龐春花，張媛，李亞妮

硝酸鑭浸種對藜麥種子萌發(fā)及鹽脅迫下幼苗生長的影響

龐春花1，2，張媛1，李亞妮1

（1山西師范大學生命科學學院，山西臨汾 041004；2山西先進永磁材料與技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，山西臨汾 041004）

【目的】鹽堿地的形成，不僅造成了資源浪費，也嚴重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。藜麥具有耐鹽的特性，能夠緩解部分鹽脅迫。中國是稀土含量最多的國家，有研究表明，稀土元素鑭可能對鹽分脅迫有緩解作用。本試驗通過硝酸鑭浸種后對藜麥幼苗進行鹽脅迫處理，探討該浸種方法對藜麥種子萌發(fā)以及鹽脅迫下幼苗生長的影響，為緩解鹽害、提高藜麥抗鹽性研究提理論依據(jù)?！痉椒ā勘狙芯恳赞见湠檠芯坎牧希捎脺厥遗柙苑?，研究不同硝酸鑭濃度浸種（25、50 和100 mg·L-1）對藜麥種子萌發(fā)及不同濃度鹽脅迫下（100、200和300 mmol·L-1NaCl溶液）對幼苗生長的影響?！窘Y(jié)果】（1）50 mg·L-1La(NO3)3浸種時，藜麥種子的萌發(fā)效果最好，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均達到最高，并與其他濃度處理具有顯著差異；（2）相同La(NO3)3濃度浸種時，300 mmol·L-1NaCl以內(nèi)藜麥幼苗的株高、根長隨著鹽脅迫濃度的增加逐漸降低，POD、SOD、MDA、可溶性糖、脯氨酸都隨著鹽脅迫濃度的增加而升高；（3）在相同濃度鹽脅迫下，藜麥幼苗的株高、根長，POD、SOD、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸均隨硝酸鑭浸種濃度的增加呈先升后降的變化趨勢，MDA隨浸種濃度的增加呈先降后升的變化趨勢；（4）藜麥在300 mmol·L-1NaCl范圍下均能生長，在300 mmol·L-1NaCl時，幼苗各項指標基本最好，其中50 mg·L-1硝酸鑭浸種處理下各項生長指標均達到最佳?！窘Y(jié)論】低濃度50 mg·L-1硝酸鑭能夠促進藜麥種子的萌發(fā)以及鹽脅迫下藜麥幼苗地上部分生長，加強藜麥幼苗的抗氧化酶活性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，對鹽脅迫起到緩解作用；高濃度則抑制生長。本文結(jié)果表明硝酸鑭浸種可提高藜麥對鹽分脅迫的抗性。

藜麥；種子萌發(fā)；幼苗；硝酸鑭；鹽脅迫

0 引言

【研究意義】土壤鹽堿化是影響區(qū)域農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、制約土地開發(fā)利用的重要原因，它會通過破壞植物體內(nèi)離子平衡從而引起離子毒性、高滲、氧化脅迫等，影響種子萌發(fā)和幼苗生長，致使作物產(chǎn)量及品質(zhì)降低[1]。藜麥是一種營養(yǎng)價值很高的作物，近年來越來越受人們的歡迎，它具有耐鹽堿的作用，但高鹽脅迫仍會對其造成傷害。中國作為世界上稀土儲量最多的國家，擁有80%的稀土資源，稀土農(nóng)用是國內(nèi)科學家的重要創(chuàng)新之一[2]。鑭作為稀土元素中的一種，有著水合離子半徑小、化學性質(zhì)活潑且副作用小的特點，因而經(jīng)常被運用于生產(chǎn)實踐[3]。有研究表明，適當濃度的硝酸鑭溶液能夠促進鹽脅迫下植株幼苗的生長，增強酶的活性，降低膜脂過氧化過程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)，降低細胞膜的透性，緩解鹽脅迫造成的損害，提高作物對逆境的抵抗能力[4-5]。因此，研究硝酸鑭浸種是否能夠緩解藜麥鹽害變得十分重要。【前人研究進展】高永生等[6]研究發(fā)現(xiàn)，適當濃度的La3+有利于增強小麥的抗鹽能力，可通過增強鹽脅迫下小麥幼苗體內(nèi)的一些酶活性來提高清除活性氧自由基的能力，降低膜脂過氧化水平，從而緩解鹽害損傷；張杰等[7]研究發(fā)現(xiàn)，適當La3+濃度浸種，可以提高水稻種子的活力，促進水稻幼苗生長，增加幼苗干重；但La3+浸種濃度過高時，其蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性均受到抑制，致使根莖葉生長受到抑制，干物質(zhì)積累量減少，葉綠素含量顯著下降。劉鳳蘭等[8]發(fā)現(xiàn)，低濃度La(NO3)3浸種可以增強紅小豆的耐鹽性，修復鹽損傷，而高濃度卻會加重鹽害。袁俊杰等[9]、張紫薇等[10]、劉文瑜等[11]研究了以NaCl為主的鹽脅迫對藜麥的作用，發(fā)現(xiàn)低濃度NaCl促進藜麥的發(fā)芽和生長，高濃度會抑制其生長發(fā)育，此外還有學者對柳枝稷[12-13]、黑麥草[14]等進行了研究，均發(fā)現(xiàn)低濃度鹽脅迫有益于植物的生長?！颈狙芯壳腥朦c】藜麥原產(chǎn)于南美洲安第斯山區(qū)，又被稱作“糧食之母”，具有抗逆性強、耐鹽堿性等特性[15-16]。目前的研究多是以NaCl為主的鹽脅迫對藜麥的傷害作用，但如何緩解鹽脅迫對藜麥造成的損傷及其生理機制卻鮮有報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本試驗通過研究硝酸鑭浸種對藜麥種子萌發(fā)以及鹽脅迫下對幼苗各項指標的影響，分析硝酸鑭浸種對植物是否起到有益作用，能否緩解鹽脅迫對藜麥的損傷，以期為藜麥的抗逆性研究提供切實可行的技術(shù)措施。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗所用材料為山西億隆有限公司生產(chǎn)的億隆1號種子，用分樣篩（孔徑為1.5—2.0mm）選取發(fā)育良好、形態(tài)完整、大小勻稱的藜麥種子2 000粒，用3%的H2O2消毒50 s，雙蒸水沖洗3次，置于干燥室溫（20—25℃）下通風保存。試驗于2018年4—8月在山西師范大學生命科學院植物生理學實驗室中進行。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 試驗處理 硝酸鑭浸種溶液為25 mg·L-1（T1）、50 mg·L-1（T2）、100 mg·L-1（T3），氯化鈉溶液濃度為100 mmol·L-1（N1）、200 mmol·L-1（N2）、300 mmol·L-1（N3），分別代表藜麥可承受耐鹽范圍內(nèi)的輕度、中度、重度鹽脅迫，浸種和鹽脅迫處理均以蒸餾水作為對照。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗 所有處理浸種時間均為24 h，以蒸餾水處理作為對照（CK）。將大小一致、飽滿均勻的種子放置在鋪有雙層濾紙、直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，分別加入8 ml不同濃度的硝酸鑭溶液，在25±1℃，全黑暗的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每隔4 h觀察，并記錄各處理組種子萌發(fā)的數(shù)量，萌發(fā)標準為胚根長度大于等于2 mm，及時取出萌發(fā)種子，直至剩余種子不再萌發(fā)，連續(xù)觀察5 d，記錄相關(guān)數(shù)據(jù)。設(shè)置3次重復，每個重復50粒種子。

1.2.3 幼苗生長試驗 選取籽粒飽滿、均勻一致的藜麥種子，將其放置在不同濃度的硝酸鑭處理溶液黑暗下浸種24 h后，播種于裝有1 kg蛭石的花盆中（規(guī)格26 cm×12cm×8 cm），每盆播種25粒。之后置于25±1℃,12/12h光/暗交替,光照強度6 k lxD的光照培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)，期間正常澆水。四葉一心時期定苗，每盆留苗10株，用不同鹽溶液澆灌，蒸餾水對照，每個處理重復5次。每個花盆澆3L不同濃度鹽溶液，在處理后的第18天取全株測定藜麥幼苗相關(guān)生理生化指標。

1.3 測定指標

1.3.1 發(fā)芽指標的測定 根據(jù)如下公式計算發(fā)芽相關(guān)的指標：

發(fā)芽勢＝前7 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽率＝發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)＝∑Gt/Dt（Gt表示t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù),Dt表示相應的發(fā)芽天數(shù)）[17-18]

1.3.2 幼苗生長指標的測定 生長至18 d，將幼苗沖洗干凈，用濾紙擦干其表面水分，稱量其株高、根長、苗長。每個處理5次重復。

1.3.3 幼苗生理指標的測定 NBT法測定超氧化物歧化酶活性（SOD）；愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶活性（POD）；氮藍四唑法測定過氧化氫酶活性（CAT）；硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量（MDA）；蒽酮比色法測定可溶性糖含量；水合茚三酮法測定脯氨酸含量（Pro）[19]；考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量[20]。每個處理3次重復。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Office、OriginPro 2016軟件對測定數(shù)據(jù)進行處理與繪圖，運用SPSS17.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析，用Duncan法進行多重比較，試驗結(jié)果用平均值±標準差來表示。

2 結(jié)果

2.1 硝酸鑭浸種對藜麥種子萌發(fā)的影響

由表1可知，硝酸鑭浸種有利于藜麥種子萌發(fā)生長，與對照組T0相比，經(jīng)硝酸鑭處理后的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均有所升高；且T1、T2處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)顯著高于T0（＜0.05），而T3與T0處理間無顯著差異。從整體上來看，藜麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)隨硝酸鑭浸種濃度的升高呈先升后降的變化趨勢，發(fā)芽率、發(fā)芽勢在T2處理時達最大，較T0分別提高8.1%和7.6%，而發(fā)芽指數(shù)在T1處理下達最大，較T0增幅為15.2%。由此表明，低濃度La(NO3)3溶液浸種可以促進藜麥種子萌發(fā)，濃度過高則會產(chǎn)生抑制作用。

2.2 硝酸鑭浸種對鹽脅迫下藜麥幼苗生長的影響

由表2可以看出，不同濃度La(NO3)3浸種和NaCl脅迫處理對藜麥幼苗的株高、根長和苗長均具有顯著的調(diào)控效應。相同濃度La(NO3)3浸種處理下，鹽濃度對藜麥的株高和根長有明顯影響，株高和苗長均與鹽脅迫濃度的升高呈負相關(guān)，根長變化與株高、苗長不盡一致，其變化趨勢為相同濃度La(NO3)3浸種處理下，在N2處理達到最大，基本上在N3處理達最小，前者較后者增幅分別為66%（T0）、62%（T1）、58%（T2）、65%（T3）。由此表明，中度鹽脅迫可以促進藜麥幼苗地下部分的生長。相同鹽脅迫處理下，株高和苗長均隨La(NO3)3浸種濃度的升高呈先升后降的變化趨勢，且在T2處理時最大，T3處理下最小，前者較后者的增幅分別為22%、44%、69%、66%（株高）和29%、42%、59%、61%（苗長）。由此表明，低濃度硝酸鑭浸種（50 mg·L-1）對藜麥幼苗地上部分生長具有促進作用，濃度過高時（超過50 mg·L-1），不僅不能緩解鹽脅迫的傷害，還會產(chǎn)生抑制作用。

表1 硝酸鑭浸種對藜麥種子萌發(fā)的影響

同列不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著。下同

Different small letters in the same column indicate significant differences among treatments at 0.05 level. The same as below

表2 硝酸鑭浸種對鹽脅迫下藜麥幼苗生長的影響

2.3 硝酸鑭浸種對鹽脅迫下藜麥幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖1可知，相同La(NO3)3浸種處理下，藜麥幼苗POD、SOD活性與鹽脅迫強度呈正相關(guān)，在N3處理時最大，分別比N0增加50%、10%、42%、27%（POD），77%、45%、31%、48%（SOD）。相同鹽脅迫處理下，藜麥幼苗POD、SOD酶活性隨La(NO3)3濃度的增加呈先升后降的變化趨勢，均在T2處理下達最大，分別比對照組增加47%、65%、50%、40%（POD），74%、38%、27%、29%（SOD）。由此表明，同一鹽脅迫下，低濃度La(NO3)3可以加強藜麥的抗氧化酶活性，緩解鹽害對其生長發(fā)育造成的影響，增強植物抗逆性，且以50 mg·L-1濃度的La(NO3)3浸種處理最好；同一浸種濃度下，在藜麥耐鹽濃度范圍內(nèi)，藜麥幼苗的抗氧化酶活性隨鹽濃度的升高而升高，增強了藜麥的抗逆性。

2.4 硝酸鑭浸種對鹽脅迫下藜麥幼苗丙二醛的影響

由圖 2可知，相同La(NO3)3浸種處理下，藜麥幼苗的丙二醛（MDA）含量與鹽脅迫程度呈正相關(guān)，在重度脅迫N3處理時最大，與N0相比增幅分別為62%、25%、18%、9%。相同鹽脅迫處理條件下，藜麥幼苗丙二醛含量隨La(NO3)3浸種濃度的升高呈先降后升的變化趨勢，T3處理下MDA含量達到最大值，與T0相比均有所增加，增幅分別為78%、68%、78%、61%。相同鹽脅迫下，La(NO3)3濃度為25 mg·L-1、50 mg·L-1的浸種處理可降低MDA含量，當La(NO3)3濃度相同時，藜麥幼苗MDA含量會隨鹽脅迫強度的加重而升高。由此說明，低濃度硝酸鑭浸種能夠緩解鹽脅迫對藜麥幼苗的傷害。

2.5 硝酸鑭浸種對鹽脅迫下藜麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可知，相同La(NO3)3浸種處理下，藜麥幼苗的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量與鹽脅迫強度呈正相關(guān)關(guān)系，均在重度鹽脅迫N3處理時達最大，較同一浸種濃度的N0、N1、N2分別提高22%、18%、11%（脯氨酸），31%、17%、5%（可溶性蛋白）和31%、22%、6%（可溶性糖）。相同鹽脅迫處理下，藜麥幼苗的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量均隨La(NO3)3浸種濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，均在T2處理下達最大，較同一鹽脅迫的T0、T1、T2分別提高40%、20%、37%（脯氨酸），44%、19%、50%（可溶性蛋白）和45%、23%、31%（可溶性糖）。結(jié)果表明，同一鹽脅迫處理下，低濃度La(NO3)3浸種可使?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加，濃度50 mg·L-1時最好；同一La(NO3)3浸種處理時，藜麥幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量會隨鹽脅迫程度的加重而增加，在濃度300 mmol·L-1時最高。

圖1 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下藜麥幼苗抗氧化酶的影響

圖2 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下藜麥幼苗MDA的影響

3 討論

3.1 硝酸鑭浸種與藜麥種子萌發(fā)

種子萌發(fā)與其生活的復雜環(huán)境息息相關(guān)[21]。洪法水等[22]研究表明，適當濃度的硝酸鑭對種子有益。高濃度硝酸鑭會降低水的滲透式以此來減少植物的吸水速率，從而導致植物生長速度減慢[23]。本文研究表明，硝酸鑭浸種對藜麥種子的萌發(fā)具有顯著影響，低濃度促進萌發(fā)，高濃度抑制萌發(fā)，50 mg·L-1硝酸鑭浸種對藜麥種子萌發(fā)最好。說明硝酸鑭浸種對藜麥種子的吸水速率、細胞膜透性、呼吸代謝產(chǎn)生了一定作用。

3.2 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下藜麥幼苗的生長

逆境對植物的生長發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)具有重要影響，植物能否在逆境下生存取決于幼苗生長情況[24]。本研究結(jié)果表明，相同浸種處理下，在藜麥耐鹽范圍內(nèi)，隨著鹽脅迫強度的加劇，藜麥幼苗的株高、根長、苗長呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢，其中，0—200 mmol·L-1具有促進的作用，超過200 mmol·L-1開始抑制。說明鹽脅迫對藜麥生長有顯著影響，對藜麥地上部分的生長有明顯的抑制作用，輕度鹽脅迫可以促進地下部生長，重度鹽脅迫會抑制地下部生長。相同鹽脅迫下，隨La(NO3)3浸種濃度的增加，藜麥幼苗的株高、根長、苗長的變化為先升后降，0—50 mg·L-1升高，超過50 mg·L-1開始下降。說明低濃度硝酸鑭浸種能夠緩解鹽脅迫對藜麥幼苗造成的傷害，濃度過高時，不僅不能緩解鹽脅迫對藜麥幼苗的傷害，還會加重對藜麥傷害，起到抑制作用。

圖3 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下藜麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

Fig. 3 effect of lanthanum nitrate soaking on osmotic regulation in quinoa seedlings under salt stress

3.3 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下藜麥幼苗的抗氧化酶系統(tǒng)的影響

SOD、POD是重要的抗氧化酶，能夠消除非生物逆境脅迫下產(chǎn)生的氧化物，使活性氧代謝保持平衡，保護膜系統(tǒng)，加強植物抗逆性[25-26]。本研究結(jié)果表明，相同浸種處理下，藜麥幼苗的抗氧化酶活性與鹽脅迫強度呈正比。說明在鹽脅迫下，抗氧化酶能夠清除細胞內(nèi)產(chǎn)生的有害物質(zhì)，使膜保持完整，這與劉文瑜研究結(jié)果一致[16]。相同鹽脅迫下，隨著浸種濃度的增加，藜麥幼苗的酶活性均呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，0—50 mg·L-1升高，超過50 mg·L-1開始下降。說明低濃度硝酸鑭浸種，能提高抗氧化酶活性來消除細胞內(nèi)產(chǎn)生的活性氧代謝物質(zhì)，保護細胞，緩解藜麥鹽害損傷；高濃度硝酸鑭浸種，植株內(nèi)活性氧產(chǎn)物急劇增多，細胞膜遭到破壞，導致抗氧化酶活性降低清除能力下降，不僅不能緩解藜麥鹽害，還會起到反作用。表明適當硝濃度的酸鑭浸種，能夠促進環(huán)境脅迫下的抗氧化酶系統(tǒng)，這與Wang等[27]的研究結(jié)果一致。

3.4 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下藜麥幼苗的丙二醛的影響

丙二醛是在逆境生成的膜脂過氧化物，它能夠快速消除不利環(huán)境產(chǎn)生的有害離子，其含量與植物受傷害程度呈正比[28-29]。近年來的研究表明，鑭元素能夠增強植物的抗逆能力，提高植物抗氧化酶活性，減少過氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生，以此來維持細胞膜的穩(wěn)定[30-31]。本結(jié)果顯示，相同浸種處理下，藜麥幼苗的MDA含量與鹽脅迫強度呈正比。說明隨鹽脅迫的程度加劇，藜麥受到逆境對其產(chǎn)生的傷害，產(chǎn)生了較多的膜質(zhì)過氧化物產(chǎn)物，嚴重影響了藜麥的生長和發(fā)育。相同鹽脅迫下，隨浸種濃度的增加，藜麥幼苗的MDA在T1浸種處理時最低。說明低濃度硝酸鑭浸種，可以保護膜系統(tǒng)，進一步緩解鹽脅迫對藜麥幼苗的損害；高濃度硝酸鑭浸種，產(chǎn)生了過多的膜脂過氧化物，從而造成細胞膜損傷，不僅不能緩解鹽脅迫帶來的損傷，還會加重對藜麥的傷害作用。

3.5 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下藜麥的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物細胞中溶質(zhì)顆粒數(shù)目凈增的過程，是植物適應逆境的重要生理機制[32-33]。本研究結(jié)果顯示，相同鹽脅迫下，硝酸鑭浸種使藜麥幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)生顯著變化，整體變化為先升后降，50 mg·L-1最高。這可能是由于低濃度硝酸鑭可以改變膜透性，使細胞內(nèi)溶物外滲，最終導致滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加。相同浸種處理下，隨著鹽脅迫強度的加劇，藜麥幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)逐漸升高，這可能是由于植物細胞內(nèi)水勢、內(nèi)容物質(zhì)發(fā)生變化導致，這與杜錦等[34]的研究結(jié)果一致，表明了可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸對細胞膜滲透、物質(zhì)調(diào)節(jié)起到至關(guān)重要的作用。

4 結(jié)論

低濃度硝酸鑭能夠促進藜麥種子的萌發(fā)；相同鹽脅迫下，低濃度硝酸鑭對藜麥幼苗地上部分生長有益，能加強藜麥的抗氧化酶活性，消除鹽脅迫下產(chǎn)生的有害物質(zhì)，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有效緩解鹽害。相同硝酸鑭浸種下，低鹽脅迫能夠促進藜麥幼苗的生長，加強其抗氧化活性，增加可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量，影響滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)?？傮w來說，50 mg·L-1硝酸鑭浸種藜麥生長最好，且藜麥在300 mmol·L-1NaCl范圍內(nèi)均能生長，驗證了藜麥的耐受NaCl范圍在300 mmol·L-1以內(nèi)，表明硝酸鑭浸種可提高藜麥對鹽分脅迫的抗性。

[1] 張蕊, 鄧文亞, 楊柳, 王亞萍, 肖芳枝, 禾健, 盧坤. 鹽脅迫下甘藍型油菜發(fā)芽期下胚軸和根長的全基因組關(guān)聯(lián)分析. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2017, 50(1): 15-35.

ZHANG R, DENG W Y, YANG L, WANG Y P, XIAO F Z, HE J, LU K. Genome-wide association study of root length and hypocotyl length at germination stage under saline conditions in., 2017, 50(1): 15-35. (in Chinese)

[2] 李永裕, 潘騰飛, 邱棟梁. 稀土元素對植物生物學作用機制的研究進展. 中國農(nóng)學通報, 2005, 21(12): 217-221.

Li Y Y, Pan T F, Qiu D L. Advances of studies on the biological mechanism of rare earth elements in plants., 2005, 21(12): 217-221. (in Chinese)

[3] 邱琳, 周青. 稀土對種子萌發(fā)影響的研究進展. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2008, 16(2): 529-533.

Qiu L, Zhou Q. Review on the effects of rare earth elements on seed germination., 2008, 16(2): 529-533. (in Chinese)

[4] 郜紅建, 常江, 張自立, 丁士明, 魏俊嶺. 稀土在植物抗逆中的生理作用. 中國稀土學報, 2003, 21(5): 487-490.

Gao H J, Chang J, Zhang Z L, Ding S M, Wei J L. Physiological effects of rare earth elements on stress resistance in plant., 2003, 21(5): 487-490. (in Chinese)

[5] Knight M R. Oxidative stress-induced calcium signaling in arabidopsis., 2004, 135(3): 1471-1479.

[6] 高永生, 陳集雙. 鹽脅迫下鑭對小麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)活性的影響. 中國稀土學報, 2005, 23(4): 490-495.

Gao Y S, Chen J S. Effects of la3+on antioxidant system in wheat seedling leaves under salt stress., 2005, 23(4): 490-495. (in Chinese)

[7] 張杰, 劉登義, 黃永杰, 劉雪云. 鑭浸種對水稻種子萌發(fā)及幼苗生長的影響. 生態(tài)學雜志, 2005, 24(8): 893-896.

Zhang J, Liu D Y, Huang Y J, Liu X Y. Effects of seed soaking with La3+on seed germination and seedling growth of rice., 2005, 24(8): 893-896. (in Chinese)

[8] 劉鳳蘭, 張永清, 賈蕊, 任曉麗. La(NO3)3浸種對NaCl脅迫下紅小豆幼苗生長的影響. 武漢植物學研究, 2009, 27(4): 397-402.

Liu F L, Zhang Y Q, Jia R, Ren X L. Effect of seed soaking with La(NO3)3on root and seedling growth of adzuki bean under different concentrations NaCl stresses., 2009, 27(4): 397-402. (in Chinese)

[9] 袁俊杰, 蔣玉蓉, 呂柯蘭, 陸國權(quán), 毛前. 不同鹽脅迫對藜麥種子發(fā)芽和幼苗生長的影響. 種子, 2015, 34(8): 9-13.

Yuan J J, Jiang Y R, Lü K L, Lu G Q, MAO Q. Effects of different salt stress on quinoa seed vigor and seedling physiological., 2015, 34(8): 9-13. (in Chinese)

[10] 張紫薇, 龐春花, 張永清, 倪瑞軍, 楊世芳, 王璐瑗, 劉麗琴. 等滲NaCl和PEG脅迫及復水處理對藜麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響. 作物雜志, 2017(1): 119-126.

Zhang Z W, Pang C H, Zhang Y Q, Ni R J, Yang S F, Wang L Y, Liu L Q. Effects of iso-osmotic NaCl and PEG stress and rewatering on seed germination and seedling growth of quinoa., 2017(1): 119-126. (in Chinese)

[11] 劉文瑜, 楊發(fā)榮, 黃杰, 魏玉明, 金茜. NaCl脅迫對藜麥幼苗生長和抗氧化酶活性的影響. 西北植物學報, 2017, 37(9): 1797-1804.

Liu W Y, Yang F R, Huang J, Wei Y M, Jin Q. Response of seedling growth and the activities of antioxidant enzymes ofsalt stress., 2017, 37(9): 1797-1804. (in Chinese)

[12] 常樂欽, 梁衛(wèi)衛(wèi), 楊培志. 硝酸鑭對柳枝稷種子萌發(fā)及幼苗生長的影響. 種子, 2014, 33(11): 22-26.

Chang L Q, Liang W W, Yang P Z. Effects of La(NO3)3on seed germination and seedlings physiological characteristics of switchgrass., 2014, 33(11): 22-26. (in Chinese)

[13] 何學青, 梁衛(wèi)衛(wèi), 常樂欽, 何樹斌, 呼天明. 硝酸鑭浸種對NaCl脅迫下柳枝稷種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響. 西北植物學報, 2014, 34(3): 543-549.

He X Q, Liang W W, Chang L Q, He S B, Hu T M. Effect of lanthanum nitrate on seed germination and seedling growth characteristics of switchgrass under NaCl stress., 2014, 34(3): 543-549. (in Chinese)

[14] 劉建新, 王瑞娟, 王鑫. 鑭對NaCl脅迫下黑麥草幼苗根系生理特性的影響. 中國草地學報, 2010, 32(6): 46-51.

Liu J X, Wang R J, Wang X. Effects of lanthanum on physiological characteristics in ryegrass seedlings roots under NaCl stress., 2010, 32(6): 46-51. (in Chinese)

[15] 任貴興, 楊修仕, 么楊. 中國藜麥產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀. 作物雜志, 2015(5): 1-5.

Ren G X, Yang X S, Me Y. Current situation of quinoa industry in China., 2015(5): 1-5. (in Chinese)

[16] Antonio V G, Margarita M, Judith V, Elsa U, Luis P, Enrique A M. Nutrition facts and functional potential of quinoa (willd.), an ancient Andean grain: a review., 2010, 90(15): 2541-2547.

[17] 古麗內(nèi)爾·亞森, 楊瑞瑞, 曾幼玲. 混合鹽堿脅迫對灰綠藜(L.)種子萌發(fā)的影響. 生態(tài)學雜志, 2014, 33(1): 76-82.

Gulineier Y S, Yang R R, Zeng Y L. Effects of salt-alkali mixed stresses on seed germination of the halophyteL., 2014, 33(1): 76-82. (in Chinese)

[18] 楊宏偉, 劉文瑜, 沈?qū)氃? 李朝周. NaCl脅迫對藜麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響. 草業(yè)學報, 2017, 26(8): 146-153.

Yang H W, Liu W Y, Shen B Y, Li Z Z. Seed germination and physiological characteristics ofunder salt stress., 2017, 26(8): 146- 153. (in Chinese)

[19] 張志良, 翟偉菁, 李小芳. 植物生理學實驗指導(第4版). 北京: 高等教育出版社, 2009: 30-227.

Zhang Z L, Zhai W J, Li X F.. Beijing: Higher Education Press, 2009: 30-227. (in Chinese)

[20] Shen J B, Yuan L X, Zhang J L, Li H G, Bai Z H, Chen X P, Zhang W F, Zhang F S. Phosphorus dynamics: from soil to plant., 2011, 156(3): 997-1005.

[21] HE Y Q, YANG B, HE Y, Zhan C F, Cheng Y H, Zhang J H, Zhang H S, Cheng J P, Wang Z F. A quantitative trait locus, qSE 3, promotes seed germination and seedling establishment under salinity stress in rice., 2019, 97(6): 1089-1104.

[22] 洪法水, 魏正貴, 趙貴文. 硝酸鑭對水稻老化種子活力影響的作用機制. 中國稀土學報, 2001, 19(1): 75-79.

Hong F S, Wei Z G, Zhao G W. Mechanism of lanthanum nitrate on aged seed vigor of rice., 2001, 19(1): 75-79. (in Chinese)

[23] Razzaghi F, Ahmadi S H, Jacobsen S E, Jensen C R, Andersen M N. Effects of salinity and soil–drying on radiation use efficiency, water productivity and yield of quinoa (willd.)., 2012, 198(3): 173-184.

[24] 彭云玲, 保杰, 葉龍山, 王永健, 燕利斌. NaCl脅迫對不同耐鹽性玉米自交系萌動種子和幼苗離子穩(wěn)態(tài)的影響. 生態(tài)學報, 2014, 34(24): 7320-7328.

Peng Y L, Bao J, Ye L S, Wang Y J, Yan L B. Ion homeostasis in germinating seeds and seedlings of three maize inbred lines under salt stress., 2014, 34(24): 7320-7328. (in Chinese)

[25] 常青山, 張利霞, 楊偉, 周姍姍, 黃青哲, 呂鳳娟, 黃玥, 葛淑慧, 張?zhí)烀? 外源NO對NaCl脅迫下夏枯草幼苗抗氧化能力及光合特性的影響. 草業(yè)學報, 2016, 25(7): 121-130.

Chang Q S, Zhang L X, Yang W, Zhou S S, Huang Q Z, Lü F J, Huang Y, Ge S H, Zhang T M. Effects of exogenous nitric oxide on antioxidant activity and photosynthetic characteristics ofseedlings under NaCl stress., 2016, 25(7): 121-130. (in Chinese)

[26] 范鑫, 趙雷霖, 翟紅紅, 王遠, 孟志剛, 梁成真, 張銳, 郭三堆, 孫國清. AtNEK6在棉花旱鹽脅迫響應中的功能分析. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2018, 51(22): 4230-4240.

Fan X, Zhao L L, Zhai H H, Wang Y, Meng Z G, Liang C Z, Zhang R, Guo S D, Sun G Q. Functional characterization ofoverexpression in cotton under drought and salt stress., 2018, 51(22): 4230-4240. (in Chinese)

[27] Wang C R, Wang Q Y, Tian Y, Zhang J F, Li Z X, Cao P, Zhu M, Li T T. Lanthanum ions intervened in enzymatic production and elimination of reactive oxygen species in leaves of rice seedlings under cadmium stress., 2014, 33(7): 1656-1664.

[28] 劉慶, 董元杰, 劉雙, 張東. 外源水楊酸(SA)對NaCl脅迫下棉花幼苗生理生化特性的影響. 水土保持學報, 2014, 28(2): 165-168, 174.

Liu Q, Dong Y J, Liu S, Zhang D. Effects of exogenous salicylic acid on the physiological and biochemical characteristics of cotton seedlings under salt stress., 2014, 28(2): 165-168, 174. (in Chinese)

[29] 熊雪, 羅建川, 魏雨其, 周冀瓊, 張英俊. 不均勻鹽脅迫對紫花苜蓿生長特性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2018, 51(11): 2072-2083.

Xiong X, Luo J C, Wei Y Q, Zhou J Q, Zhang Y J. Effects of non-uniform salt stress on growth characteristics of alfalfa., 2018, 51(11): 2072-2083. (in Chinese)

[30] 陳海燕, 崔香菊, 陳熙, 李建友, 張煒. 鹽脅迫及La3+對不同耐鹽性水稻根中抗氧化酶及質(zhì)膜H+-ATPase的影響. 作物學報, 2007, 33(7): 1086-1093.

Chen H Y, Cui X J, Chen X, Li J Y, Zhang W. Effects of salt stress and La3+on antioxidative enzymes and plasma membrane H+-ATPase in roots of two rice cultivars with different salt tolerance., 2007, 33(7): 1086-1093. (in Chinese)

[31] 魏國平, 朱月林, 劉正魯, 楊立飛, 張古文. NaCl脅迫對茄子嫁接苗生長和離子分布的影響. 西北植物學報, 2007, 27(6): 1172-1178.

Wei G P, Zhu Y L, Liu Z L, Yang L F, Zhang G W. Growth and ionic distribution of grafted eggplant seedlings with NaCl stress., 2007, 27(6): 1172-1178. (in Chinese)

[32] 薛炎, 王迎春, 王同智. 瀕危植物長葉紅砂適應鹽脅迫的生理生化機制研究. 西北植物學報, 2012, 32(1): 136-142．

Xue Y, Wang Y C, Wang T Z. Physiological and biochemical mechanisms of an endemic halophytemaxim. under salt stress., 2012, 32(1): 136-142. (in Chinese)

[33] 杜歡, 馬彤彤, 郭帥, 張穎, 白志英, 李存東. 大麥近等基因系苗期根系形態(tài)及葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對PEG脅迫的響應. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2017, 50(13): 2423-2432.

Du H, Ma T T, Guo S, Zhang Y, Bai Z Y, LI C D. Response of root morphology and leaf osmoregulation substances of seedling in barley genotypes with different heights to PEG stress., 2017, 50(13): 2423-2432. (in Chinese)

[34] 杜錦, 向春陽, 張紅穎, 羅鋒. NaCl脅迫對玉米幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及Na+、K+、Ca2+含量的影響. 種子, 2014, 33(7): 19-23.

Du J , Xiang C Y, Zhang H Y, Luo F. Effects of NaCl stress on osmosis-regulating substance and Na+、K+、Ca2+contents of maize seedling., 2014, 33(7): 19-23. (in Chinese)

Effects of Soaking Seeds with Lanthanum Nitrate on Seed Germination and Seedling Growth of Quinoa Under Salt Stress

Pang ChunHua1, 2, Zhang Yuan1, Li YaNi1

(1Shool of Life Science, Shanxi Normal University, linfen 041004, shanxi;2Collaborative Innovation Center for Shanxi Advanced Permanent Magnetic Materials and Technology, Linfen 041004, Shanxi)

【Objective】With the formation of soil salinization, not only causes the resource-wasting, but also restricts the agricultural production. Quinoa has salt-tolerant properties, It can alleviate salt stress. China is the country with the most rare earth content. There is a study that lanthanum may alleviate the effects of salt stress on plants. In this study, quinoa was treated with salt stress, which seed had been soaked with lanthanum nitrate before. The effects of soaking seeds with lanthanum nitrate on seed germination and seedling growth of quinoa under salt stress were examined to find a way to improve salt resistance of the species. 【Method】In this study, quinoa was used as the research material and greenhouse potted planting method was adopted in order to study the effects of different lanthanum nitrate leaching species (25, 50, 100 mg·L-1) on seed germination and seedling growth under different salt stresses (100, 200, 300 mmol·L-1sodium chloride solution). 【Result】(1) When lanthanum nitrate was 50 mg·L-1, the effect of quinoa seeds were the optimal, the germination percentage, germination potential, and germination index of quinoa seeds were the highest, and there were significant differences compared with other concentrations. (2) At the same socking concentration, plant height and root length of seedlings decreased with the increase of salt concentrations within 300 mmol·L-1NaCl, while peroxidase (POD), superoxide dismutase (SOD), malondialdehyde (MDA), soluble sugar, proline and other physiological and biochemical indexes increased with the increase of salt concentrations. (3) At the same salt concentration, plant height, root length and other growth indicators of quinoa seedlings showed the tendency of first increasing and then decreasing with the increase of soaking concentrations, as well as POD, SOD, soluble sugar, soluble protein, proline and other physiological and biochemical indexes. For MDA, the trends were reversed. (4) quinoa seedlings survived and grown in the NaCl solutions less than 300 mmol·L-1, but optimal concentration was 300 mmol·L-1. At the same time 300 mmol·L-1salt concentration, the growth index were the best when lanthanum nitrate was 50 mg·L-1.【Conclusion】Under salt stress, quinoa seeds socked in low concentration solution of lanthanum nitrate could promote the seed germination and the shoot growth, strengthen the antioxidant enzyme activities of seedlings, and improve the content of the osmotic adjustment material, resulting in increasing resistance to salt stress. However, seedling growth was inhabited by high concentration solution of lanthanum nitrate. This study suggested that the resistance of quinoa to salt stress was enhanced by adding adequate lanthanum nitrate.

quinoa; seed germination; seedling; lanthanum nitrate; salt stress

2019-04-09；

接受日期：2019-06-24

國家自然科學基金（31571604）、山西省先進永磁材料與技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新項目（030100030022）

龐春花，E-mail：pangch6269@162.com

（責任編輯 楊鑫浩）