張 妍

(遼寧省楊樹研究所，遼寧 蓋州 115213)

楊樹具有生長(zhǎng)快、成材早、產(chǎn)量高、易于更新的特點(diǎn)，是世界中緯度平原地區(qū)栽培面積最大、產(chǎn)量最高的速生用材樹種之一。我國(guó)楊樹人工林總面積達(dá)700萬(wàn)hm2，位居世界第一[1]。擴(kuò)大楊樹栽培區(qū)域、提高現(xiàn)有楊樹品種抗逆性、提高特殊生境下苗木成活率等是楊樹生產(chǎn)中需要解決的重要問題。

1885年，德國(guó)植物生理學(xué)家和森林學(xué)家Frank在研究中首次發(fā)現(xiàn)一些真菌菌絲與樹木根系正常地共生結(jié)合，并把他觀察到的真菌與樹木根系共生體命名為“菌根”[2]。菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體。此共生體能明顯改善宿主植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)，提高植物體耐脅迫的能力，對(duì)提高林木生產(chǎn)力水平、造林成活率及維持生態(tài)系統(tǒng)平衡有重要作用[3]。根據(jù)形態(tài)和解剖學(xué)的特征，又把菌根分為外生菌根(ectomycorrhizae)和內(nèi)生菌根(endomycorrhizae)兩大類。外生菌根的特征是真菌菌絲不伸入根部細(xì)胞，真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的根，形成菌套，有的向周圍土壤伸出菌絲，代替根毛的作用。外生菌根的菌絲蔓延于根的外皮層細(xì)胞間，大部分生長(zhǎng)于根外部。外生菌根能增加根系的吸收面積，外生菌根?？梢栽谠S多森林的樹木根部發(fā)現(xiàn)，如松柏類、櫟樹等。這些外生菌根可以在土壤中吸收水分和養(yǎng)分供給植物利用，同時(shí)又能從植物根的分泌物中得到營(yíng)養(yǎng)，這種共生關(guān)系使得植物更加茂盛。因此，外生菌根菌在楊樹生產(chǎn)中的研究尤為重要。

1 楊樹菌根菌資源

目前已報(bào)道的外生菌根真菌接近 7000～10000種[4]，主要隸屬于擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，另外有少量種類屬于子囊菌門(Ascomycota)和接合菌門(Zygomycota)。近年來(lái)，多個(gè)專家學(xué)者對(duì)楊樹外生菌根菌進(jìn)行了調(diào)查研究。唐明等[5]通過(guò)對(duì)陜西省35種楊樹外生菌根的調(diào)查研究,鑒定出9種外生菌根真菌，分別為：蘑菇、灰托炳菇、絲膜菌、漆臘蘑、乳菇、褐尤柄牛肝菌、卷邊樁菇、變綠紅菇、大孢硬皮馬勃。王淑清[6]對(duì)我國(guó)東北地區(qū)主要用材樹種外生菌根真菌資源、種類及分布進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查研究, 結(jié)果表明,與落葉松、樟子松、油松、楊樹等主要用材樹種共生形成外生菌根的真菌共76 種, 其中楊樹主要外生菌根真菌16種，包括紅絨蓋牛肝菌、云絨蓋牛肝菌、卷邊樁菇、臭紅菇等。張倫等[7]對(duì)貴州林木外生菌根進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)山楊外生菌根菌有：紫紅牛肝菌、皺皮乳菇、絨紫紅菇、俏紅菇、菱紅菇。

2 楊樹苗木菌根化技術(shù)

常見的楊樹苗木菌根化技術(shù)有：打孔法、施底肥法、蘸根法、孢子懸浮液澆灌法等，也有學(xué)者嘗試采用其他方法促進(jìn)菌根形成。馬磊等[8]采用打孔接菌法、施底肥法、蘸根法，用 9 種外生菌根菌對(duì) 4 種楊樹苗木進(jìn)行了菌根化試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)打孔接菌法苗木菌根化率更高，且操作便捷，是較好的接菌方式。美味牛肝菌(Be)、紅絨蓋牛肝菌(Xc)、紫金蠟?zāi)?La)和彩色豆馬勃(Pt)均能與楊樹苗木較好地形成菌根,不同楊樹品種適宜的菌種不同。張小雷等[9]在圓葉揚(yáng)苗木根系周圍注射印度塊菌孢子懸浮液，取得了很好的感染效果，菌根感染率達(dá)到80%以上。趙菡[10]研究發(fā)現(xiàn)對(duì)于107楊，多菌種混合接種的效果優(yōu)于單菌接種。王媛等[11]以盆栽毛白楊、北京楊為試驗(yàn)材料，研究發(fā)現(xiàn)保健劑可大大提高菌根侵染率，可促進(jìn)楊樹苗高、地徑的生長(zhǎng)，該保健劑主要由外生菌根真菌、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物抗病誘導(dǎo)劑以不同配比制成。

3 菌根菌對(duì)楊樹生長(zhǎng)的影響

3.1 對(duì)楊樹礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的影響

宋微等[12]采用紅絨蓋牛肝菌、劣味乳菇、紫金蠟?zāi)?、美味牛肝菌?2 株彩色豆馬勃6種菌根菌接種895 楊扦插苗， 發(fā)現(xiàn)接種后的895楊樹體內(nèi)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均有不同程度的增加，對(duì)磷的吸收也顯著高于對(duì)照，同時(shí)銅、鐵、錳、鋅等微量礦質(zhì)元素含量都有不同程度的增加，可見優(yōu)良的外生菌根真菌對(duì)提高楊樹對(duì)礦質(zhì)元素吸收的能力有明顯的促進(jìn)作用。丁桂生[13]將由外生菌根菌、植物抗病誘導(dǎo)劑、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑混合而成的根際微生態(tài)調(diào)節(jié)物施于毛白楊、北京楊盆栽苗木根部,增強(qiáng)了苗木根際土壤酸性磷酸酶活性，對(duì)根際區(qū)域的土壤有效P有明顯的富集效應(yīng)。

3.2 對(duì)楊樹抗逆性的影響

許多研究表明,植物感染菌根后可以提高宿主的抗寒性、抗鹽堿性、抗極端溫度、濕度和pH值、抗重金屬毒害等能力,提高宿主植物在這些不利環(huán)境條件下的生存能力。外生菌根菌對(duì)楊樹抗逆性的影響研究也主要集中在抗病性、抗旱性、抗鹽堿性、抗重金屬污染性等方面。

3.2.1 對(duì)楊樹抗病性的影響

首先，多項(xiàng)研究證明,有菌根的植物根際其微生物數(shù)量及組成大大超過(guò)無(wú)菌根的植物根際，龐大的植物根際可提高樹木的抗病性。其次，菌根菌套形成的機(jī)械屏障被認(rèn)為是其抗病機(jī)理之一。外生菌根菌能夠在根際周圍形成一個(gè)由根際微生物保護(hù)層，外生菌根的菌套,特別是那些較之緊密的菌套對(duì)病原菌穿透根部組織具潛在的阻礙作用。除此之外,植物及菌根的分泌物也是產(chǎn)生抗病因素的原因之一，當(dāng)外生菌根入侵植物根部時(shí),宿主植物也會(huì)產(chǎn)生生物化學(xué)及細(xì)胞學(xué)反應(yīng)。楊樹的菌根化苗對(duì)提高樹木抗病能力,有較好的表現(xiàn)。

唐明[14]發(fā)現(xiàn)楊樹潰瘍病的感病指數(shù)與其外生菌根或內(nèi)生菌根感染率,呈顯著的負(fù)相關(guān)性,其中,尤以外生菌根的直接影響較大。宋微[15]菌根菌參與楊樹生理生化代謝，可以提高楊樹抗性酶活性，從而間接提高楊樹對(duì)潰瘍病的抗性。

外生菌根對(duì)植物病害的抗性已有許多研究。但是無(wú)論是菌根菌還是病原菌,當(dāng)他們?nèi)肭种参飼r(shí),植物都會(huì)產(chǎn)生抗侵入的反應(yīng),直到植物抗侵入的能力與菌根菌的侵染力達(dá)到平衡狀態(tài),形成共生關(guān)系，當(dāng)二者關(guān)系失去平衡,病原菌則會(huì)繼續(xù)侵入,最終導(dǎo)致寄生關(guān)系的產(chǎn)生,使植物受到危害。在某些特定的情況下,菌根真菌的侵入也有可能對(duì)植物造成危害(梁軍)[16]。

3.2.2 對(duì)楊樹抗旱性的影響

趙忠[17]研究發(fā)現(xiàn)混合接種ECM真菌和AM真菌與單獨(dú)接種均能通過(guò)有效地減少毛白楊的蒸騰耗水量,從而增強(qiáng)耐旱性。趙菡[10]通過(guò)給107楊混合接種紅絨蓋牛肝菌及松乳菇發(fā)現(xiàn),控制土壤含水量在田間持水量的80%～60%,土壤施氮量在420 mg/kg,即可將有限的水資源和氮肥資源做到最優(yōu)化配置,達(dá)到節(jié)水節(jié)肥的效果。宋微等[18]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下，接種菌根菌能延長(zhǎng)895楊的存活時(shí)間,最長(zhǎng)的紅絨蓋牛肝菌可以延長(zhǎng)9 d，紅絨蓋牛肝菌、劣味乳菇、彩色豆馬勃都是提高 895楊抗旱性的優(yōu)良菌根真菌。

3.2.3 對(duì)楊樹抗鹽堿性的影響

范克勝等[19]研究發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌均具有較強(qiáng)的耐鹽堿性，但耐鹽堿方式不同,美味牛肝菌為拒鹽型，而劣味乳菇和紅絨蓋牛肝菌為吸鹽型?？衫眠@優(yōu)良的耐鹽堿性外生菌根真菌對(duì)楊樹苗木菌根化，進(jìn)一步在不同的鹽堿地進(jìn)行造林試驗(yàn)。

4 展望

4.1 楊樹作為主要用材樹種，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)與菌根菌共生關(guān)系的研究。目前，外生菌根在楊樹生產(chǎn)方面的研究還多數(shù)停留在研究階段，生產(chǎn)中的應(yīng)用相對(duì)于其他樹種要少很多[20-22]，如何將現(xiàn)有研究成果應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐值得深入研究。應(yīng)著重開展研究楊樹菌根育苗容器化、工廠化，從而加快推進(jìn)楊樹菌根苗的應(yīng)用。同時(shí)，由于菌根苗受土壤、撫育措施的影響[23]，菌根化育苗造林的配套技術(shù)也應(yīng)加強(qiáng)研究。

4.2 由于菌根食用菌在形成子實(shí)體的過(guò)程中需要與林木根系有共生關(guān)系，即菌根關(guān)系，這是其生活史中不可缺少的一個(gè)決定性條件。因此，“食用菌”和“外生菌根菌”交叉的一類真菌，即菌根食用菌，只能從野外采集到。菌根食用菌作為野生食用菌的重要組成部分，具有很高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和商業(yè)開發(fā)前景。因此，菌根型食用菌的馴化栽培研究成為了目前食用菌和菌根學(xué)研究最活躍的領(lǐng)域，也是極具挑戰(zhàn)性的前沿學(xué)科之一[24]。利用外生菌根菌與楊樹的共生關(guān)系，加快林菌復(fù)合經(jīng)營(yíng)的研究與應(yīng)用，增加外生菌根菌子實(shí)體的產(chǎn)量，對(duì)提高林地經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益有著重大意義。

4.3 綜上所述，將來(lái)應(yīng)該充分利用楊樹外生菌根的資源，把育苗造林、生態(tài)環(huán)境治理和食用菌、藥用菌開發(fā)緊密地結(jié)合起來(lái)，研究發(fā)展林業(yè)食用菌、藥用菌立體經(jīng)營(yíng)模式。