東海和黃海南部葛氏長臂蝦資源狀況及養(yǎng)殖潛力概述

湯曉建，宋大德，2，吳 磊， 熊 瑛，2， 徐錦忠

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007；2.上海海洋大學，上海 201306）

葛氏長臂蝦（Palaemon gravieri），屬十足目，長臂蝦科，長臂蝦屬，俗稱紅芒子蝦、紅絲頭蝦等，為暖溫性地方特有種，主要分布于東海北部和黃海南部的呂四、長江口及浙北漁場。該蝦為長臂蝦屬中經(jīng)濟價值最大、漁獲量最高的一種蝦類，除鮮售之外，也可制成蝦米，著名的“黃龍蝦米”就是由葛氏長臂蝦制成。作為一種生命周期短、經(jīng)濟價值較高的優(yōu)質水產(chǎn)資源，葛氏長臂蝦成為東、黃海的重要捕撈對象。20世紀80年代初以前，主要為沿岸定置張網(wǎng)和小型拖蝦船所捕獲，以捕撈春、夏季生殖群體為主。自20世紀80年代起，東海區(qū)開始發(fā)展桁桿拖蝦作業(yè)，隨著拖蝦漁船馬力增大，拖蝦漁場范圍向東擴展，分布在60～100 m海域的越冬群體和索餌群體也被充分利用，葛氏長臂蝦成為東海和黃海南部拖蝦作業(yè)重要的捕撈品種之一。

人類捕撈活動和海洋環(huán)境污染導致了眾多可利用的漁業(yè)種類資源衰竭，如個體規(guī)格漸小、漁獲率不斷下降、性成熟提前等［1］。自20世紀80年代以來，由于捕撈強度劇增，致使東海傳統(tǒng)的主要經(jīng)濟魚類資源驟減，捕食蝦、蟹的魚類資源減少使得蝦蟹類自然死亡率降低和生存空間變大［2］，蝦蟹類數(shù)量迅速增長，資源量顯著增加，同時也間接造成了海洋生物群落和海洋生態(tài)系統(tǒng)結構的改變［3-4］。出于漁獲產(chǎn)量和利潤的需求，人們針對蝦類的資源捕撈力度也在逐年增大，拖蝦作業(yè)捕撈力量直線上升。有關蝦類的資源狀況及其可持續(xù)利用問題，引起了我國漁業(yè)管理部門的高度關注。

自20世紀80年代起，針對東海區(qū)蝦蟹類的調(diào)查和研究開始實施，如：1986—1989年“東海區(qū)和浙江省大陸架漁業(yè)資源調(diào)查”項目、1998—1999年海洋勘測專項中“東海區(qū)蝦蟹類資源調(diào)查與研究”、2008—2009年“東海區(qū)主要漁場重要漁業(yè)資源調(diào)查”專項，以及農(nóng)業(yè)部漁業(yè)資源監(jiān)測專項“東海區(qū)海洋漁業(yè)資源調(diào)查與監(jiān)測研究”等。關于葛氏長臂蝦資源量的評估報道尚不多見，主要集中于局部近岸海域群落分布、數(shù)量的分析［5-8］，以及東海北部、黃海南部的資源量及生物學特征的零星報道［9-13］。本文以歷史上蝦蟹類大規(guī)模調(diào)查數(shù)據(jù)為背景材料，剖析東海和黃海南部葛氏長臂蝦資源量和生物學演變趨勢，并基于現(xiàn)有資源量狀況和生物學表征展望葛氏長臂蝦的養(yǎng)殖潛力及優(yōu)勢，旨在為東、黃海葛氏長臂蝦自然資源的可持續(xù)利用及養(yǎng)殖前景提供科學的參考依據(jù)。

1 葛氏長臂蝦資源量特征

鑒于漁業(yè)資源評估對調(diào)查方法中各要素的要求，首先將不同歷史時段蝦蟹類的調(diào)查時間、調(diào)查范圍、調(diào)查網(wǎng)具及評估方法列于表1。1）1986—1989年“東海區(qū)和浙江省大陸架漁業(yè)資源調(diào)查”項目，調(diào)查時間為春、夏、秋、冬四季調(diào)查，調(diào)查范圍為 26°30′～31°30′N、125°00′E以西海域，調(diào)查網(wǎng)具為桁桿蝦拖網(wǎng)；2）1998—1999年海洋勘測專項中“東海區(qū)蝦蟹類資源調(diào)查與研究”課題，調(diào)查時間為1998年5、8、11月和1999年2月四季調(diào)查，調(diào)查范圍為 26°00′～33°00′N、127°00′E以西海域，調(diào)查網(wǎng)具為桁桿蝦拖網(wǎng)；3）2008—2009年“東海區(qū)主要漁場重要漁業(yè)資源調(diào)查”課題，調(diào)查時間為2008年5、8、11月和2009年2月四季調(diào)查，調(diào)查范圍為26°00′～33°00′N、127°00′E以西海域，調(diào)查網(wǎng)具為桁桿蝦拖網(wǎng)；4）2009—2018年農(nóng)業(yè)部漁業(yè)資源監(jiān)測專項“東海區(qū)海洋漁業(yè)資源調(diào)查與監(jiān)測研究專項”，調(diào)查時間為每月（除伏季休漁時間以外），調(diào)查范圍為31°30′～35°00′N、124°00′E以西海域，調(diào)查網(wǎng)具為桁桿蝦拖網(wǎng)。

其 中，1986—1989年、1998—1999年 和2008—2009年調(diào)查海域范圍基本吻合，2009—2018年調(diào)查范圍集中在黃海南部。因調(diào)查方法和評估方法的差異，對東海和黃海南部葛氏長臂蝦的資源演變情況分析以2009年為界，分兩個階段來進行評述。

1986—1989年，調(diào)查海域4個季度的平均資源量為6 878.2 t；春季顯著高于其他季節(jié)；秋季資源量位居第二，為2 107.0 t；夏季和冬季最低，二者資源量較為接近（表2）。1998—1999年，調(diào)查海域4個季度的平均資源量為9 458.2 t；秋季最高，達 14 744.1 t；其次是冬季為 10 844.5 t；春季和夏季較低，分別為6 081.5 t和 6 062.7 t（表2）。比較兩次的調(diào)查結果可以看出，90年代葛氏長臂蝦平均資源量高于80年代平均資源量；而且高峰季節(jié)不一致，90年代高峰期出現(xiàn)在秋季，80年代則是春季。分析其原因，90年代的調(diào)查范圍較80年代有所擴大，緯度上擴大了兩個緯度，經(jīng)度上向東擴大了兩個經(jīng)度，而在這擴大的海域，秋、冬季正是葛氏長臂蝦的密集分布區(qū)［14］，所以90年代秋、冬兩季葛氏長臂蝦資源量明顯增加，高峰期也出現(xiàn)在秋季，平均資源量也有所增加。另外，自90年代初以來，隨著拖蝦漁船數(shù)量增加，功率增強，拖蝦作業(yè)向外海擴展，捕撈強度增大，加大了對葛氏長臂蝦的利用，葛氏長臂蝦剩余群體減少，導致次年春季進入近海產(chǎn)卵的生殖群體數(shù)量減少，漁獲高峰期也隨之發(fā)生變化。

表1 東海和黃海南部葛氏長臂蝦調(diào)查和評估方法Tab.1 Survey and assessment methods on Palaemon gravieri in the East China Sea and the southern Yellow Sea

表2 1986—2009年葛氏長臂蝦資源量年際變化Tab.2 Interannual variations of resource abundance of Palaemon gravieri during 1986—2009 （t）

比較2008—2009年和1998—1999年調(diào)查結果（表2）可以看出，2008年的平均資源量低于20世紀90年代平均資源量。究其原因，在1998—2008年10年的高強度捕撈壓力下，東、黃海漁業(yè)資源結構發(fā)生顯著變化［15］，主要經(jīng)濟魚類資源出現(xiàn)衰退，少數(shù)魚類已然枯竭［16-17］，而經(jīng)濟價值較高、生命周期短的葛氏長臂蝦成為東、黃海重要的捕撈對象；然而，自上世紀80年代起歷經(jīng)近20年的高強度利用，東海大陸架的蝦類資源也已經(jīng)開始有所衰退［11］。

圖1表明，2009—2018年葛氏長臂蝦CPUE值依次為 3.11、2.64、1.61、1.99、0.79、1.81、2.51、0.81、0.40、0.67 kg·h-1；2009—2013年葛氏長臂蝦的資源量基本上逐年下降，2013年跌至低谷；2014—2015年間葛氏長臂蝦的資源量出現(xiàn)短暫回升，而隨后其資源量又大幅下降；2018年葛氏長臂蝦資源密度指數(shù)僅約為2009年的1／5；整體上葛氏長臂蝦的資源量呈現(xiàn)在波動中顯著下降的趨勢。

圖1 2009—2018年葛氏長臂蝦資源密度指數(shù)變化Fig.1 Changes of resource density index of Palaemon gravieri during 2009—2018

綜合各時期研究結果，近30年來，東海北部、黃海南部葛氏長臂蝦種群數(shù)量演變趨勢分為3個階段：20世紀80年代到90年代小幅上漲，20世紀90年代到21世紀初大幅下降，2009—2018年在波動中下降。自20世紀80年代到90年代，蝦類利用處于上升期；20世紀末至21世紀初，近海拖蝦作業(yè)發(fā)展迅猛、作業(yè)范圍廣、沿岸張網(wǎng)數(shù)量劇增，又缺乏科學的管理，對葛氏長臂蝦資源量方面有較大的負面影響［18］，近10年的高強度資源利用致使東、黃海葛氏長臂蝦資源已經(jīng)開始有所衰退。盡管2009—2018年葛氏長臂蝦資源量評估方法不同于掃海面積法，而是以單位捕撈努力量漁獲量來表示近10年的葛氏長臂蝦資源量變化狀況，但仍然可以明顯看出最近10年葛氏長臂蝦資源量的狀況呈現(xiàn)波動式下降趨勢。

2 葛氏長臂蝦生物學特征

葛氏長臂蝦體色淡黃色，具紅棕色斑紋。額角強大，長度等于或長于頭胸甲，上緣基本平直，無雞冠狀隆起，末端稍向上升起，齒式12-17／5-7。第二腹肢兩性構造不同，雄性內(nèi)肢內(nèi)緣另生一支細長棒狀突起，稱雄性腹肢，雌性抱卵［19］。

2.1 體長、體質量特征

2018年“東海區(qū)海洋漁業(yè)資源調(diào)查與監(jiān)測研究專項”中葛氏長臂蝦的調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，其四季體長范圍為30～69 mm，平均體長為47.5 mm（圖2）。

圖2 2018年葛氏長臂蝦捕撈群體體長組成分布Fig.2 Body length distribution of Palaemon gravieri in 2018

2018年葛氏長臂蝦體質量范圍0.4～6.8 g，平均體質量2.1 g；其中雌蝦體質量范圍0.4～6.8 g，平均體質量 2.5 g；雄蝦體質量范圍 0.4～3.7 g，平均體質量1.2 g；雌蝦體質量明顯大于雄蝦。不同月份的體質量分布與體長分布基本相同，2—7月的雌、雄體質量與8月至翌年1月的雌、雄體質量相差不大。這與1986—1992年調(diào)查結果有所不同。

根據(jù)2018年葛氏長臂蝦樣本測定結果，其體長與體質量的關系呈冪函數(shù)類型（圖3），用W=aLb關系式擬合，得到回歸方程為：

2.2 體長、體質量年際變化

將1986—1992年、1998—1999年和2018年葛氏長臂蝦不同月份體長、體質量組成作比較（表3），從表3中數(shù)據(jù)對比可以看出雌蝦體長基本上比雄蝦體長長約9 mm，雌蝦明顯大于雄蝦，這與丁天明等［20］所述觀點相同。不同季節(jié)間體長的差異，不同年份表現(xiàn)不一致：2018年2—7月的雌、雄蝦各自體長與8月至翌年1月的雌、雄蝦各自體長相差不大，而1986—1992年2—7月的雌、雄蝦體長要明顯大于8月至翌年1月的雌、雄蝦體長。2018年雌蝦平均體長為51.0 mm，雄蝦平均體長為40.6 mm，其中8月份個體最大；從9月份開始，小個體大量出現(xiàn)，存在大小兩個優(yōu)勢群體，9—11月份以小個體為主。

圖3 2018年葛氏長臂蝦體質量與體長的關系（♀：雌性個體；♂：雄性個體）Fig.3 Relationship between body weight and body length of Palaemon gravieri in 2018（♀：female；♂：male）

表3 葛氏長臂蝦體長和體質量組成變化Tab.3 Variation of body length and body weight of Palaemon gravieri

3 葛氏長臂蝦養(yǎng)殖潛力

3.1 營養(yǎng)價值

葛氏長臂蝦營養(yǎng)豐富，蛋白質含量高出瘦豬肉和河蝦約20%，脂肪含量卻要低40%左右，維生素A含量要比瘦豬肉和河蝦多約40%，且含有大量的維生素E和碘等微量元素［21］。

重要的是，作為生命基礎物質的磷脂成分在葛氏長臂蝦中含量較高［22］。據(jù)楊文鴿等［23］報道，在秋、冬季的葛氏長臂蝦中含有8.59‰ ～8.98‰的磷脂，占總脂 33.76% ～35.72%，磷脂組分以腦磷脂（PE）和卵磷脂（PC）為主；與大豆及雞蛋黃磷脂的脂肪酸組成相比，蝦磷脂含更豐富的多不飽和脂肪酸（PUFA），尤其是 DHA和EPA的含量較高。同時，鑒于磷脂對活化細胞和增強機體的再生力和免疫力、降低血清膽固醇和預防心血管疾病等方面的作用［24］，對葛氏長臂蝦磷脂成分的研究與開發(fā)將可能為有效地利用該蝦資源尋找新的途徑。

3.2 繁殖和生長

梁象秋等［25］從長江入?？谔幉杉鹗祥L臂蝦樣本，針對其幼體發(fā)育開展了室內(nèi)研究，認為在鹽度12、水溫24℃和餌料充足的情況下，葛氏長臂蝦幼體自孵出后，每兩天蛻皮一次，經(jīng)過11次蛻皮，進入仔蝦期。據(jù)韓國學者養(yǎng)殖試驗結果表明［26］，在25℃培養(yǎng)環(huán)境下，葛氏長臂蝦的蛻皮周期最短，生長速率最快。KIM等［27］報道，葛氏長臂蝦雌蝦每年會產(chǎn)兩次卵，繁殖期和溫度密切相關。

葛氏長臂蝦屬一年生甲殼動物。由于其繁殖期較長，全年除了1月份未發(fā)現(xiàn)抱卵親蝦，其余月份均有發(fā)現(xiàn)，4、5月份抱卵率達到最高，近100%。有春季高峰期和秋季高峰期兩個產(chǎn)卵群：春季出生的群體，7—8月生長至35 mm的小蝦，8—10月份小蝦迅速成長，至11—12月份體長達到45～55 mm，翌年春季體長達到55～70 mm，同時達到性成熟產(chǎn)卵；秋季出生的群體，11—12月份生長至30～45 mm的小蝦，翌年春季加速生長，8—10月份體長達到55～70 mm，性腺發(fā)育成熟并產(chǎn)卵繁殖［19］。由于葛氏長臂蝦基本上全年抱卵，因此其養(yǎng)殖不會受親蝦繁殖期的限制，從而避免由于養(yǎng)殖空檔期導致養(yǎng)殖產(chǎn)量降低的情況發(fā)生。同時，葛氏長臂蝦生長速度較快，在春、夏季繁殖的蝦類，其幼蝦至當年秋、冬季即可成長為捕撈對象，翌年春、夏季再進行繁殖產(chǎn)卵［9］。

葛氏長臂蝦屬廣溫廣鹽性種，一般分布在水溫5～25℃、鹽度25～34海域，隨著季節(jié)變化做東西、南北方向移動。夏季（8月），葛氏長臂蝦分布在底層水溫13～21℃、鹽度25～34海域，其密集中心處在長江沖淡水與外海高鹽水交匯區(qū)。因此，東海北部和黃海南部沿岸所具有的環(huán)境優(yōu)勢，適宜于開展葛氏長臂蝦的人工繁育。同屬長臂蝦科且生長習性與葛氏長臂蝦相近的脊尾白蝦（Exopalamon carincauda）在任何生長階段都可通過逐級淡化進入純淡水中生活和正常生長，且生長速度與其在海水中基本一致［28］；廣溫廣鹽性種刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）苗種通過淡水馴化也取得了較高的存活率［29］。這些實踐均為將來開展葛氏長臂蝦的馴化和養(yǎng)殖提供了技術參考。

根據(jù)2018年670尾葛氏長臂蝦樣本分析，葛氏長臂蝦雌蝦數(shù)量多于雄蝦，雌雄性比為2.16∶1（圖4），其原因還需進一步研究。其中 2、3、4、8月份雌雄性比都大于2，雄蝦比例較高的月份只出現(xiàn)在 11月份，雌雄性比為 1.083∶1。相較1986—1992年的葛氏長臂蝦雌雄性比 1.96∶1，2018年雌雄性比值趨高。繁殖季節(jié)雌多雄少的狀況與脊尾白蝦種群生殖特性類似［30］。CLAUDIA等［31］認為合適的性別比例有助于鰲蝦（Procambarus llamasi）的雌雄交配和性腺發(fā)育。徐君義等［32］報道樂清灣脊尾白蝦非繁殖季節(jié)雌雄比例為 1.16∶1，繁殖季節(jié)為 2.39∶1，分析認為性比差別與雌、雄蝦的性成熟情況和生長速度有關。因此，葛氏長臂蝦群體中“雌多雄少”的特性將可能成為其作為蝦類養(yǎng)殖品種的潛在優(yōu)勢之一。

圖4 2018年葛氏長臂蝦雌雄性比月變化Fig.4 Monthly variations of sex ratio of Palaemon gravieri in 2018

3.3 養(yǎng)殖潛力

葛氏長臂蝦的養(yǎng)殖潛力可以從以下幾個方面考慮：1）葛氏長臂蝦中含有豐富的磷脂，其不飽和脂肪酸中的DHA和EPA的含量亦較高；2）葛氏長臂蝦適溫適鹽范圍較廣，易于馴化和養(yǎng)殖；3）葛氏長臂蝦在繁殖高峰期雌性占比高，將可能提高葛氏長臂蝦的繁殖成功率；4）葛氏長臂蝦基本上全年抱卵，其養(yǎng)殖不會受親蝦繁殖期的限制，可避免出現(xiàn)養(yǎng)殖空檔期而導致養(yǎng)殖產(chǎn)量降低的情況發(fā)生；5）葛氏長臂蝦生長速度較快，一年即可長成為捕撈對象，養(yǎng)殖周期短，生產(chǎn)效益高。

4 展望與建議

4.1 天然苗種采集和繁育

在葛氏長臂蝦養(yǎng)殖起步初期，可從天然海區(qū)采集葛氏長臂蝦產(chǎn)卵親體，經(jīng)暫養(yǎng)、繁育等過程，培養(yǎng)成適宜養(yǎng)殖需要的苗種，方法簡單、投資少，是一條符合發(fā)展廉價苗種的生產(chǎn)途徑；同時天然苗種經(jīng)過自然選擇，具有體質健壯、抗逆性強、無污染等優(yōu)勢，有利于葛氏長臂蝦增養(yǎng)殖的發(fā)展。

通過對葛氏長臂蝦資源分布和繁殖等基礎資料的掌握，可在葛氏長臂蝦主要分布區(qū)和繁殖盛期進行天然苗種的采集。在東海北部和黃海南部海域，如江蘇海域，選擇在3月底至4月上旬、小汛期間利用張網(wǎng)類等捕撈網(wǎng)具采集葛氏長臂蝦抱卵親體；以采集處沉淀后的海水作為養(yǎng)殖環(huán)境，將活體置于配以增氧設備、水草等附著物的養(yǎng)殖裝置中，運回室內(nèi)池塘暫養(yǎng)，后期可喂以魚糜等飼料進行養(yǎng)殖試驗。因此，加強葛氏長臂蝦天然苗種采集和繁育研究工作，對于后期開展人工養(yǎng)殖具有重要的指導意義。

4.2 增殖放流以養(yǎng)護自然資源

面對海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡失調(diào)以及海洋漁業(yè)資源的萎縮，從養(yǎng)護海洋生物資源、修復海洋生態(tài)環(huán)境、建設海洋生態(tài)文明角度出發(fā)，待繁育技術成熟情況下，在東海和黃海海域開展葛氏長臂蝦的增殖放流以確保我國海域葛氏長臂蝦主產(chǎn)區(qū)自然資源的可持續(xù)利用。我國沿海從20世紀80年代起進行了以對蝦為主的海洋生物的增殖放流，取得了一定的效果。為拯救和修復葛氏長臂蝦優(yōu)質蝦類資源，應加強增殖放流力度并合理規(guī)劃，從科學研究的角度規(guī)范蝦類增殖放流技術，確定適宜的放流海區(qū)、放流時間、苗種規(guī)格和放流數(shù)量等，以達到修復東、黃海葛氏長臂蝦資源的目的。

與此同時，增殖放流若能達到預期的效果，不僅可以提高海區(qū)葛氏長臂蝦資源量，增加經(jīng)濟效益；還可為養(yǎng)殖提供大量優(yōu)質親蝦，降低育苗成本，對促進蝦類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展起到很大作用。

4.3 探索規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖

隨著養(yǎng)蝦業(yè)的快速發(fā)展，養(yǎng)殖集約化程度不斷提高，養(yǎng)殖尾水排放、病害的頻發(fā)等已成為當今養(yǎng)蝦業(yè)可持續(xù)發(fā)展的最主要制約因素。要推動新型品種葛氏長臂蝦的規(guī)模化人工養(yǎng)殖，首先必須解決蝦苗蝦種的生產(chǎn)能力，結合天然苗種的采集建立集親蝦保種、培育、繁殖為一體的標準苗種生產(chǎn)基地，強化質量檢驗和疫病檢驗，為養(yǎng)殖戶提供優(yōu)質苗種；其次是要加強葛氏長臂蝦綠色養(yǎng)殖技術的研究攻關，從養(yǎng)殖水環(huán)境和疫苗防病、養(yǎng)殖對象的營養(yǎng)水平、養(yǎng)殖蝦品質、發(fā)展生態(tài)產(chǎn)品的生產(chǎn)鏈關鍵環(huán)節(jié)加以突破。按照標準化、規(guī)范化養(yǎng)殖，將成果轉化為生產(chǎn)力，最終實現(xiàn)良好的社會效益和經(jīng)濟效益。