鐘愛(ài)華,牟 毅,高 航,王文鴻
( 浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,浙江 舟山 316022 )
魚(yú)類血細(xì)胞具有運(yùn)輸、損傷修復(fù)、免疫應(yīng)答等功能,各種血細(xì)胞都有一定的壽命,造血器官不斷產(chǎn)生新的血細(xì)胞以維持外周血細(xì)胞數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定。白細(xì)胞是魚(yú)類免疫系統(tǒng)的重要組成部分,在抵抗病原入侵和疾病免疫方面肩負(fù)重要作用,白細(xì)胞參數(shù)的改變會(huì)影響魚(yú)類的免疫功能。硬骨魚(yú)類有多個(gè)造血器官,研究發(fā)現(xiàn),頭腎、體腎和脾臟是達(dá)布里鱘(Acipenserdabryanus)[2]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛(Lethrinuserythropterus)[3]等魚(yú)類的主要造血器官;軍曹魚(yú)(Rachycentroncanadum)中,肝臟也是造血器官[4]。
紫紅笛鯛(Lutjanusargentimaculatus),屬硬骨魚(yú)綱、輻鰭亞綱、鱸形目、笛鯛科、笛鯛屬,分布于印度洋、南太平洋以及中國(guó)南海、臺(tái)灣海峽等海域,屬于熱帶和亞熱帶近海近底層魚(yú)類。紫紅笛鯛個(gè)體較大,體長(zhǎng)大者可達(dá)600 mm以上,生長(zhǎng)較快,肉質(zhì)鮮美,富含人體所必需的氨基酸和高度不飽和脂肪酸,已成為海水養(yǎng)殖的主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類之一。
目前有關(guān)紫紅笛鯛的研究集中在養(yǎng)殖技術(shù)、人工繁殖技術(shù)、病害防治以及遺傳等方面[5-10],而對(duì)紫紅笛鯛血細(xì)胞發(fā)生以及造血器官的研究很少。筆者通過(guò)研究紫紅笛鯛血細(xì)胞發(fā)生以及外周血細(xì)胞化學(xué)染色,以期為其生理學(xué)和免疫學(xué)研究積累基礎(chǔ)資料。
試驗(yàn)魚(yú)來(lái)自浙江省舟山市,選體色正常、體表無(wú)傷、反應(yīng)敏捷的紫紅笛鯛5尾,運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,暫養(yǎng)1 d后進(jìn)行試驗(yàn),魚(yú)體質(zhì)量510~620 g。
間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽麻醉魚(yú)體后解剖,取出頭腎、體腎、肝臟、脾臟,吸水紙吸凈每個(gè)器官表面血污后,用干凈的刀片將每個(gè)器官居中作橫切、縱切,每個(gè)切面在病理級(jí)載玻片(世康)上輕輕印5個(gè)以上跡面,印片空氣中干燥。用含檸檬酸三鈉抗凝劑(3.0%)的注射器按1∶4心臟取血,立即涂片,空氣中干燥。干燥后的印片和涂片用Wright-Giemsa染液(南京建成)染色10 min,流水緩慢沖洗30 s,晾干,封片,油鏡(Olympus顯微鏡)下觀察拍照。對(duì)每個(gè)器官每張印片隨機(jī)選取10個(gè)視野,分類統(tǒng)計(jì)各種不同發(fā)育階段血細(xì)胞。每種細(xì)胞隨機(jī)取樣20個(gè),測(cè)量胞體和胞核長(zhǎng)短徑,SPSS 17軟件統(tǒng)計(jì)分析。
各階段細(xì)胞形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)參照《野生動(dòng)物血液細(xì)胞學(xué)圖譜》[11]。
2.1.1 紅細(xì)胞系
原紅細(xì)胞胞體大,圓形或橢圓形,有時(shí)有多個(gè)偽足。胞質(zhì)強(qiáng)嗜堿性,染成墨水藍(lán)色或深藍(lán)色,胞漿量少,僅核周圍薄薄的一層;核圓形或橢圓形,占細(xì)胞絕大部分,核質(zhì)比大,染色質(zhì)呈細(xì)網(wǎng)狀分布,染成紫紅色,核仁明顯,核周圍存在明顯的淺色環(huán)帶區(qū)(圖1a)。
早幼紅細(xì)胞比原紅細(xì)胞小,橢圓形,核質(zhì)比較大。隨著細(xì)胞發(fā)育分化,胞質(zhì)嗜堿性減弱,顏色變淺,呈灰藍(lán)色,胞質(zhì)中出現(xiàn)血紅蛋白;細(xì)胞核居中或偏位,核內(nèi)染色質(zhì)凝集變粗,染成紫紅色;核仁模糊。核周有明顯的淺色帶區(qū)(圖1b)。
中幼紅細(xì)胞胞體橢圓形。胞質(zhì)嗜堿性減弱,呈淺灰色或淺灰藍(lán)色,胞質(zhì)中血紅蛋白增多;細(xì)胞核居中或稍偏位,染色質(zhì)凝集呈粗線狀或小塊狀,染成紫紅色,核仁消失(圖1c)。
晚幼紅細(xì)胞胞體卵圓形或橢圓形,胞質(zhì)中血紅蛋白豐富而呈現(xiàn)灰紅色或暗紅色;細(xì)胞核圓形或橢圓形,偶見(jiàn)分葉核,居中或稍偏位,染色質(zhì)凝集呈粗線狀,染成紫紅色。核周圍有明顯的淺色帶(圖1d)。
紅細(xì)胞胞體卵圓形或橢圓形,核周淺色帶消失;胞質(zhì)充滿血紅蛋白,呈灰紅色或暗紅色;胞核橢圓形或桿狀,居中或稍偏位,染色質(zhì)凝集呈致密粗線狀,染成深紫紅色或紫黑色;核質(zhì)比為紅細(xì)胞系中最小(圖1e)。
衰老的紅細(xì)胞呈橢圓形或不規(guī)則形,有時(shí)細(xì)胞膜邊緣不光滑有許多突起,胞體體積縮小,核固縮呈微核狀,染色質(zhì)呈紫黑色,快溶解時(shí)核靠近質(zhì)膜(圖1f)。
2.1.2 粒細(xì)胞系
原粒細(xì)胞胞體圓形或卵圓形,胞漿比原紅細(xì)胞稍多,嗜堿性比原紅細(xì)胞稍弱呈藍(lán)色。胞核圓形或橢圓形,居中或偏位,染色質(zhì)呈細(xì)顆粒狀,染成紫紅色,核仁清晰明顯,核質(zhì)比大(圖1g)。
早幼粒細(xì)胞胞體圓形或卵圓形;胞質(zhì)增多,嗜堿性減弱呈淺藍(lán)色,胞質(zhì)中有少量嗜天青顆粒,染成藍(lán)色。胞核圓形、橢圓形或一側(cè)稍凹陷,偏位,染色質(zhì)凝集,呈稍粗線狀,染成紫紅色,核仁模糊,核質(zhì)比大。從中幼粒細(xì)胞開(kāi)始,胞質(zhì)中出現(xiàn)特殊顆粒,隨著細(xì)胞分化成熟,特殊顆粒數(shù)量增多(圖1h)。
中性中幼粒細(xì)胞胞體圓形或橢圓形。胞質(zhì)比早幼粒細(xì)胞多,嗜堿性減弱呈淺灰藍(lán)色或淺灰色,胞質(zhì)中有嗜天青顆粒和特殊的嗜中性顆粒,嗜中性顆粒分布稀疏染成淺紅色。核圓形、橢圓形或有凹陷,偏位,核內(nèi)染色質(zhì)呈粗線狀,核仁不清。核質(zhì)比約為1/3~1/2(圖1i)。
中性晚幼粒細(xì)胞胞體圓形或橢圓形,比中性中幼粒細(xì)胞小。胞核圓形或橢圓形,較小,偏位,核內(nèi)染色質(zhì)凝集呈粗線狀或塊狀,核仁消失。 胞質(zhì)豐富,嗜天青顆粒增多,淺紅色特殊顆粒增多(圖1j)。
中性粒細(xì)胞胞體圓形或橢圓形,少量不規(guī)則形,是數(shù)量最多的一種外周白細(xì)胞。胞質(zhì)無(wú)色或極淺的灰色,胞質(zhì)中含有許多細(xì)小的灰藍(lán)色和淺紅色顆粒。核多偏位,圓形或橢圓形、少量腎形或棒狀,染色質(zhì)凝集呈粗線狀或塊狀,核質(zhì)比小(圖1k)。
嗜酸性中幼粒細(xì)胞胞體橢圓形,胞體較大。細(xì)胞質(zhì)灰紅色,內(nèi)有嗜酸性顆粒, 顆粒大小不一,分布較稀疏,染成暗紅色或桔紅色。胞核較大,約為細(xì)胞的一半,橢圓形或不規(guī)則形,多偏位,核內(nèi)染色質(zhì)呈紫紅色粗線狀或塊狀,核有時(shí)被嗜酸性顆粒覆蓋致使核膜不清(圖1l)。
嗜酸性晚幼粒細(xì)胞胞體橢圓形或不規(guī)則形,體積較嗜酸性中幼粒細(xì)胞小。核橢圓形或不規(guī)則形,多偏位,核內(nèi)染色質(zhì)濃聚呈粗線狀或塊狀,染成紫紅色。胞質(zhì)暗紅色,嗜酸性顆粒增多,顆粒有時(shí)覆蓋核膜致使細(xì)胞核邊界不清(圖1m)。
嗜酸性粒細(xì)胞胞體橢圓形或者不規(guī)則形,胞體較小,偶有偽足伸出。胞核形態(tài)多樣,橢圓形、腎形、棒狀、不規(guī)則形、分葉,偏位,染色質(zhì)濃縮致密呈粗線狀或粗塊狀,深紫紅色。胞質(zhì)充滿嗜酸性顆粒,連成一片,顆粒有時(shí)覆蓋核膜,致使細(xì)胞核邊界不清(圖1n,圖2)。
嗜堿性中幼粒細(xì)胞胞體橢圓形,比早幼粒細(xì)胞小。胞質(zhì)灰藍(lán)色或淺藍(lán)色,胞質(zhì)中有粗大的嗜堿性顆粒,顆粒大小不一,分布較稀疏。核居中或偏位,圓形或橢圓形,核仁模糊,染色質(zhì)呈稍粗線狀,染成紫紅色,核質(zhì)比大,有時(shí)核膜被嗜堿性顆粒覆蓋(圖1o)。
嗜堿性晚幼粒細(xì)胞胞體橢圓形或不規(guī)則形,胞體變小。胞質(zhì)灰色,嗜堿性顆粒分布較密集。胞核圓形、橢圓形、腎形或棒狀,多偏位,染色質(zhì)粗糙呈粗線狀或塊狀,染成深紫紅色,核質(zhì)比小,有時(shí)核膜被嗜堿性顆粒覆蓋(圖1p)。
嗜堿性粒細(xì)胞胞體橢圓形或不規(guī)則形,外周血細(xì)胞中其數(shù)量最少。胞質(zhì)中嗜堿性顆粒密集分布,有時(shí)核膜被顆粒覆。胞核橢圓或不規(guī)則形,偏位,染色質(zhì)濃聚呈粗線狀或塊狀,染成深紫紅色(圖1q)。
圖1 紫紅笛鯛血細(xì)胞發(fā)生Fig.1 Blood cells in different developmental stages in red snapper L. argentimaculatus
2.1.3 單核細(xì)胞系
原單核細(xì)胞胞體橢圓形或不規(guī)則形,是最大的原血細(xì)胞,胞質(zhì)比其他原血細(xì)胞多,胞質(zhì)嗜堿性。核橢圓形、腎形或不規(guī)則形,偏位,染色質(zhì)呈細(xì)網(wǎng)狀,比其他原血細(xì)胞分布稀疏,染成紫紅色,核仁可見(jiàn)(圖1r)。
幼單核細(xì)胞胞體細(xì)胞長(zhǎng)橢圓形或不規(guī)則形,偶見(jiàn)偽足。胞質(zhì)比原單核細(xì)胞多,嗜堿性減弱,呈淡藍(lán)色,內(nèi)有細(xì)小的嗜天青顆粒,有時(shí)有空泡。胞核長(zhǎng)橢圓形或不規(guī)則形狀,多偏位,染色質(zhì)比原單核細(xì)胞粗糙,呈網(wǎng)狀分布,染成紫紅色,核質(zhì)比較原單核細(xì)胞小。核仁不清晰(圖1s)。
單核細(xì)胞呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形,有時(shí)有多個(gè)偽足,是外周最大的白細(xì)胞。胞質(zhì)多,呈灰藍(lán)色,內(nèi)有細(xì)小的藍(lán)色嗜天青顆粒,有時(shí)有多個(gè)空泡。核呈橢圓形、腎形、馬蹄形和不規(guī)則形,多偏位,染色質(zhì)粗糙,呈粗網(wǎng)狀分布,染成紫紅色(圖1t)。
2.1.4 淋巴細(xì)胞系
原淋巴細(xì)胞胞體圓形或橢圓形,偶有偽足伸出,是最小的原血細(xì)胞。胞質(zhì)嗜堿性染成藍(lán)色,胞質(zhì)少,僅核周圍極薄的一層。胞核圓形或橢圓形,占細(xì)胞大部分,核質(zhì)比大,染色質(zhì)呈網(wǎng)狀。核仁清晰可見(jiàn)(圖1u)。
幼淋巴細(xì)胞胞體細(xì)胞圓形或橢圓形,常有偽足。胞質(zhì)比原淋巴細(xì)胞多,嗜堿性減弱呈藍(lán)色或灰藍(lán)色,有時(shí)可見(jiàn)嗜天青顆粒。核圓形或橢圓形,多偏位,染色質(zhì)呈網(wǎng)狀,染成深紫紅色。核仁模糊(圖1v)。
淋巴細(xì)胞分大淋巴細(xì)胞和小淋巴細(xì)胞。
大淋巴細(xì)胞胞體橢圓形或不規(guī)則形,有時(shí)有多個(gè)偽足。胞質(zhì)灰藍(lán)色,量少。胞核圓形、橢圓形或不規(guī)則形狀,染色質(zhì)凝集,呈粗網(wǎng)狀分布,染成深紫紅色(圖1w)。
小淋巴細(xì)胞胞體小,橢圓形或不規(guī)則形。胞質(zhì)極少,嗜堿性,染成灰藍(lán)色。胞核呈圓形或橢圓形,多偏位,染色質(zhì)凝集變粗糙,呈粗線或塊狀分布,染成深紫紅色或紫黑色,染色質(zhì)顏色比大淋巴細(xì)胞稍深。偶有嗜天青顆粒(圖1x)。
圖2 外周血涂片F(xiàn)ig.2 The peripheral blood smears 箭頭:嗜酸性粒細(xì)胞. Arrowhead: eosinophilic granulocyte.
2.1.5 其他細(xì)胞
在頭腎印片中發(fā)現(xiàn)少量巨噬細(xì)胞和漿細(xì)胞。巨噬細(xì)胞胞體大,有時(shí)有多個(gè)偽足胞質(zhì)中有嗜天青顆粒,有時(shí)有多個(gè)空泡;核較小,多偏位,染色質(zhì)著色深(圖3a)。
漿細(xì)胞胞體橢圓形或卵圓形,胞體大,核偏于細(xì)胞一側(cè),核呈橢圓形或不規(guī)則形,染色質(zhì)粗密呈粗線狀或塊狀分布。細(xì)胞質(zhì)嗜堿性,染為藍(lán)色,近細(xì)胞核處有一著色較淺的淡染區(qū)。胞質(zhì)中偶有空泡(圖3b)。
血栓細(xì)胞胞體細(xì)長(zhǎng),長(zhǎng)橢圓形、紡錘形或淚滴狀,是最細(xì)長(zhǎng)的血細(xì)胞。細(xì)胞核橢圓形、棒狀,占細(xì)胞大部分,染成深紫色,居中或稍偏位。胞質(zhì)呈灰紅色或暗紫紅色(圖3c)。
圖3 其他血細(xì)胞Fig.3 The other bloool cells a.巨噬細(xì)胞; b.漿細(xì)胞; c.血栓細(xì)胞. a.macrophage; b.plasmocyte; c.thrombocyte.
紫紅笛鯛的不同發(fā)育階段血細(xì)胞規(guī)格見(jiàn)表1,各細(xì)胞系在發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞逐漸變小,細(xì)胞核逐漸變小,染色質(zhì)凝集變粗。其中單核細(xì)胞系較其他各系細(xì)胞都大,淋巴細(xì)胞系中小淋巴細(xì)胞是最小的細(xì)胞,血栓細(xì)胞是最細(xì)長(zhǎng)的細(xì)胞。
不同發(fā)育階段血細(xì)胞百分比見(jiàn)表2。頭腎印片中發(fā)現(xiàn)各種原始和未成熟的血細(xì)胞,體腎中有原紅細(xì)胞、原粒細(xì)胞和原單核細(xì)胞,脾臟中發(fā)現(xiàn)原淋巴細(xì)胞,頭腎能分化生成各類型血細(xì)胞,體腎能生成紅細(xì)胞、單核細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和嗜中性粒細(xì)胞,脾臟能生成淋巴細(xì)胞。肝臟僅發(fā)現(xiàn)成熟血細(xì)胞。
表1 紫紅笛鯛不同發(fā)育階段血細(xì)胞規(guī)格Tab.1 Cell and nucleus sizes of various hematopoietic cells in red snapper L. argentimaculatrs μm
(續(xù)表1)
細(xì)胞系Cell lineage細(xì)胞類型Cell type細(xì)胞規(guī)格 Cell size細(xì)胞核規(guī)格 Nucleus size長(zhǎng)徑Length短徑Width長(zhǎng)徑Length短徑Width粒細(xì)胞系Granuloid原粒細(xì)胞 Granuloblast14.06±0.1312.83±0.6410.68±0.799.59±0.58早幼粒細(xì)胞 Progranulocyte13.07±0.1111.87±0.7110.28±0.528.99±0.52中性中幼粒細(xì)胞 Neutrophilic myelocyte12.13±0.2211.47±0.459.69±0.638.27±0.89中性晚幼粒細(xì)胞 Neutrophilic metagranulocyte10.91±0.6210.14±0.258.67±0.756.53±0.67中性粒細(xì)胞 Neutrophilic granulocyte10.91±0.589.76±0.897.03±0.895.46±0.89嗜酸性中幼粒細(xì)胞 Eosinophilic myelocyte10.63±0.5610.26±0.468.01±0.346.23±0.37嗜酸性晚幼粒細(xì)胞 Eosinophilic metagranulocyte9.46±0.469.23±0.567.02±0.435.62±0.54嗜酸性粒細(xì)胞 Eosinophilic granulocyte8.50±0.438.20±0.545.94±0.344.98±0.54嗜堿性中幼粒細(xì)胞 Basophilic myelocyte11.59±0.4610.87±0.619.27±0.718.23±0.69嗜堿性晚幼粒細(xì)胞 Basophilic metagranulocyte10.63±0.679.97±0.658.22±0.736.45±0.53嗜堿性粒細(xì)胞Basophilic granulocyte9.26±0.238.70±0.757.10±0.525.50±0.35淋巴細(xì)胞系Lymphoid原淋巴細(xì)胞 Lymphoblast11.56±0.4710.99±0.6310.23±0.628.91±0.57幼淋巴細(xì)胞 Prolymphocyte10.36±0.419.79±0.628.97±0.888.31±0.61大淋巴細(xì)胞 Big lymphocyte8.29±0.467.76±0.667.34±0.646.93±0.62小淋巴細(xì)胞 Small lymphocyte6.84±0.386.49±0.556.37±0.445.89±0.51單核細(xì)胞系Monocytoid原單核細(xì)胞 Monoblast16.43±0.8113.37±1.1512.23±0.889.73±0.81幼單核細(xì)胞 Promonocyte14.94±0.4112.81±0.9910.77±1.089.10±0.77單核細(xì)胞 Monocyte13.81±0.7911.72±0.788.54±0.837.21±0.53其他Others血栓細(xì)胞Thrombocyte11.32±0.783.58±0.327.01±0.343.53±0.26巨嗜細(xì)胞 Macrophage17.56±1.5614.02±1.026.12±0.433.02±0.23漿細(xì)胞 Plasmocyte16.31±1.3212.32±0.976.36±0.435.36±0.32
表2 紫紅笛鯛4器官中各種血細(xì)胞百分比 %Tab.2 The percentages of different blood cells in four organs of red snapper L. argentimaculatus
血細(xì)胞壽命是有限的,在造血誘導(dǎo)微環(huán)境的影響和調(diào)節(jié)下,造血器官中的原始細(xì)胞經(jīng)過(guò)一系列形態(tài)結(jié)構(gòu)變化,分化生成新生血細(xì)胞,不斷補(bǔ)充到外周循環(huán)系統(tǒng)中,以維持血細(xì)胞動(dòng)態(tài)平衡。不同魚(yú)類血細(xì)胞發(fā)育過(guò)程、形態(tài)變化并不一致。
紫紅笛鯛紅細(xì)胞發(fā)育經(jīng)歷了原紅細(xì)胞、早幼紅細(xì)胞、中幼紅細(xì)胞、晚幼紅細(xì)胞和紅細(xì)胞4個(gè)階段,有些魚(yú)類僅觀察到原紅細(xì)胞、幼紅細(xì)胞和紅細(xì)胞3個(gè)階段[12-14]。紅細(xì)胞發(fā)育成熟過(guò)程中,胞體逐漸變小,細(xì)胞核逐漸變小,染色質(zhì)由疏松到致密,與草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)[13]、日本黃姑魚(yú)(Nibeajaponica)[14]等魚(yú)類紅細(xì)胞發(fā)育變化相一致;而另一些魚(yú)類如大彈涂魚(yú)(Boleophthalmuspectinirostris)[15]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛[3]和斑馬魚(yú)(Daniorerio)[16]等,幼稚紅細(xì)胞比原紅細(xì)胞和紅細(xì)胞小。
淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞發(fā)育也表現(xiàn)出多樣性。紫紅笛鯛淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞發(fā)育過(guò)程與其他魚(yú)類相一致,但不同魚(yú)類發(fā)育過(guò)程中胞體變化不一樣。紫紅笛鯛原淋巴細(xì)胞發(fā)育成熟過(guò)程中,胞體逐漸變小,與達(dá)布里鱘[2]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛[3]、日本黃姑魚(yú)[14]、斑馬魚(yú)[16]等相同;有些魚(yú)類淋巴細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中幼淋巴細(xì)胞最大,如大彈涂魚(yú)[15]、南方鲇(Silurusmeridionalis)[17]等。紫紅笛鯛原單核細(xì)胞隨著分化成熟,胞體逐漸變小,與達(dá)布里鱘[2]單核細(xì)胞發(fā)育相同;日本黃姑魚(yú)[14]、興國(guó)紅鯉(Cyprinuscarpiovar.Xingguonensis)[18]等硬骨魚(yú)類幼單核細(xì)胞最大;大彈涂魚(yú)[15]等魚(yú)類幼單核細(xì)胞最小。
粒細(xì)胞的分化在不同魚(yú)類中存在差異。紫紅笛鯛原粒細(xì)胞發(fā)育至早幼粒細(xì)胞后,分化為嗜中性中幼粒細(xì)胞、嗜堿性中幼粒細(xì)胞和嗜酸性中幼粒細(xì)胞,與長(zhǎng)鰭裸頰鯛[3]、達(dá)布里鱘魚(yú)[2]等魚(yú)類粒細(xì)胞發(fā)育過(guò)程相似;有些魚(yú)類早幼粒細(xì)胞僅分化為嗜中性中幼粒細(xì)胞和嗜酸性中幼粒細(xì)胞,如長(zhǎng)吻[16]。
3種粒細(xì)胞在發(fā)育過(guò)程中形態(tài)變化也不一樣。紫紅笛鯛嗜中性粒細(xì)胞在成熟過(guò)程中,胞體逐漸變小,與達(dá)布里鱘[2]、南方鲇[17]等相同;軍曹魚(yú)[4]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛[3]、斑馬魚(yú)[16]等魚(yú)類嗜中性粒細(xì)胞在發(fā)育過(guò)程中,胞體先變大后變小;嗜酸性粒細(xì)胞在發(fā)育過(guò)程中胞體逐漸變小,與達(dá)布里鱘[2]相似,而長(zhǎng)鰭裸頰鯛[3]胞體變化不明顯。嗜堿性粒細(xì)胞在分化成熟過(guò)程中,胞體逐漸變小,與達(dá)布里鱘[2]和長(zhǎng)鰭裸頰鯛[3]相似。雖然3種粒細(xì)胞胞體變化有差異,但是胞質(zhì)中顆粒均隨發(fā)育而增多。
魚(yú)類的血栓細(xì)胞不同于哺乳動(dòng)物的血小板,其發(fā)育過(guò)程不確定,有人認(rèn)為它們屬于白細(xì)胞譜系[19],也有人不同意此觀點(diǎn)[20],魚(yú)類血栓細(xì)胞來(lái)源還不清楚,紫紅笛鯛血栓細(xì)胞發(fā)育過(guò)程不清楚,僅在外周血涂片中觀察到成熟血栓細(xì)胞。
頭腎印片中發(fā)現(xiàn)少量巨噬細(xì)胞,一般認(rèn)為哺乳動(dòng)物中巨噬細(xì)胞來(lái)源于單核細(xì)胞,紫紅笛鯛巨噬細(xì)胞形態(tài)、胞質(zhì)染色情況與單核細(xì)胞很相近,因此推測(cè)巨噬細(xì)胞也是由單核細(xì)胞發(fā)育而來(lái)。哺乳動(dòng)物巨噬細(xì)胞一般存在結(jié)締組織中,頭腎中的觀察巨噬細(xì)胞有時(shí)單個(gè)存在,有時(shí)成群分布,這與魚(yú)類是變溫動(dòng)物有關(guān),變溫動(dòng)物脾、腎造血組織基質(zhì)中存在含有色素的巨噬細(xì)胞[21]。
頭腎印片中還觀察到了漿細(xì)胞,哺乳動(dòng)物漿細(xì)胞由B淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來(lái),紫紅笛鯛能觀察到兩種淋巴細(xì)胞,即大淋巴細(xì)胞和小淋巴細(xì)胞,漿細(xì)胞究竟由哪種細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來(lái),還要做進(jìn)一步研究。漿細(xì)胞一般分布在淋巴結(jié)和脾臟中,紫紅笛鯛頭腎中發(fā)現(xiàn)少量漿細(xì)胞,表明紫紅笛鯛頭腎不僅是造血器官還是免疫器官,這與達(dá)布里鱘頭腎轉(zhuǎn)錄組研究結(jié)果相似[22]。
不同魚(yú)類,具有造血功能的組織器官研究結(jié)果不一致。造血器官具有造血誘導(dǎo)微環(huán)境,包括造血器官中的基質(zhì)細(xì)胞、基質(zhì)細(xì)胞分泌的細(xì)胞外基質(zhì)和各種造血調(diào)節(jié)因子組成,造血誘導(dǎo)微環(huán)境能誘導(dǎo)原始型血細(xì)胞自我更新、增殖、分化,最后形成成熟的血細(xì)胞移行到外周循環(huán)系統(tǒng)中補(bǔ)充衰老的血細(xì)胞。紅鰭笛鯛頭腎、體腎和脾臟中均發(fā)現(xiàn)幼稚型血細(xì)胞;肝臟中僅有成熟的血細(xì)胞,可能肝臟不具有造血誘導(dǎo)微環(huán)境,幼稚血細(xì)胞不能在肝臟中分化成熟,肝臟不是造血器官,與達(dá)布里鱘[2]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛[3]和日本黃姑魚(yú)[14]等魚(yú)類相一致;而陳剛等[4]認(rèn)為軍曹魚(yú)肝臟也能生成粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。
紫紅笛鯛頭腎、體腎和脾臟均發(fā)現(xiàn)幼稚型血細(xì)胞,3種器官都是造血相關(guān)器官。