疣荔枝螺形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響?

田傳遠， 夏珮倫， 張嘉榮， 于瑞海， 鄭小東， 顧忠旗

(1. 海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003； 2. 嵊泗縣海洋科技研究所，浙江 舟山 202450)

疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)俗稱“辣螺”或“苦螺”，隸屬腹足綱(Gastropoda)新腹足目(Neogastropoda)骨螺科(Muricidae)，在我國分布于南北沿海，生活在潮間帶中下區(qū)的巖礁陰面或海底礁石上；為廣溫性底棲貝類。目前，有關(guān)疣荔枝螺的報道主要集中在其生態(tài)習性[1]、營養(yǎng)分析[2]、齒舌結(jié)構(gòu)[3]和性畸變現(xiàn)象[4]等方面的研究，而對于形態(tài)性狀及其對體質(zhì)量影響的研究尚未見報道。

腹足類的形態(tài)性狀主要包括殼長、殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬等五個方面，質(zhì)量性狀主要包括體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量。這些性狀是研究貝類生長和選育的重要指標。一般地，形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀之間存在一定的關(guān)聯(lián)，但質(zhì)量性狀不如形態(tài)性狀直觀；研究形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的相關(guān)性，可以較好地通過直觀的形態(tài)性狀反映質(zhì)量性狀。

目前，貝類形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀關(guān)系方面的研究已在櫛孔扇貝(Chlamys(Azumapecten)farreri)、合浦珠母貝(Pinctadafucata)、梨形環(huán)棱螺(Bellamyapurificata)和福壽螺(PomaceacanaliculataLamarck)等經(jīng)濟種類中見有報道[5-9]。本實驗開展了疣荔枝螺形態(tài)性狀和體質(zhì)量之間關(guān)系的研究；通過相關(guān)性分析、通徑分析和多元回歸分析，建立了形態(tài)性狀對體質(zhì)量的最優(yōu)多元回歸方程，以期為今后開展疣荔枝螺的人工繁殖、增養(yǎng)殖以及選育等方面的研究和生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2018年4月，從山東省萊州市近海采集疣荔枝螺成貝。清除殼表的污附，用砂濾海水沖洗干凈并用紗布拭去殼表和軟體部表面的水分。

1.2 樣品測量

首先根據(jù)生長紋鑒定疣荔枝螺年齡，再從同齡個體中隨機抽取100只，測量其形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀。用數(shù)顯游標卡尺測量殼長(“殼長”過去習慣上稱謂“殼高”[10]，現(xiàn)在多稱“殼長”[11-13]，本文稱為殼長，以下同，記為X1)、殼寬(X2)、殼厚(本處的“殼厚”指體螺層背部和腹部間的最大距離，記為X3)、殼口長(X4)和殼口寬(X5)，數(shù)據(jù)精確到0.01 mm。用電子天平稱量體質(zhì)量(本處的體質(zhì)量指疣荔枝螺的鮮重，即貝殼和軟體部鮮重之和，不含外套腔的水分。)和軟體部質(zhì)量(軟體部質(zhì)量指軟體部的鮮重，外套腔的水分用紗布拭除。)，數(shù)據(jù)精確到0.01 g。形態(tài)性狀的形態(tài)學測量部位見圖1。

(X1：殼長；X2：殼寬；X3：殼厚；X4：殼口長；X5：殼口寬。X1：Shell length；X2：Shell width；X3：Shell thickness；X4：Shell mouth length；X5：Shell mouth height.)

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel對數(shù)據(jù)進行處理。使用軟件SPSS19.0對疣荔枝螺形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的平均值、標準差和變異系數(shù)進行統(tǒng)計，并進行K-S正態(tài)性檢驗和相關(guān)分析；用SPSS19.0軟件進行形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的相關(guān)性分析、通徑分析和回歸分析，并建立形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀相關(guān)的多元回歸方程。顯著性水平設定P<0.05，極顯著水平設定P<0.01。

體質(zhì)量(Y)和軟體部質(zhì)量(Z)的回歸方程采用以下線性模型：

Y(Z)=b0+b1X1+b2X2+…+biXi。

式中：Y(或Z)為因變量；b0為常數(shù)項；Xi為自變量；bi為對應的偏回歸系數(shù)[14]。

由于偏回歸系數(shù)具有單位屬性，無法進行比較，因此對bi的分子、分母分別除以Y(Z)和Xi的標準差，得到Xi到因變量Y(Z)的直接通徑系數(shù)，即通徑系數(shù)[14]：

PY(Z),Xi=biσXi/σY。

各性狀之間的相關(guān)系數(shù)計算式為：

決定系數(shù)是表示原因變量對結(jié)果變量相對決定程度的系數(shù)，用字母d表示，為通徑系數(shù)的平方。決定系數(shù)分為直接決定系數(shù)和間接決定系數(shù)。相關(guān)計算式分別為[14]：

間接決定系數(shù)dij=2rijPi,yPj,y。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀參數(shù)分析

疣荔枝螺殼長、殼寬、殼厚、殼口長、殼口寬、體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等7個性狀的統(tǒng)計量見表1。由于不同性狀具有各自不同的單位，形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間不能直接進行比較，所以需要通過變異系數(shù)進行比較。

表1 各性狀的表型統(tǒng)計量(n=100)

注：各性狀的代碼在全文中相同。

Note：The code for each character is the same in the full text.

由表1可見，5個形態(tài)性狀的變異系數(shù)相對較??；2個質(zhì)量性狀的變異系數(shù)相對較大，其中體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，為23.71%。變異系數(shù)越大，代表這個性狀的選擇范圍越大，即多樣性豐富，更適宜選育。因此，在疣荔枝螺產(chǎn)業(yè)化的選育中，對形態(tài)性狀的選育順序依次為殼口寬、殼口長、殼寬、殼長和殼厚，而對質(zhì)量性狀的選育首先考慮體質(zhì)量，其次是軟體部質(zhì)量。K-S正態(tài)性檢驗結(jié)果表明，7個性狀的原始數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布，可以進行通徑分析。

2.2 形態(tài)性狀的表型相關(guān)系數(shù)

由表2可知，疣荔枝螺7個性狀間表型相關(guān)均達到了極顯著水平(P<0.01)，其中形態(tài)性狀中殼長與質(zhì)量性狀之間的相關(guān)系數(shù)最大。形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間相關(guān)系數(shù)的大小順序依次為：殼長>殼厚>殼寬>殼口長>殼口寬。形態(tài)性狀與軟體部質(zhì)量間的相關(guān)關(guān)系與其和體質(zhì)量間的相關(guān)關(guān)系相比有所差異，相關(guān)系數(shù)從大到小依次為：殼長>殼口長>殼厚>殼寬>殼口寬。

表2 疣荔枝螺形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)

注：**表示極顯著相關(guān)(P<0.01),下同。

Note:**means very significantly different (P<0.01), the same below.

2.3 疣荔枝螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響及通徑系數(shù)分析

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成，把各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)分為直接決定系數(shù)和間接決定系數(shù)dij兩部分。

由表3可見，殼長和殼寬對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)呈極顯著水平(P<0.01)，殼厚和殼口寬對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)達到顯著水平(P<0.05),殼口長對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)不顯著(P>0.05)。在形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的直接通徑系數(shù)中，殼長最大(0.459)，殼寬(0.277)次之，然后是殼厚(0.209)和殼口寬(0.140)。從通徑分析結(jié)果看，殼長、殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬的間接影響皆占主導地位；其中，殼長的間接影響最大，然后依次是殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬。

表3 疣荔枝螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

注: 括號中的性狀是在回歸中被剔除的性狀，為了方便比較相關(guān)系數(shù)和直接通徑而保留，無回歸統(tǒng)計意義，下同。

Note: the character in brackets are those that have been deleted in the regression, which are reserved for the convenience of comparison of correlation coefficient and direct path, without regression statistical significance, the same below.

2.4 疣荔枝螺各性狀對軟體部質(zhì)量的影響及通徑系數(shù)分析

各性狀對疣荔枝螺軟體部質(zhì)量的影響及通徑分析結(jié)果見表4。由表4可以看出，只有殼口長和體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的影響達到顯著水平(P<0.05),其余5個性狀對軟體部質(zhì)量的影響均不顯著(P>0.05)。并且，體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)和直接影響均較高，是影響軟體部質(zhì)量的主要因素；殼口長是通過體質(zhì)量影響軟體部質(zhì)量的次要因素。

2.5 對體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的回歸分析

根據(jù)以上分析，當各形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)均達到顯著或極顯著時，則保留相關(guān)性狀。各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗結(jié)果見表5。由表5可知，殼長、殼寬、殼厚和殼口寬對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗均達到顯著水平；但殼口長的檢驗結(jié)果不顯著，應剔除。

表4 疣荔枝螺各項性狀對軟體部質(zhì)量的通徑分析

表5 對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗

各性狀對軟體部質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗結(jié)果見表6。由表6可知，各性狀對軟體部質(zhì)量的影響有所差異；其中殼口長和體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的作用達到顯著水平，其余性狀對軟體部質(zhì)量影響均不顯著。

表6 對軟體部質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗

根據(jù)多元回歸分析結(jié)果，分別建立殼長、殼寬、殼厚、殼口寬等4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程和殼口長、體質(zhì)量等2個性狀對軟體部質(zhì)量的多元回歸方程：

Y=-9.714+0.220X1+0.204X2+0.195X3+0.151X5，(R2= 0.953);

Z=-1.262+0.044X4+0.085Y，(R2=0.490)。

在表型相關(guān)分析的基礎上進行通徑分析和決定系數(shù)分析時，一般當R2≥0.850時，即可認為已經(jīng)找到影響因變量的主要因素。根據(jù)殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸分析結(jié)果可知，相關(guān)指數(shù)R2=0.953，說明影響?zhàn)嗬笾β蒹w質(zhì)量的主要因素為殼長、殼寬、殼厚和殼口寬，并且該回歸方程可以運用到實際當中去。根據(jù)殼口長、體質(zhì)量等2個性狀對軟體部質(zhì)量的多元回歸分析結(jié)果可知，軟體部質(zhì)量相關(guān)指數(shù)R2=0.490，說明還有影響軟體部質(zhì)量的其他性狀或因素未考慮進去。

3 討論

形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)是變量間關(guān)系的綜合體現(xiàn)，但它并不能直觀的呈現(xiàn)出自變量與因變量之間的關(guān)系組成，而通過通徑分析則可以將這些變量間的相互影響分解為直接影響和間接影響[15]，這利于在一個多變量的系統(tǒng)中抓住影響因變量的主要因素。本研究中，殼長、殼寬、殼厚、殼口長、殼口寬、體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等7個性狀的變異系數(shù)范圍與很多報道[16-21]相近。一般來說，性狀的變異系數(shù)越大，表明可供選擇的范圍較大，選擇的潛力越大[22]。在本研究中，疣荔枝螺體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的變異系數(shù)均大于20%，反映這些性狀多樣性豐富，表明疣荔枝螺具有較好的選育潛力；同時，體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量變異系數(shù)較大的原因也可能與個體間肥滿度差異較大有關(guān)，有待進一步研究。

在相關(guān)分析中，殼長、殼寬、殼厚、殼口長、殼口寬、體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等7個性狀間的相關(guān)關(guān)系均極顯著(P<0.01)。殼長與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大(0.904)，其次是殼厚；而與軟體部質(zhì)量間相關(guān)系數(shù)最大的是體質(zhì)量(0.844)，其次是殼長和殼口長。

在通徑分析和決定系數(shù)分析中，只有當相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對因變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的綜合Σd(在數(shù)值上R2=Σd)大于或等于0.850時，才表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[23-25]。在相關(guān)分析的基礎上，本研究經(jīng)通徑分析和決定系數(shù)分析，殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸的決定系數(shù)R2=0.953；該值大于0.850，表明殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀。以形態(tài)性狀為自變量、體質(zhì)量為因變量，可以建立回歸方程：Y=-9.714+0.220X1+0.204X2+0.195X3+0.151X5。

但從分析結(jié)果看，殼長、殼寬、殼厚和殼口寬等4個性狀對體質(zhì)量的直接作用均小于間接作用，表明它們對體質(zhì)量的影響還受到其他性狀的間接作用。這一現(xiàn)象在整個貝類研究中報道較多，在其他水產(chǎn)動物中也有類似報道。如：劉文廣等[26]在對不同貝齡華貴櫛孔扇貝數(shù)量性狀做通徑分析時發(fā)現(xiàn)，7、9和15月齡華貴櫛孔扇貝表型性狀通徑分析的直接作用均小于間接作用；陳紅林[27]等研究的8月齡牙鲆表型性狀對體質(zhì)量的直接影響小于間接影響；董世瑞等[28]也指出：5月齡中國對蝦的體長、全長和頭胸甲長等性狀對體質(zhì)量的影響是通過各項性狀間的相互作用體現(xiàn)的。還有其他水產(chǎn)動物，如中國蛤蜊[29]、菲律賓蛤仔[30]、黃邊糙鳥蛤[31]、南澳青蛤[32]、蝦夷扇貝[33]和螠蟶[34]等與本研究的結(jié)論也相似。

通徑分析表明，殼長(0.459)對體質(zhì)量的直接作用最大，殼寬(0.277)的直接作用次之，且殼寬主要是通過影響殼長而間接影響體質(zhì)量。從綜合決定系數(shù)分析結(jié)果看，殼長為影響?zhàn)嗬笾β蒹w質(zhì)量的主要因素，殼寬為次要因素。同樣，在扁玉螺[35]相關(guān)研究中，表型性狀殼長對體重直接作用最大，其次是殼寬。柒壯林等[24]在對齒紋蜒螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響分析中，也認為殼長對體重影響作用最大。

在本研究中，殼口長和體質(zhì)量等2個性狀對軟體部質(zhì)量的決定系數(shù)R2<0.850，說明影響軟體部質(zhì)量的大小不僅僅是本研究中所涉及的6個性狀，還有其他影響較大的因素并未考慮。在其他研究[36-39]中，也存在軟體部質(zhì)量R2<0.850的現(xiàn)象。肖露陽等[28]在研究不同性別中國蛤蜊數(shù)量性狀的相關(guān)與通徑分析時認為，除了貝殼形態(tài)因素外，年齡、性腺重、活體重、性別和殼重也是影響其軟體部質(zhì)量的重要因素；劉輝[30]等在對菲律賓蛤仔殼橙品系的研究中認為，室內(nèi)繁育狀態(tài)下蛤仔的殼型和貝殼厚度較自然狀態(tài)下存有差異。本研究所取的材料剛好處于疣荔枝螺發(fā)育之前，因此，筆者認為疣荔枝螺軟體部質(zhì)量R2<0.850的原因，可能與其性腺發(fā)育的程度有重要關(guān)系。關(guān)于性腺發(fā)育程度對軟體部質(zhì)量的影響有待進一步研究。

4 結(jié)語

本實驗測量了疣荔枝螺殼長、殼寬、殼厚、殼口長和殼口寬等形態(tài)性狀和體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量等質(zhì)量性狀，通過相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析等方法對形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的關(guān)系進行了研究。研究結(jié)果表明，疣荔枝螺各項性狀間的相關(guān)均呈極顯著，形態(tài)性狀對體質(zhì)量直接影響的大小順序依次為殼長、殼寬、殼厚和殼口寬。這些研究結(jié)果可為疣荔枝螺的人工繁殖、增養(yǎng)殖和選育等提供參考。