魚類黏液細胞研究進展

李艷菲，狄桂蘭，王 寧，裴 超，孔祥會

( 河南師范大學 水產(chǎn)學院，河南省水產(chǎn)動物養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心， 水產(chǎn)動物疾病控制河南省工程實驗室，河南 新鄉(xiāng) 453007 )

魚體的黏液腺分布于其表皮層，黏液細胞分泌黏液保護機體免受傷害，是魚體抵御病原微生物入侵的第一道防線。目前對于褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)[1]、鲇魚(Silurusasotus)[2]、花鱸(Lateolabraxmaculatus)[3]、劍尾魚(Xiphophorusmaculatus)[4]、大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus)[5]、黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)[6]、點帶石斑魚(Epinephelusmalabaricus)[7]、鯉魚(Cyrinuscarpio)[8]等魚類黏液細胞已有相關(guān)的研究報道。筆者總結(jié)了魚類黏液細胞的研究進展，以期為更深入研究其結(jié)構(gòu)和功能奠定基礎，對魚類養(yǎng)殖以及疾病預防產(chǎn)生重要的實踐意義。

1 魚類黏液細胞分類方法、標準及類型

魚類黏液細胞分類方法的研究不斷改進和完善。早期利用過碘酸雪夫試劑染色法(Periodic Acid-Schiff stain，PAS)歸類黏液細胞[9]；后來根據(jù)黏液細胞中分泌物質(zhì)的不同進行分型[10]；利用HID(High-speed diamine)染色進一步分析了不同類型黏蛋白的化學組成成分[11]；利用形態(tài)學和組織化學與內(nèi)部生化成分相結(jié)合的方法劃分黏液細胞類型[12]；Zaccone[13]發(fā)現(xiàn)，黏液細胞中含有酸性黏多糖和中性黏多糖。鄧振旭等[14]研究發(fā)現(xiàn)，分別對比AB染色和PAS染色結(jié)果，AB-PAS染色可以更好地反映出細胞中的中性黏多糖和酸性黏多糖的具體分布情況。尹苗等[15]利用AB-PAS反應的組化顯色把鯉魚黏液細胞分為4種類型，這種分類方法可以排除切片角度不同造成的形態(tài)差異，簡便有效而被研究者廣泛采用。該法對胡子鲇(Clariasfuscus)[15]、鯉魚[8]、南方鲇(Silurusmeridionalis)[16]、短蛸(Octopusocellatus)[17]、花鱸[3]、豹紋鰓棘鱸(Plectropomusleopardus)[18]、口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)[19]和大鱗副泥鰍[5]等魚類黏液細胞分型所得結(jié)果均為4種類型。隨后，柏世軍[6]按照黏液細胞形狀與AB-PAS染色后的顏色變化將黃顙魚皮膚黏液細胞分為5種類型；這種分類方法既沒有單憑細胞形態(tài)將黏液細胞直接分類，也沒有只依據(jù)組織化學化顯色來分類黏液細胞，達到了較為理想的效果。李學軍等[20]將組織化學、細胞形態(tài)和分布特點三者相結(jié)合，使黏液細胞的分類更加清晰細致，分類更精準，該方法把鲇魚皮膚和鰓黏液細胞同樣分為5種類型。相比之下，李學軍等[20]對于Ⅰ型和Ⅱ型兩種黏液細胞的分類中，在分泌物和細胞形態(tài)都不易區(qū)分的情況下，很好地結(jié)合了黏液細胞分布特點。區(qū)又君等[21]研究了駝背鱸(Cromileptesaltivelis)消化道組織學結(jié)構(gòu)，其結(jié)果與條石鯛(Oplegnathusfasciatus)[22]的研究結(jié)果均說明了黏液細胞與杯狀細胞分布結(jié)果類似。Ⅰ型細胞(PAS+AB-)染成紫紅色，表明中性黏蛋白和糖蛋白的存在，它在保護黏膜免受機械損傷，促進易消化分子的吸收，降解大量食物顆粒中發(fā)揮重要的功能作用。Ⅱ型細胞(PAS-AB+)染成藍色，表明黏液細胞中有酸性黏蛋白的存在，包括磺基黏蛋白和唾液黏蛋白，蛋白多糖和透明質(zhì)酸，Ⅱ型細胞分泌酸性糖綴合物，有助于食物的浸漬和潤滑[23]。此外，黏液細胞產(chǎn)生酸性黏液物質(zhì)，在蛋白質(zhì)消化，細菌捕獲和免疫刺激中起重要作用。Ⅲ型和Ⅳ型(PAS+AB+)均含有中性蛋白和酸性蛋白的存在，但是Ⅲ型黏液細胞以中性黏多糖為主，同時含有少量AB陽性的酸性黏多糖，而Ⅳ型黏液細胞以酸性黏多糖為主，同時含有少量PAS陽性的中性黏多糖。研究者們用不同的染色方法及標準研究黏液細胞的類型，從而使在黏液細胞的形態(tài)學、組織化學、內(nèi)部生化成分，以及分布特點等方面綜合分析黏液細胞，為更深一步研究黏液細胞的功能和機制奠定了基礎。

2 黏液細胞在魚類組織中的分布

2.1 表皮黏液細胞的分布

黏液細胞廣泛存在于魚類的體表，不同魚類和同種魚的不同部位黏液細胞種類及分布差異較大。鲇魚皮膚中黏液細胞類型較鯉魚黏液細胞類型少，但黏液細胞的密度較鯉魚大得多[8]。魚類體表鱗片多少與黏液細胞數(shù)量相關(guān)[24-25]，歐洲鰻鱺(Anguillaanguilla)[26]從尾到頭黏液細胞分布逐漸增多；魚鰭周圍的黏液細胞分布最少[27]。黃智慧等[24]研究發(fā)現(xiàn)，大菱鲆(Scophthalmusmaximus)頜部和背部體表黏液細胞密度較高，有眼側(cè)皮膚黏液細胞要比無眼側(cè)皮膚少。鲇魚[20]腹部皮膚黏液細胞密度最大，其次為頜部、皮膚，而Ⅳ型黏液細胞就大量分布在皮膚中，Ⅰ型黏液細胞分布顯著低于Ⅳ型黏液細胞。黏液腺分布于魚體的表皮層，在某種刺激下，經(jīng)常向魚體表面分泌黏液。分泌黏液的多少，不同魚類各異，出現(xiàn)差異可能由于魚類的生存環(huán)境，生活習性差異造成的物種間差異。通常是體表不被鱗片的魚類，其黏液腺更發(fā)達，如圓口類的黏液腺相當發(fā)達，體表富含黏液。魚體黏液填補了鱗間之凹，體表不同類型的黏液細胞在抵御外界病原菌刺激，溶菌和殺菌作用中發(fā)揮至關(guān)重要的作用。

2.2 消化系統(tǒng)黏液細胞的分布

近年來關(guān)于魚類消化道黏液細胞分布的研究進展較快。不同魚類和同種消化道不同部位黏液細胞的種類及密度差異很大。食道Ⅱ型和Ⅳ型黏液細胞在不同魚類的口腔中黏液細胞的密度不同[28]。波紋唇魚(Cheilinusundulatus)[29]、花鱸[3]、褐牙鲆[1]食道黏液細胞主要以Ⅱ型、Ⅳ型黏液細胞為主；胡子鲇[15]主要含有Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型黏液細胞；黃姑魚(Nibeaalbiflora)[30]和大口黑鱸(Micropterussalmonids)[31]含有Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型4種類型黏液細胞。辛儉等[30]發(fā)現(xiàn)，黃姑魚成魚食管黏液細胞分布與幼魚有顯著差異；黃姑魚幼魚口咽部黏液細胞分布為：Ⅳ型>Ⅱ型>Ⅲ型>I型，黃姑魚成魚口咽部黏液細胞分布：Ⅳ型>Ⅲ型>Ⅰ型>Ⅱ型；Ⅲ型和Ⅳ型黏液細胞分布魚類早期幼體，幼魚長大后就僅有Ⅳ型黏液細胞，而Ⅲ型黏液細胞數(shù)量隨著魚類發(fā)育而下降，Ⅳ型黏液細胞數(shù)量則上升，這與Ⅲ型黏液細胞數(shù)量分布恰好相反。胃部黏液細胞研究發(fā)現(xiàn)，褐牙鲆[1]、花鱸[3]、胡子鲇[15]、大口黑鱸[31]胃部只含有Ⅰ型黏液細胞。辛儉等[31]發(fā)現(xiàn)，黃姑魚幼魚胃中不存在Ⅱ型黏液細胞，而Ⅰ型、Ⅲ型和Ⅳ型黏液細胞分布不規(guī)則；而成魚黏液細胞類型較幼魚多，數(shù)量分布存在差異：Ⅳ型最多，其次為Ⅲ型，Ⅱ型次之，Ⅰ型分布最少。王永波等[32]發(fā)現(xiàn)，豹紋鰓棘鱸胃部黏液細胞密度比消化道其他部位大，食道密度最低。不同魚類腸道中黏液細胞種類和數(shù)量分布不同。在波紋唇魚[29]小腸和直腸黏膜層頂部主要分布Ⅱ型、Ⅳ型黏液細胞，基部則主要分布Ⅳ型黏液細胞，這與褐牙鲆[1]中后腸中黏液細胞類型分布一致；花鱸[3]腸中主要分布Ⅰ型和Ⅳ型為主的黏液細胞；黃姑魚[30]前中后腸道主要以Ⅰ型黏液細胞為主，這與其他魚類腸道黏液細胞種類和數(shù)量分布顯著不同。腸道中的不同部位有不同的生理功能，黏液細胞分布同樣存在較大差異性。胡子鲇前腸主要分布Ⅲ型黏液細胞，中腸主要分布Ⅱ型和Ⅳ型黏液細胞，后腸主要分布Ⅳ型黏液細胞，腸道中黏液細胞的數(shù)量分布中后腸顯著多于腸道其他部位[15]。趙柳蘭等[33]研究發(fā)現(xiàn)，大口黑鱸整個消化道(除胃外，僅含有Ⅰ型)均含有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型的黏液細胞，Ⅲ型黏液細胞主要存在于前腸中；Ⅳ型黏液細胞主要分布于中后腸中。大鱗副泥鰍[5]消化道黏液細胞主要分布Ⅲ和Ⅳ型。大口黑鱸[33]和南方鲇[16]腸道各段的黏液細胞分布差異較大。畢冰等[34]對比鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鯉魚組織形態(tài)學結(jié)構(gòu)以及黏液細胞的分布狀況，并計算其比腸長(消化道全長/體長)為鰱魚>鳙魚>草魚>鯉魚，通過衡量腸道長度并結(jié)合腸道顯微觀察，發(fā)現(xiàn)鯉消化道比腸長數(shù)值較小，食物在消化道內(nèi)停留時間短，但是，其環(huán)行肌發(fā)達，腸絨毛致密、細長，黏液細胞豐富，消化吸收能力良好；通過對比黏液細胞的組織分布特點發(fā)現(xiàn)，鰱魚腸道黏液細胞主要集中在前腸；鳙魚腸道黏液細胞數(shù)量最多且均勻分布在前腸和中腸，后腸黏液細胞分布較少。草魚腸道黏液細胞分布分散且黏液細胞體積較小；鯉魚腸道黏液細胞平均分布。萍鄉(xiāng)肉紅鯽(Carassiusauratusvar.pingxianghensis)[35]、哲羅鮭(Huchotaimen)[36]和南方鲇[16]的研究結(jié)果均表明，腸道黏液細胞分布從腸前段、腸中段到腸后段，黏液細胞的數(shù)量呈現(xiàn)遞增趨勢規(guī)律。綜上所述，魚類胃部主要分布Ⅰ型黏液細胞，這種黏液細胞主要分泌中性黏蛋白，盡管它們的數(shù)量少于腸中的數(shù)量，但是Ⅰ型黏液細胞在魚類胃中對食物的消化和降解起著非常重要的作用；在胃中未檢測到Ⅱ型細胞(PAS-AB+)，但在腸絨毛的中部和頂部區(qū)域的腸細胞中普遍分布，在前腸中有比Ⅲ型細胞更多的Ⅰ型細胞和更低數(shù)量的Ⅱ型細胞，后腸表現(xiàn)出比Ⅱ型細胞更多的Ⅰ型細胞和最低數(shù)量的Ⅲ型細胞，這些黏液細胞中產(chǎn)生的酸性黏液物質(zhì)，在蛋白質(zhì)消化，細菌捕獲和免疫刺激中，大分子蛋白的消化，吸收中起著重要作用。這些黏液細胞的種類分布以及數(shù)量分布的差異性與其功能密切相關(guān)，但是這些黏液細胞內(nèi)部不同的生化成分以怎樣的作用機制發(fā)揮作用還有待進一步探究。

2.3 呼吸器官中的黏液細胞

大量研究表明，魚類鰓部存在許多黏液細胞，它保護鰓部免受傷害[13]。虹鱒(Oncorhynchusmykiss)鰓絲、鰓弓和鰓片上皮組織中的黏液細胞分布不同[37]；鲇魚[20]鰓弓、鰓絲和鰓絲軟骨中黏液細胞分布也存在較大差異。在褐牙鲆[38]鰓小片基部的免疫區(qū)，血竇腔中分布著大量的黏液細胞、酸性粒細胞以及中性粒細胞。白甲魚[39](Onychostomasima)鰓絲中的黏液細胞較鰓耙和鰓弓的分布密度要大的多，這與華鯪[40](Sinilabeorrendahli)鰓絲、鰓耙中黏液細胞分布情況極為相似。Saboaia-Moraes等[41]發(fā)現(xiàn)，單點花鳉(Poeciliavivipara)鰓絲頂部、鰓片間隙上皮組織中和鰓上皮均勻分布著大量黏液細胞。林旋等[26]發(fā)現(xiàn)，歐洲鰻鱺的鰓片上皮組織中黏液細胞數(shù)量較鰓絲和鰓其他部位的黏液細胞要多。在鰓弓中，黏液細胞存在的類型最多，鰓弓內(nèi)側(cè)的上皮中分布著Ⅰ型和Ⅱ型黏液細胞，在靠近軟骨層主要含有Ⅰ型，靠近軟骨層中分布少量Ⅰ型，鰓弓上皮的表層中主要以Ⅲ型黏液細胞為主。在鰓絲中，鰓絲出鰓動脈端上皮中以Ⅱ型黏液細胞為主，鰓絲入鰓動脈端的上皮中則以Ⅲ型黏液細胞為主；而在鰓絲軟骨中僅大量分布Ⅴ型黏液細胞。鰓作為魚類的呼吸器官，鰓絲是鰓的主要部分，內(nèi)部密布毛細血管，進行氣體交換鰓絲中還分散著一些黏液細胞及泌氯細胞，泌氯細胞執(zhí)行氯離子運轉(zhuǎn)任務，鰓耙為鰓部的過濾器官，用以阻擋食物和沙粒隨水流經(jīng)鰓裂流出，以免損傷鰓瓣，因此，造成鰓的不同部位黏液細胞類型的差異，很可能與各個部位所行使的功能不同而異，黏液細胞在鰓不同部位發(fā)揮的具體功能有待進一步研究。

3 魚類黏液細胞的生長和變化過程研究

隨著魚類的生長發(fā)育，黏液細胞的形態(tài)、類型及黏液細胞的密度分布均呈現(xiàn)不同程度的變化。

3.1 黏液細胞形態(tài)

研究表明，黏液細胞在組織內(nèi)的分化位置是從馬氏層向黏膜中層，再向外層逐漸分化[43]。各個發(fā)育階段的黏液細胞形態(tài)、分布和細胞內(nèi)分泌物質(zhì)的種類均有差異。早期黏液細胞呈囊狀，中期黏液細胞由囊狀轉(zhuǎn)變?yōu)槔鏍?，發(fā)育成熟后形狀變?yōu)楸瓲頪11]。喬志剛等[2]研究鲇魚腸道黏液細胞的細胞形態(tài)也發(fā)現(xiàn)，囊狀細胞為黏液細胞發(fā)育初期形態(tài)，杯狀細胞為黏液細胞發(fā)育成熟階段；AB-PAS染色后，囊狀細胞主要存在于黏膜上皮的最底層；梨狀細胞主要分布于黏膜上皮層的中間部位；杯狀細胞主要存在于黏膜上皮層靠近腸腔的部位。鲇魚腸道黏液細胞由腸黏膜基底層細胞衍生后，黏液細胞會逐漸向腸腔表層移動而發(fā)育成熟[2]。

3.2 黏液細胞類型

不同發(fā)育階段及不同部位魚類黏液細胞內(nèi)分泌物質(zhì)都有較大差異性，這與它的功能密切相關(guān)。安利國等[44]發(fā)現(xiàn)，幼稚型的Ⅰ型黏液細胞中中性黏多糖較多，幼稚型的Ⅱ型黏液細胞以酸性黏多糖為主，成熟型的Ⅲ型和Ⅳ型黏液細胞同時含有中性和酸性黏多糖。謝木橋等[45]認為，四指馬鲅(Eleutheronematetradactylum)消化道內(nèi)黏液細胞按食道、胃部、腸道、幽門盲囊的次序發(fā)生，其類型從Ⅱ型→Ⅰ型的順序出現(xiàn)。這個結(jié)果將安立國等[44]的幼稚型黏液細胞的劃分更進一步細化。在黏液細胞發(fā)育早期內(nèi)含硫黏蛋白；中期和后期內(nèi)含唾液黏蛋白；在黏液細胞發(fā)育退化期，基本沒有黏蛋白[46]。Ottesen等[47]研究發(fā)現(xiàn)，大西洋庸鰈(Hippoglossushippoglossus)在發(fā)育成熟過程中，早期黏液細胞中主要含有中性黏液物質(zhì)，成熟后主要成分是以酸性和中性混合黏液物質(zhì)。

3.3 黏液細胞密度

鯉魚幼魚黏液細胞最早出現(xiàn)在卵化腺，幼魚發(fā)育初期黏液細胞在主要集中在孵化腺部位，頭部外側(cè)皮膚中也檢測到黏液細胞，隨著幼魚的生長逐漸在口腔、咽部和鰓等部位[44]。有研究表明，黏液細胞在受精卵孵出的前1 d開始出現(xiàn)，隨魚不斷發(fā)育，這些黏液細胞的密度不斷增大，成分也趨于復雜，這與平鯛(Rhabdosargussarba)[48]、黃鰭鯛(Sparuslatus)[49]的研究結(jié)果相似。Sinha[46]認為，野鯪屬 (Labeo)在魚苗期、幼魚期以及成魚期黏液細胞的數(shù)量顯著增加。

表1 黏液細胞形態(tài)學比較Tab.1 Morphological comparison of various mucous cells

4 影響魚類黏液細胞數(shù)量及分泌的因子

環(huán)境也是影響體表黏液細胞數(shù)量和分布差異的關(guān)鍵因素。研究發(fā)現(xiàn)，深水魚類黏液細胞數(shù)量較淺水魚類多[50]；溫度[8]、滲透壓[51]、高滲食鹽液[52]和鹽度[53]均影響?zhàn)ひ杭毎置诹?；氯化鈉使機體對抗原的吸收能力增強[54]；此外，病原微生物[55]、物理刺激以及化學刺激等因素均影響?zhàn)ひ杭毎姆置?。朱啟忠[56]利用伴刀豆球蛋白(A-Concanavalin，ConA)腹腔注射鯉魚，發(fā)現(xiàn)鰓部上皮黏液細胞密度增加最顯著，口腔較為顯著，而皮膚上皮黏液細胞密度提高的最不顯著；研究表明，聚羥基脂肪酸酯(PHA)(植物血凝素-Phytohemagglutinin)可明顯刺激鯉魚幼魚黏液細胞的增殖，提高黏液細胞的密度[37]。低含量鈣離子誘導莫桑比克羅非魚(Oreochromicmossambicus)體表上皮組織中黏液細胞的顯著增加[57]。褐牙鲆[58]幼魚鰓黏液細胞能耐受較高濃度鈣離子的脅迫。Prasad[59]研究發(fā)現(xiàn)，原油毒性會使鰓上皮黏液細胞產(chǎn)生刺激反應，使黏液細胞退化分解。Zaccone[60]研究表明，當外界滲透壓變大時，魚類體表黏液的分泌量顯著提高，使魚類的適應能力增強。強紫外線和污水[61]、三聚氰胺[62]、鄰苯二甲酸二乙基己酯[63]、鑭長期暴露[64]、硝酸鈰[65]、洄游時鹽度的變化[66]等因素都影響?zhàn)ひ杭毎姆置诹?。當魚體受到病害侵襲時，魚類體表的黏液分泌也會發(fā)生變化[67]，增強自身的抵抗力?？傊鎸σ欢ǔ潭认碌耐饨缥锢?、化學和生物刺激等脅迫，黏液細胞具有相應限度的保護性反應，超出了其最大限度，黏液細胞就會遭到破壞。造成這些差異的原因可能與魚的種類、生存條件等原因相關(guān)，具體原因還有待進一步研究。

5 魚類黏液細胞的作用

5.1 黏液細胞的免疫作用

由黏液細胞等組成的腸屏障是一種半透性結(jié)構(gòu)，允許攝取必需營養(yǎng)素和免疫感知，同時限制致病分子和細菌。結(jié)構(gòu)和分子組分共同作用以實現(xiàn)胃腸道的這種復雜但基本的功能，腸屏障模式見圖1[68]，黏液層形成覆蓋腸上皮的篩狀結(jié)構(gòu)?？刮⑸镫暮头置谛虸gA分子作為免疫傳感和調(diào)節(jié)蛋白分泌在黏液層中。腸上皮細胞形成連續(xù)的單層并通過連接復合物彼此緊密連接。緊密連接位于細胞的頂側(cè)，并調(diào)節(jié)小分子和離子的傳輸。黏附連接和橋粒提供嚴格的細胞黏附鍵并有助于維持腸屏障的完整性。固有層包含來自適應性和先天免疫系統(tǒng)的免疫細胞(例如T細胞、B細胞、巨噬細胞和樹突細胞)，其參腸屏障的免疫防御機制。黏液細胞分泌黏蛋白并與水和其他黏液細胞產(chǎn)物如小腸三葉因子、抵抗素樣分子，免疫球蛋白IgG結(jié)合蛋白抗體、抗菌肽以及分泌性IgA等混合形成黏液層覆蓋在上皮表面呈板層狀的分布，小腸只有一層黏液層[69]，而胃和結(jié)腸黏液層分內(nèi)外兩層，病原菌襲擊時，黏液細胞會大量分泌黏蛋白，從而形成更多的黏液，將病原微生物與內(nèi)層黏液層隔開。黏液分布在魚體中，能抵御病原微生物的入侵，是魚體的第一道防線，非特異性的免疫化學反應物質(zhì)的作用顯得尤為重要，這些活性物質(zhì)發(fā)揮作用的機制各自不同：溶菌酶主要是對細菌發(fā)揮作用，干擾素則主要是對病毒發(fā)揮作用，還有的物質(zhì)則是對魚體起調(diào)理作用，增加機體抵抗疾病的能力[70]。體表黏液有多種免疫活性物質(zhì)，在抵抗細菌等寄生物入侵時起重要作用[71]。黏膜分泌物中產(chǎn)生特異性抗體[72]。黏液細胞分泌黏液使其在腸道外形成雙層黏液層，很好地將上皮細胞與細菌隔離而起保護作用[73]。有研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)節(jié)腸黏蛋白的一些因素能調(diào)節(jié)魚的先天和適應性免疫[74]。Videler等[76]在鸚嘴魚(Sacrusvetula)皮膚黏液中發(fā)現(xiàn)了大量的抗菌物質(zhì)。魚類黏液中具有與血液的血清學反應相似的血清學反應[77]，免疫電泳分析也說明了黏液中存在免疫球蛋白。這種球蛋白的功能與血清免疫球蛋白相似[78]。Rombout等[79]證明，皮膚中的黏液免疫球蛋白與血清免疫球蛋白的結(jié)構(gòu)和功能非不完全相同。Di等[80]利用蛋白組學分析了嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)感染后對黏膜的影響，更易了解鯉魚腸黏膜的免疫防御機制及其相關(guān)分子機制。迄今還未徹底查明黏液免疫球蛋白和血清免疫球蛋白的具體來源，在魚類免疫反應中的關(guān)聯(lián)及是否具有拮抗作用或協(xié)同作用。另據(jù)Playle[81]報道，魚類鰓上的黏液還能與水體中的金屬離子絡合，通過這種絡合作用改變重金屬在魚鰓微環(huán)境中的形態(tài)分布，從而極大地影響魚鰓對重金屬的吸收。在生物配位體模型中引入魚鰓黏液后，能夠使有效態(tài)的銅降低一個數(shù)量級以上，隨著黏液的分泌和脫落，重金屬的毒性得到有效的降低。因此認為魚類的黏液還有解毒作用。Playle[81]還研究了覆蓋在魚鰓表面的黏液對銅的親和性。劉金海等[82]研究發(fā)現(xiàn)，適量添加中草藥黃芪多糖能使半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)鰓黏液中相關(guān)酶活性呈現(xiàn)不同免疫應答時序，從而提高半滑舌鰨鰓黏液免疫活性。

圖1 黏液細胞及黏膜免疫結(jié)構(gòu)模式[68]Fig.1 Schematic representation of the main components and immunity patterns of the intestinal barrier

5.2 黏液細胞的其他生理作用

魚類黏液細胞分泌的黏液中化學物質(zhì)成分復雜，黏液的功能也多種多樣，除了對魚體有一定的免疫作用外，還具有其他的生理功能：形成機械屏障，黏液細胞分泌的黏液物質(zhì)有效阻止了異物和病原體侵入[72]，形成化學屏障，保持體內(nèi)滲透壓的恒定[60]；皮膚中的毒腺可以有效防止被其他兇猛魚類所捕食；減少了在水中運動時的摩擦力，起了潤滑魚類皮膚的作用[11]；由于體表黏液中含育大量的黏多糖，尤其是透明質(zhì)酸，可以結(jié)合大量的水，這樣就有助于魚類在離開水體時保持身體濕潤[83]；口咽和食管分泌的黏液細胞可潤滑食物，防止食管破損[84]。魚類消化道中黏液細胞所分泌的黏液除了含有大量的水解酶類以消化食物外，劉懷如等[16]認為，魚類腸道中的黏液還有潤滑食物的作用，防止食物對消化道造成機械損傷。腸后段高密度的杯狀細胞分泌的黏液則促使食物殘渣團的通過和糞便的排出。

6 小 結(jié)

近些年科研人員對魚類黏液細胞的研究比較廣泛，也取得了一些重要的進展。但大多集中于形態(tài)學、組織化學、發(fā)育學、組織器官的分布及物理化學因子的影響，仍不夠深入，不夠系統(tǒng)。還有許多問題有待進一步探究，如刺激黏液細胞的分化，提高魚類的免疫保護力，將是有價值的應用性研究領(lǐng)域。黏液細胞在不同組織器官中發(fā)揮功能作用的機制；黏液細胞參與魚類免疫反應的機制；黏液中抗體的產(chǎn)生、來源及其與血清抗體的關(guān)系，以對魚類養(yǎng)殖和疾病防控提供理論依據(jù)，黏液細胞的抗體的分泌過程是怎樣的？黏液細胞所分泌的抗體與血清中的抗體的關(guān)系是怎樣的?在真骨魚類中是否存在一個黏液性免疫系統(tǒng)?當黏液細胞受到一定的外界刺激時，其發(fā)生變化的機理是什么，魚類體表大量的黏液是依靠什么樣的機制黏附在魚體的表面的?魚類的皮膚的衰老機制和其他動物的皮膚的衰老機制是否相同?在魚體的發(fā)育過程中，各種類型的黏液細胞的發(fā)生和變化是怎樣的？尤其是魚類黏液細胞所分泌的抗體的分析不僅對魚病的防治有重要作用，而且在動物的進化研究上也有一定的作用。未來對于魚類的黏液細胞的進一步研究不僅能夠闡明魚類發(fā)育和免疫方面的一些基本問題，而且還會對養(yǎng)殖生產(chǎn)有一定的指導作用。