時間越靠前。 鄭寶強等[35]發(fā)現(xiàn)，石斛蘭在高溫26 ℃/21 ℃作用下其花芽的分化受到抑制，在22 ℃/17 ℃作用下，若要使花芽分化順利進行則需56 d，在低溫 18 ℃/13 ℃作用下，只需 35 d。

關(guān)于溫度對棉花花芽分化的影響，劉鳳學[36]研究表明，未開始花芽分化階段，在達到一定的最低日溫條件下，隨日溫上升，導致氣溫日較差越大，陸地棉品種北農(nóng)一號的腋芽發(fā)育成葉枝的潛力就越大， 始果枝節(jié)位就越高； 反之， 越適宜的溫度（24℃），導致氣溫日較差越小，則長成果枝的潛力越大，使始果枝節(jié)位越低。沈仍愚等[9]研究也證實了這一結(jié)果，認為在控制溫度的情況下，較高或較低的條件下可導致升高滬棉204 始果枝節(jié)位，在開始分化的初始階段的最適宜的溫度為日平均22～25 ℃，夜溫超過 18 ℃、晝溫低于 30 ℃，所以提前或推后播種，皆使始果枝節(jié)位升高。

3.2.2光照。光照是植物生長發(fā)育中必要環(huán)境生長因子，其提供的能量為光合作用所需；除此以外，它還可以促使葉片產(chǎn)生光信號以保證植物順利完成生長、發(fā)育。 朱玲俐等[37]研究發(fā)現(xiàn)，光周期可以有效調(diào)節(jié)萬壽菊花芽分化的時間，并且在某個特定范圍內(nèi)日照時間越短，開花越早，花期也相應變長。關(guān)于光照對棉花花芽分化的影響，劉鳳學等[38]的研究表明，棉苗生長在8～14 h 的日照長度范圍內(nèi)，光照時間越短， 側(cè)枝越可能發(fā)育為果枝。 Roussopoulos等[39]研究表明，花芽分化除與外界溫度有關(guān)外，還與日照時間有關(guān)。 吳嫚[20]研究表明，對GhV1、Gh-CO、GhTM6 這3 個可能參與了花發(fā)育的基因進行不同光照、溫度下QRT-PCR 分析，發(fā)現(xiàn)GhV1 基因?qū)θ照盏姆磻舾?，GhTM6 和GhCO基因在短日照處理條件下，對日照的反應不敏感。

3.2.3礦質(zhì)營養(yǎng)。礦質(zhì)營養(yǎng)在植物的花芽分化中起著重要的作用。 戴良昭等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在柑桔花芽的生理分化前和形態(tài)分化期的礦質(zhì)營養(yǎng)狀況與翌年花量呈顯著正相關(guān)。 劉大會等[41]研究表明秋菊對氮、磷、鉀、鈣和鎂營養(yǎng)吸收與分配，在營養(yǎng)生長期各營養(yǎng)元素主要集中在葉片；隨著植株由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)向生殖生長階段，各元素在根部、花和蕾中含量較高。

棉花果枝始節(jié)位的高低也與礦質(zhì)營養(yǎng)有關(guān)。高璆等[42]研究表明，在未播種之前或出苗后5 d 混施N、P、K （1:1:1 或 2:1:1）肥的棉苗，第 1 花原基發(fā)育的時間比對照（不施肥）早3～5 d。子葉平展后15 d混施N、P、K 肥的，第一朵花發(fā)育的時間比對照（不施肥）晚4～5 d。 沈仍愚等[43]也提出在花芽的初始分化期，如果礦物營養(yǎng)匱乏，則會延遲其分化的時間。

3.2.4植物生長調(diào)節(jié)劑。目前對植物的開花起調(diào)控作用的生長調(diào)節(jié)劑已在花卉生產(chǎn)中大量應用。葉向斌等[44]研究顯示，NAA＋IBA 和NAA 分別處理葉片表面，可使秋菊的開花時間推遲，隨著藥劑用量的增大，開花的時間推遲。 王輝等[45]研究表明，不同的外源激素噴施香草蘭，6-BA、ABA、IAA 處理都在一定水平上促進了香草蘭的花芽分化， 其中以6-BA 最為顯著。 陳炫等[46]報道，將多效唑和乙烯利分別噴施到荔枝的葉片表面，可使荔枝品種妃子笑抽生冬梢的現(xiàn)象得到控制，提早進行花芽分化。 之后，陳炫等[47]又發(fā)現(xiàn)多效唑和乙烯利混合施用對荔枝的內(nèi)部激素及植株體內(nèi)的碳氮代謝產(chǎn)生作用，混合施用可抑制在冬天抽生新梢， 促進花芽分化，提高成花率； 并且能夠提高荔枝樹內(nèi)源激素ABA 和ZR 的含量、碳水化合物、全氮含量，ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3、C/N 比值，降低 GA3和 IAA 的含量，從而增加成花的數(shù)量。

植物生長調(diào)節(jié)劑不僅在調(diào)控果樹花芽分化方面應用，在其它作物的花芽分化方面也有應用。 宋崢[34]研究表明，GA3在油菜的幼苗上噴施可使該植物花芽的分化得到促進作用，且噴施的量越大則越能夠促進。艾氟迪（AFD）不僅可以使棉株體內(nèi)的營養(yǎng)保持一個平衡狀態(tài)， 而且可以調(diào)控脫落酸的生成，從而使蕾、花、棉鈴的脫落數(shù)減少，而且可以從激素水平上調(diào)節(jié)從庫到源的輸送方向，進而提高棉花花芽分化率[48-53]。

4 小結(jié)

棉花的花芽分化是一個復雜的從生理變化到形態(tài)建成的過程，是棉株體內(nèi)各種營養(yǎng)物質(zhì)、激素組織分配、含量水平及其平衡狀態(tài)改變，以及內(nèi)（遺傳特性）、外（環(huán)境條件）因素相互協(xié)調(diào)、共同作用的結(jié)果。

可見，棉花花芽分化受眾多因素影響，不存在一一對應的關(guān)系。 因此，應該從整體性、系統(tǒng)性、綜合性的角度， 來研究棉花花芽分化規(guī)律的網(wǎng)絡(luò)化結(jié)構(gòu)。